Datum: Květen 7, 2013
Od: Christal Pollock, DVM, DABVP (Avian Practice)
Klíčová slova: kost, můstek, karapax, plastron, šupina, krunýř
Co je krunýř?
Krunýř je kostěná struktura jedinečná pro řád Chelonia. Žádný jiný živočich, žijící ani vyhynulý, nemá své tělo uzavřené v kostěném krunýři podobně konstruovaném v celé jeho délce (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).
Na obrázku želva bedrová (Terrapene sp.). Foto: Mike Comella
Krunýř želvy se skládá z plochých, deskovitých kostí, které obklopují houbovitou, anulární tkáň (McArthur 2006). Tyto „sendvičové kosti“ jsou odvozeny od žeber, obratlů, klíčních a mezižeberních kostí a žaludku neboli břišních žeber. Velká část těchto kostí je membranózní nebo dermální, což znamená, že nejsou předem tvořeny chrupavkou (McArthur 2006). U většiny suchozemských obratlovců se dermální kost zachovala pouze ve strukturách, jako je lebka a lopatky. Dalším nápadným rysem želví anatomie je, že jak prsní pás, tak pánev sedí uvnitř karapaxu nebo hrudního koše (Achrai 2013, Nagashima 2012). Vertikální orientace prsního a pánevního pásu zpevňuje krunýř a poskytuje silné ventrální kotvy pro pažní a stehenní kost (Boyer 2006). Krunýř je pokryt epidermální tkání, obvykle v podobě pružných zrohovatělých destiček známých jako šupiny (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).
Zblížení keratinových šupin u želvy sklípkana.
Foto: Jeanette Wyneken.
Šipka ukazující na oblast, kde se u želvy nádherné (Terrapene ornata ornata) odloupl keratin z karapaxu. Obrázek Mike Comella.
Jakou funkci plní krunýř?
Krunýř želvy je neobyčejně pevná a odolná struktura, která poskytuje různý stupeň ochrany před útokem predátorů (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (tabulka 1).
- Malí až středně velcí predátoři mohou ohlodávat okraje krunýře
- Jaguáři jsou známí tím, že svými špičáky rozbíjejí krunýř dospělé želvy
- Ptáci mohou želvy shazovat z velkých výšek nebo svými zobáky klovat do krunýře
- Velcí predátoři (např.např. dospělí aligátoři) krunýř jednoduše ukousnou
Slovní spojení krunýře
Hřbetní část krunýře se nazývá karapax a břišní část krunýře se nazývá plastron. Můstek spojuje bočně horní a spodní část krunýře (tabulka 2).
Tabulka 2. Běžné termíny související s krunýřem (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013) | |
---|---|
Slovní spojení | Definice |
Most | Spojuje horní a dolní skořápku. bočně |
Karapax | Horní skořápka |
Plastron | Dolní skořápka |
Pyramidální | Normální růst |
Střenky | Povrchová keratinová vrstva tvořená zrohovatělými destičkami |
Šev | Šev mezi nimi kostěnými destičkami |
Sulcus | Šev mezi rohovitými destičkami nebo šupinami |
Zobrazena želva egyptská (Testudo kleinmanni). Karapax (A), plastron (B) a spojovací můstek (šipka). Foto: Florida’s Educational Technology Clearinghouse.
Plastron nebo spodní krunýř želvy. Foto: Toby Otter.
Ačkoli se v některých pramenech termíny šev, šev a sulcus používají zaměnitelně, šev označuje okraje epidermálních krovek, zatímco švy představují okraje pod nimi ležících kostěných destiček. Šupiny a kosti jsou od sebe odděleny tak, že švy rohových destiček neleží přímo nad kostními sulky. Terminologie šupin je založena na anatomickém umístění (tabulka 3).
Tabulka 3. Slovník šupin (McArthur 2006) | |
---|---|
Termín | Popis |
Nuchální | Centrální karapaciální šupina nad hlavou (typ marginální) |
Marginální | Šupiny. podél okraje karapaxu (obvykle 11) |
Vertebrální | Střední řada krovek podél karapaciální páteře |
Kostální (pleurální) | Kostální krovky mezi vertebrálními a marginálními |
Supracaudální | Karapaciální šupina nad ocasem |
Inguinální | Malá trojúhelníková šupina kraniálně od zadní končetiny |
Gulární | Plastralní šupina pod hlavou |
Pectorální | Plastralní šupina za gularní šupinou |
Břišní | Plastrální šupina za pektorální |
Femorální | Plastrální šupina mezi anální a břišní šupinou |
Anální | Poslední plastrální šupina, pod ocasem |
.
Krční nebo zánártní šupiny (1), obratlové šupiny (2), okrajové šupiny (3), pohrudniční šupiny (4) u slíďáka rudoústého (Trachemys scripta).
Morfologie krunýře
Tvar krunýře chelonů se může dramaticky lišit podle způsobu života (Boyer 2006):
-
- Strupy některých vodních a semiakvatických druhů, jako jsou kožatky (Dermochelys coriacea), mořské želvy (nadčeleď Chelonioidea), měkkýši (Trionyx spp.) a želv prasečí (Carettochelys insculpta) jsou nahrazeny tvrdou, kožovitou kůží.
Želva kožnatka nebo želva tinglová (Dermochelys coriacea) Americké Panenské ostrovy. Foto: Claudia Lombard, USFWS/Southeast. Kliknutím na obrázek jej zvětšíte.
- Vodní želvy s nízkým, relativně širokým krunýřem mají také relativně zmenšenou velikost (Magwene 2013).
Akvatické želvy mají tendenci vlastnit nízko kopulovité, relativně široké krunýře (vlevo), zatímco suchozemské druhy mají krunýře vysoko kopulovité. Foto vpravo: Mike Comella.
- Želva bahenní (Malacochersus tornieri) má zploštělý krunýř, který jí umožňuje uniknout predátorům a teplu vmáčknutím se do skalních štěrbin (Boyer 2006).
Na obrázku želva palačinkovitá (Malacochersus tornieri). Foto: Jeremy Thompson.
Malé procento chelonií má modifikovaný šev nebo pohyblivý závěs krunýře, který umožňuje zvířeti zcela uzavřít hlavu a končetiny uvnitř krunýře (Boyer 2006, Magwene 2013) (tab. 4). Většina závěsů se nachází na plastronu, želvy s kloubovým hřbetem (Kinixys spp.) však mají kaudální karapaciální závěs. Drobná pohyblivost kaudálního plastronu je pozorována také u samic středomořských želv (Testudo spp.).
Tabulka 4. Kloubové chelonie | |
---|---|
Druhy | Umístění kloubu |
Želva skákavá (Cuora sp.) | Plastron |
Želva skákavá (Terrapene spp.) | Plastron |
Želva bahenní (Kinosternon spp.) | Plastron |
Želva pavoučí (Pyxis spp.) | Plastron |
Želva africká kloubkatá (Kinixys spp.) | Kaudální karapax |
Želvy krabicové mají modifikovaný hyo-hypoplastický šev, který tvoří pohyblivý kloub (šipka).
Samci chelonií mají konkávní plastron, který jim umožňuje nasednout na samici a rozmnožovat ji.
Tento samec želvy se pozná podle prohlubně v plastronu (velká šipka). Všimněte si také závěsu na plastronu (tenká šipka), který želvě umožňuje zasunout se a pevně se uzavřít uvnitř krunýře. Foto: Ineta McParland. Kliknutím na obrázek jej zvětšíte.
Růst krunýře
Krunýř je metabolicky aktivní struktura schopná růstu a změn:
- Po vylíhnutí není karapax nic víc než slabě zkostnatělá žebra a vazivo překryté šupinami. Plastron je o něco vyvinutější, ale stále poskytuje jen nepatrnou ochranu. Kostěné desky jsou poměrně tenké s velkými fontanelami nebo fenestrami mezi kostmi. O minimální obranné hodnotě mírně pružného krunýře želv vylíhlých svědčí široká škála živočichů, kteří se jimi živí (Magwene 2013).
Želvy vylíhlé. Foto: Mike Comella.
Jak cheloni rostou, kosti tloustnou, fenestry splývají a kožní destičky osifikují, což umožňuje rychlé ztuhnutí krunýře (Boyer 2006, Magwene 2013). Normální, fyziologickou výjimku z tohoto pravidla lze nalézt u želv bahenních a želv softshell, které vykazují sníženou osifikaci v každém věku (McArthur 2006). Měkké nebo ohebné krunýře lze pozorovat také u metabolických kostních onemocnění v důsledku toho, že fenestry mezi kostěnými destičkami nesrostou (Boyer 2006).
Dospělý jedinec a vylíhlé mládě želvy bahenní.
Foto: Mike Comella.
- Měkké krunýře jsou také schopny růstu. Želvy vytvářejí nové krovky během každého významného období růstu. Teoreticky lze počítání letokruhů krovek u některých druhů použít k odhadu věku, ale tato metoda je považována za nespolehlivou (Boyer 2006, McArthur 2006).
- Kravky se u některých semiakvatických druhů skutečně pravidelně zbavují krovek. Shazování krovek je u suchozemských chelonií pozorováno jen zřídka (McArthur 2006).
Patologie krunýře
Porucha krunýře
Existuje řada studií, které hodnotí pevnost krunýře a síly působící při jeho stlačení a poruše (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):
Malý, ale silný: Při podobném množství energie působící na skořepinu prostřednictvím bodového i tlakového zatížení mohou menší skořepiny před porušením podstoupit relativně větší deformaci než větší skořepiny. Experimenty se zatížením celé schránky také ukázaly, že menší jedinci jsou schopni vydržet větší dorzoventrální deformaci, než dojde k selhání schránky (Magwene 2013).
Zóny slabosti:
- Selhání schránky se mnohem častěji vyskytovalo na sulcích nebo švech, které označují hranice mezi epidermálními šupinami. Kostěné oblasti pod sulci jsou poněkud tenčí než okolní kost, což může činit tyto oblasti náchylnějšími k mikropoškození (Magwene 2013).
- Most želvy skákavé, který je z velké části tvořen vazivem namísto kosti, je dalším místem slabosti krunýře (Stayton 2011, Magwene 2013).
- Švy neboli švy mezi kostmi jsou také relativně slabé, nicméně výzkum ukazuje, že jen málo poruch krunýře začíná na švech. Přestože jsou švy relativně slabší v pevnosti v ohybu, mohou se více deformovat. Díky tomu mohou švy bezpečně absorbovat podobné množství energie ve srovnání s okolní kostí (Magwene 2013).
Zlomenina skořepiny zahrnující můstek (žluté kolečko). Foto: Mike Comella. Kliknutím na obrázek jej zvětšíte.
Anormální růst
Předpokládá se, že abnormální růst krunýře, obecně známý jako pyramidování, souvisí s nadbytkem bílkovin ve stravě a rychlým tempem růstu během prvních několika let života. Pyramidování často, ale ne vždy, souvisí s nepravidelným metabolismem vápníku (McArthur 2006). Neobvyklé růstové vzorce mohou být také důsledkem nevhodných inkubačních parametrů, jako je nadměrná nebo suboptimální teplota vzduchu.
Pyramidování želvího krunýře. Všimněte si hrbolatého, nepravidelného povrchu. Foto: dawsonlm na Flickr Creative Commons.
Závěr & pop kvíz
Krunýř chelonů je složitý systém s navzájem propojenými prvky z kostí, švů a keratinu, které obklopují měkké tkáně (Magwene 2013). Zvládáte nyní základní anatomii a fyziologii krunýře želv
Achrai B, Wagner HD. Mikrostruktura a mechanické vlastnosti želvího karapaxu jako biologického kompozitního štítu. Acta Biomater 9(4):5890-5902, 2013.
Boyer TH, Boyer DM. Želvy, želvy a želváci. In: Fyziologie a fyziologie: Želvy, želvy, želvy, želvy, želvy, želvy, želvy: Mader DR (ed). Reptile Medicine and Surgery, 2nd ed. St. Louis: Saunders Elsevier; 2006: 81-84.
Chiari Y, Claude J. Study of the carapace shape and growth in two Galápagos tortoise lineages. J Morphol 272(3):379-386, 2011.
Emmons LH. Predace jaguárů na cheloniích. J Herpetol 23:311-314, 1989.
Magwene PM, Socha JJ. Biomechanika želvích krunýřů: jak celé krunýře selhávají při kompresi. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol 319(2):86-98, 2013.
McArthur S, Myer J, Innis C. Anatomy and physiology. In: McArthur S, Wilkinson R, Meyer J (eds). Medicine and Surgery of Tortoles and Turtles [Lékařství a chirurgie želv]. Ames, Iowa:Blackwell Publishing Ltd; 2004: 35-37.
Nagashima H, Kuraku S, Uchida K, et al. Body plan of turtles: anatomical, developmental and evolutionary perspective. Anat Sci Int 87(1):1-13, 2012.
Nagashima H, Sugahara F, Takechi M, et al. Evolution of the turtle body plan by the folding and creation of new muscle connections. Science 325(5937):193, 2009.
Rieppel O. How did the turtle got its shell? Science 325:154-155, 2009.
Shipman PA, Edds DR, Blex D. Macroclemys temminckii (želva aligátoří) a Chelydra serpentine (želva nádherná). Agonistické chování. Herp Rev 25:24-25, 1994.
Stayton CT. Biomechanika na půl krunýři: funkční výkon ovlivňuje vzorce morfologické variability karapaxu želvy emydické. Zoology 114(4):213-223, 2011.
Pollock C. Porozumění krunýři chelonií. 7. května 2013. Webové stránky LafeberVet. Dostupné na https://lafeber.com/vet/understanding-the-chelonian-shell/
.