Alai

Makak krabožravý

Binomický název: Macaca fascicularis, Thomas Stamford Raffles, 1821

Makak krabožravý (Macaca fascicularis), známý také jako makak dlouhoocasý, je primát z čeledi cercopitékovitých pocházející z jihovýchodní Asie. V laboratořích je označován jako opice kynomolgus. Má dlouhou historii po boku člověka; střídavě byly považovány za zemědělské škůdce, posvátná zvířata v některých chrámech a v poslední době za předmět lékařských pokusů. Makak krabožravý žije v matrilineárních sociálních skupinách s dominantní hierarchií samic a samci opouštějí skupinu, když dosáhnou puberty. Jsou to oportunističtí všežravci a v Thajsku a Myanmaru bylo prokázáno, že k získávání potravy používají nástroje. Makak krabožravý je známým invazním druhem a představuje hrozbu pro biologickou rozmanitost na několika místech včetně Hongkongu a západní Nové Guineje. Značné překrývání životního prostoru makaků a lidí má za následek větší úbytek biotopů, synantropní život a mezidruhové i vnitrodruhové konflikty o zdroje.

Etymologie

Makaka pochází z portugalského slova macaco, které bylo odvozeno z makaku, slova ze západoafrického jazyka Fiot (kaku znamená ve fiotštině opice). Specifické epiteton fascicularis je latinský výraz pro malý pruh nebo proužek. Sir Thomas Raffles, který dal zvířeti v roce 1821 vědecké jméno, neupřesnil, co měl použitím tohoto slova na mysli.

V Indonésii a Malajsii se M. fascicularis a další druhy makaků nazývají obecně kera, pravděpodobně kvůli jejich vysokému křiku.

Makak krabožravý má několik běžných jmen. Často se mu říká makak dlouhoocasý, a to kvůli ocasu, který je často delší než tělo. Název makak krabožravý odkazuje na to, že je často vídán, jak na plážích loví kraby. Dalším běžným názvem pro M. fascicularis je opice cynomolgus, což doslova znamená opice s psí kůží nebo opice s psí kůží; tento název se běžně používá v laboratorních podmínkách.

Taxonomie

Deset poddruhů M. fascicularis se vyskytuje ve dvou skupinách. fasciularis jsou:

• Makak krabovitý, M. f. fascicularis, synonymum Macaca irus
• Makak barmský dlouhoocasý, M. f. aurea
• Makak nikobarský dlouhoocasý, M. f. umbrosa
• Makak tmavý dlouhoocasý, M. f. atriceps
• Makak dlouhoocasý Con Song, M. f. condorensis
• Makak dlouhoocasý Simeulue, M. f. fusca
• Makak dlouhoocasý Lasia, M. f. lasiae
• Makak dlouhoocasý Maratua, M. f. tua
• Makak dlouhoocasý Kemujan, M. f. karimondjawae
• Filipínský makak dlouhoocasý, M. f. philippensis

Fyzické vlastnosti

Délka těla dospělého jedince, která se u jednotlivých poddruhů liší, je 38-55 cm s relativně krátkýma rukama a nohama. Samci jsou výrazně větší než samice, váží 5-9 kg oproti 3-6 kg u samic. Ocas je delší než tělo, obvykle 40-65 cm, a slouží k udržení rovnováhy při skoku do vzdálenosti až 5 m. Ocas je delší než tělo. Horní části těla jsou tmavě hnědé se světle zlatohnědými špičkami. Spodní části těla jsou světle šedé s tmavě šedohnědým ocasem. Makakové krabožraví mají dozadu směřující korunové chlupy, které někdy tvoří krátké hřebínky na střední linii. Jejich kůže na nohou a uších je černá, zatímco kůže na tlamě má světle šedorůžovou barvu. Oční víčka mají často výrazné bílé znaky a na uších se někdy vyskytují bílé skvrny. Samci mají charakteristický knír a lícní vousy, zatímco samice mají pouze lícní vousy. Makakové krabožraví mají lícní vak, který používají k ukládání potravy při shánění potravy. Samice nevykazují žádné zduření perinea.

Život ve skupině

Makakakové žijí v sociálních skupinách, které obsahují tři až 20 samic, jejich potomky a jednoho nebo více samců. Ve skupinách je obvykle méně samců než samic. V sociálních skupinách makaků je mezi samicemi patrná jasná hierarchie dominance. Tato hierarchie zůstává stabilní po celý život samice a může se udržovat i v generacích matriline. Samice mají nejvyšší porodnost kolem 10. roku života a zcela přestávají rodit mláďata ve věku 24 let.

Sociální skupiny makaků jsou vázané na samice, což znamená, že samci se v době puberty rozptýlí. Skupinová příbuznost se tak zdá být v průměru nižší než ve srovnání s matrilinem. Větší rozdíly v příbuznosti se objevují při porovnání vysoce postavených linií s níže postavenými, přičemž výše postavení jedinci jsou si navzájem příbuznější. Navíc skupiny rozptýlených samců narozených ve stejných sociálních skupinách vykazují různou příbuznost, někdy se jeví jako bratři, zatímco jindy jako nepříbuzní.

Kromě matrilineární hierarchie dominance existují také samčí žebříčky dominance. Alfa samci mají vyšší frekvenci páření ve srovnání se svými níže postavenými soukmenovci. Vyšší úspěšnost je částečně způsobena jeho větším přístupem k samicím a také preferencí samic alfa samcem v období maximální plodnosti. Ačkoli samice dávají přednost alfa samcům, projevují promiskuitní chování. Tímto chováním samice riskují, že pomohou vychovat nefalšované potomstvo, avšak mají z toho prospěch dvěma specifickými způsoby, oba s ohledem na agresivní chování. Zaprvé se snižuje hodnota jedné kopulace. Navíc se snižuje riziko infanticidy v důsledku nejistoty otcovství.

Zvětšující se velikost skupiny vede ke zvýšené konkurenci a energii vynaložené při snaze získat zdroje, zejména potravu. Dále narůstá sociální napětí a s většími skupinami klesá prevalence interakcí snižujících napětí, jako je sociální péče. Zdá se tedy, že skupinový život se udržuje pouze díky bezpečnosti před predátory.

Konflikt

Skupinový život je u všech druhů závislý na toleranci ostatních členů skupiny. U makaků krabožravých musí úspěšné sociální skupinové soužití udržovat postkonfliktní řešení. Obvykle méně dominantní jedinci při konfliktu prohrávají s výše postaveným jedincem. Poté, co konflikt proběhl, mají níže postavení jedinci tendenci se vítěze konfliktu ve větší míře obávat. V jedné studii se to projevilo schopností pít společně vodu. Pozorování po skončení konfliktu ukázala rozložení doby mezi tím, kdy začne pít dominantní jedinec a kdy podřízený. Dlouhodobé studie ukazují, že rozdíl v době pití se zmenšuje s tím, jak se konflikt posouvá dále do minulosti.

Podpora a péče v konfliktu mezi primáty je považována za akt recipročního altruismu. U makaků krabožravých byl proveden experiment, v němž měli jedinci možnost se vzájemně opečovávat za tří podmínek: poté, co byli opečováváni druhým, po opečovávání druhého a bez předchozího opečovávání. Poté, co došlo k ošetřování, jedinec, kterému se dostalo ošetřování, mnohem častěji podporoval svého ošetřovatele než jedinec, který předtím ošetřován nebyl. Tyto výsledky podporují teorii recipročního altruismu při groomingu u makaků dlouhoocasých.

Makakové krabožraví vykazují dvě ze tří navrhovaných forem postkonfliktního chování. Ve studiích v zajetí i ve volné přírodě opice vykazovaly usmíření neboli afiliační interakci mezi bývalými protivníky a přesměrování neboli agresivní jednání vůči třetímu jedinci. Usmíření nebylo pozorováno v žádné z provedených studií.

Postkonfliktní úzkost byla zaznamenána u makaků krabožravých, kteří vystupovali jako agresor. Zdá se, že po konfliktu ve skupině se agresor škrábe častěji než před konfliktem. Ačkoli toto škrábání nelze jednoznačně označit za úzkostné chování, důkazy tomu nasvědčují. Po usmíření se agresorovo škrábání výrazně sníží. To naznačuje, že příčinou snížení škrábavého chování je spíše usmiřování než vlastnost konfliktu. Ačkoli se tyto výsledky zdají být kontraintuitivní, zdá se, že úzkost agresora má základ v riziku zničení kooperativních vztahů s protivníkem.

Kin altruismus a zášť

Ve studii bylo skupině makaků požírajících kraby přiděleno vlastnictví potravinového objektu. Není překvapením, že dospělé samice upřednostňovaly své vlastní potomky tím, že jim pasivně, avšak přednostně umožňovaly krmit se předměty, které držely. Zajímavé je, že když měli objekt v držení mladí jedinci, matky je okrádaly a chovaly se agresivněji vůči vlastním potomkům než ostatní mladí jedinci. Tato pozorování naznačují, že blízkost ovlivňuje chování při vlastnictví, protože příbuzní matky jsou jí v průměru blíže. Pokud je dán objekt, který není potravou, a dva majitelé, z nichž jeden je příbuzný a druhý ne, vybere si rival k útoku staršího jedince bez ohledu na příbuznost. Ačkoli zůstává hypotéza, že vztahy mezi matkou a mláďaty mohou usnadňovat sociální učení vlastnictví, kombinované výsledky jasně ukazují na agresi vůči nejméně ohrožujícímu jedinci.

Byla provedena studie, v níž byla potrava podávána 11 samicím. Ty pak dostaly na výběr, zda se o potravu podělí s příbuznými, nebo nepříbuznými. Hypotéza příbuzenského altruismu předpokládá, že by matky přednostně dávaly potravu svým vlastním potomkům. Přesto osm z 11 samic nerozlišovalo mezi příbuznými a nepříbuznými. Zbývající tři ve skutečnosti dávaly více potravy svým příbuzným. Výsledky naznačují, že to nebyl příbuzenský výběr, ale spíše zášť, která podporovala přednostní krmení příbuzných. Důvodem je pozorování, že potrava byla příbuzným dávána po výrazně delší dobu, než bylo potřeba. Přínos pro matku se snížil kvůli menší dostupnosti potravy pro ni samotnou a náklady pro nepříbuzné zůstaly velké kvůli tomu, že nedostávali potravu. Pokud jsou tyto výsledky správné, jsou makakové krabožraví v živočišné říši unikátní, protože se zřejmě chovají nejen podle teorie příbuzenského výběru, ale chovají se i zlomyslně vůči sobě navzájem.

Reprodukce

Po březosti trvající 162-193 dní rodí samice jedno mládě. Hmotnost mláděte při narození je přibližně . Mláďata se rodí s černou srstí, která se asi po třech měsících věku začne měnit na žlutozelený, šedozelený nebo červenohnědý odstín (podle poddruhu). Tato srst může ostatním naznačovat, v jakém stavu se mládě nachází, a ostatní členové skupiny se k mláďatům chovají opatrně a v případě nouze přispěchají na jejich obranu. Přistěhovalí samci někdy zabíjejí mláďata, která nejsou jejich vlastní, a vysoce postavené samice někdy unášejí mláďata níže postavených samic. Tyto únosy obvykle končí smrtí kojenců, protože druhá samice obvykle nekojí. Mláďata zůstávají převážně s matkou a příbuznými. S přibývajícím věkem se samčí mláďata dostávají do skupiny spíše okrajově. Zde si společně hrají a vytvářejí si zásadní vazby, které jim mohou pomoci, až opustí svou mateřskou skupinu. Samci, kteří emigrují s partnerkou, jsou úspěšnější než ti, kteří odcházejí sami. Mladé samice však zůstávají ve skupině a začleňují se do matriline, do které se narodily.

Samci makaků krabích se starají o samice, aby zvýšili šanci na páření. Je pravděpodobnější, že se samice zapojí do sexuální aktivity se samcem, který ji nedávno upravoval, než se samcem, který ji neupravoval.

Strava

Makak krabožravý obvykle kraby nekonzumuje; je to spíše oportunistický všežravec, který se živí různými živočichy a rostlinami. Ačkoli plody a semena tvoří 60-90 % jejich potravy, živí se také listy, květy, kořeny a kůrou. Někdy se živí obratlovci (včetně ptačích mláďat, hnízdících samic ptáků, ještěrů, žab a ryb), bezobratlými a ptačími vejci. V Indonésii se tento druh stal zdatným plavcem a potápěčem krabů a jiných korýšů v mangrovových bažinách.

Tento druh vykazuje zvláště nízkou toleranci k polykání semen. Navzdory neschopnosti trávit semena mnozí primáti podobné velikosti polykají velká semena o velikosti až 25 mm (0,98 palce) a jednoduše je celá vyprazdňují. Makak krabožravý však semena větší než 3-4 mm vyplivuje. Předpokládá se, že toto rozhodnutí vyplivnout semena je adaptivní; opice tak neplní žaludek zbytečně objemnými semeny, která nelze energeticky využít.

Ačkoli je tento druh ekologicky dobře přizpůsobený a nepředstavuje hrozbu pro stabilitu populací kořisti ve svém původním areálu, v oblastech, kde krabožravý makak není původní, může představovat značnou hrozbu pro biologickou rozmanitost. Někteří se domnívají, že makak krabožravý je zodpovědný za vymírání lesních ptáků, protože ohrožuje kritická hnízdiště a také požírá vejce a mláďata ohrožených lesních ptáků.

Makak krabožravý se může stát synantropem, který žije z lidských zdrojů. Je známo, že se živí na obdělávaných polích mladou suchou rýží, listy manioku, plody kaučukovníku, rostlinami taro, kokosovými ořechy, mangem a dalšími plodinami, čímž často způsobují místním zemědělcům značné ztráty. Ve vesnicích, městech a obcích často berou potravu z popelnic a hromad odpadků. Tento druh se v těchto podmínkách může přestat bát člověka, což může vést k tomu, že makakové přímo berou lidem potravu, a to jak pasivně, tak agresivně.

Používání nástrojů

V Thajsku a Myanmaru používají makakové krabožraví kamenné nástroje k otevírání ořechů, ústřic a dalších mlžů a různých druhů mořských plžů (neritů, muricidů, trochidů apod.) na pobřeží Andamanského moře a na pobřežních ostrovech.

Dalším případem používání nástrojů je omývání a tření potravin, jako jsou sladké brambory, kořeny manioku a listy papáji, před jejich konzumací. Makakové krabožraví tyto potraviny buď namáčejí ve vodě, nebo je třou rukama, jako by je chtěli očistit. Sladké brambory také loupou pomocí řezáků a špičáků. Zdá se, že dospívající jedinci si toto chování osvojují pozorováním starších jedinců.

Distribuce a biotop

Makak krabožravý žije v široké škále biotopů, včetně primárních nížinných deštných lesů, narušených a sekundárních deštných lesů, křovinatých porostů a říčních a pobřežních lesů z palmy nipa a mangrove. Snadno se přizpůsobí i lidským sídlům; v některých hinduistických chrámech a na některých malých ostrovech jsou považováni za posvátné, ale v okolí farem a vesnic jsou škůdci. Obvykle dávají přednost narušeným stanovištím a lesním okrajům. Původní areál tohoto druhu zahrnuje většinu pevninské jihovýchodní Asie od krajního jihovýchodního Bangladéše na jih přes Malajsii a ostrovy Sumatry, Jávy a Bornea v Přímořské jihovýchodní Asii, pobřežní ostrovy, ostrovy Filipín a Nikobarské ostrovy v Bengálském zálivu. Tento primát je vzácným příkladem suchozemského savce, který porušuje Wallaceovu linii.

Introdukovaný areál

M. fascicularis je introdukovaným cizím druhem na několika místech, včetně Hongkongu, Tchaj-wanu, Irian Jaya, ostrova Anggaur na Palau a Mauricia. Tam, kde není původním druhem, zejména v ostrovních ekosystémech, jejichž druhy se často vyvíjely v izolaci od velkých predátorů, představuje M. fascicularis zdokumentovanou hrozbu pro mnoho původních druhů. To vedlo Světový svaz ochrany přírody (IUCN) k zařazení M. fascicularis na seznam „100 nejhorších invazních cizích druhů“. Ve svém původním areálu M. fascicularis nepředstavuje hrozbu pro biologickou rozmanitost.

Imunovakcína proti prasečí zóně pellucidy (PZP), která způsobuje neplodnost samic, se v současné době testuje v Hongkongu, aby se prověřilo její využití jako potenciální kontrola populace.

Vztah k člověku

Makaky krabožravé se rozsáhle překrývají s lidmi v celém svém areálu v jihovýchodní Asii. V důsledku toho žijí společně na mnoha místech. Některé z těchto oblastí jsou spojeny s náboženskými místy a místními zvyky, například chrámy na Bali v Indonésii, Thajsku a Kambodži, zatímco jiné oblasti se vyznačují konflikty v důsledku ztráty biotopů a soupeření o potravu a prostor. Lidé a makakové krabožraví sdílejí prostředí již od prehistorických dob a oba mají tendenci navštěvovat lesní a říční biotopy. Makakové krabožraví jsou příležitostně využíváni jako zdroj potravy některými původními obyvateli lesů. Na Mauriciu jsou chytáni a prodáváni farmaceutickému průmyslu a v Angaře a Palau jsou prodáváni jako domácí mazlíčci. Makakové se živí cukrovou třtinou a dalšími plodinami, což ovlivňuje zemědělství a živobytí, a mohou být agresivní vůči lidem. Makakové mohou přenášet potenciálně smrtelné lidské choroby, včetně viru herpes B.

Ve vědeckém výzkumu

M. fascicularis se také hojně využívá při lékařských pokusech, zejména těch, které souvisejí s neurovědou a nemocemi. Vzhledem k jejich blízké fyziologii mohou sdílet infekce s lidmi. Určité obavy vzbuzuje ojedinělý případ nálezu restonského ebolaviru v populaci chované v zajetí a dodané do USA z Filipín, o němž se později zjistilo, že se jedná o kmen eboly, který na rozdíl od afrických kmenů nemá u člověka žádné známé patologické následky. Kromě toho jsou známými přenašeči opičího viru B (Herpesvirus simiae), viru, který vyvolal onemocnění u některých laboratorních pracovníků pracujících především s makaky rhesus (M. mulatta). V Nafovanny, největším zařízení pro chov nehumánních primátů v zajetí na světě, žije 30 000 makaků. Makak krabožravý je jedním z druhů používaných jako pokusná zvířata pro lety do vesmíru. Plasmodium knowlesi, které způsobuje malárii u M. fascicularis, může nakazit i člověka. Několik případů bylo zdokumentováno u lidí, ale jak dlouho se lidé tímto malarickým kmenem nakazí, není známo. Není proto možné posoudit, zda se jedná o nově vzniklou zdravotní hrozbu, nebo zda byla pouze nově objevena díky zdokonaleným technikám detekce malárie. Vzhledem k dlouhé historii soužití lidí a makaků v jihovýchodní Asii je pravděpodobné to druhé.

Stav ochrany

Makak krabožravý má třetí největší areál výskytu ze všech druhů primátů, hned za člověkem a makakem rhesus. V Červeném seznamu IUCN je tento druh zařazen do kategorie „Least Concern“ a v seznamu CITES je zařazen do přílohy II („ne nutně ohrožený vyhynutím“, kdy obchod s ním musí být kontrolován, aby nedocházelo k využívání neslučitelnému s jeho přežitím). Nedávný přehled jejich populací naznačuje potřebu lepšího monitorování populací kvůli zvýšenému obchodu s volně žijícími zvířaty a rostoucí míře konfliktů mezi lidmi a makaky, které snižují celkovou úroveň populací, přestože je druh široce rozšířen.

Každý poddruh čelí různým úrovním ohrožení a o některých poddruzích je k dispozici příliš málo informací, aby bylo možné posoudit jejich stav. Poddruh M. f. umbrosa má pravděpodobně důležitý biologický význam a byl doporučen jako kandidát na ochranu na Nikobarských ostrovech, kde byla jeho malá původní populace vážně fragmentována, a na Červeném seznamu IUCN je uveden jako zranitelný. Filipínský makak dlouhoocasý (M. f. philippensis) je zařazen na seznam téměř ohrožených druhů a M. f. condorensis je zranitelný. Všechny ostatní poddruhy jsou uvedeny jako poddruhy s nedostatkem údajů a potřebují další studium; ačkoli nedávné práce ukazují, že M. f. aurea a M. f. karimondjawae potřebují zvýšenou ochranu. V oblastech, kde M. fascicularis není původní, je třeba jejich populace monitorovat a řídit, aby se snížil jejich vliv na původní flóru a faunu.

Genom

Genom makaka krabožravého byl sekvenován.

Tento článek využívá materiály z Wikipedie vydané pod licencí Creative Commons Attribution-Share-Alike Licence 3.0. Případné fotografie uvedené na této stránce mohou, ale nemusí pocházet z Wikipedie, viz licenční údaje k fotografiím ve vedlejších řádcích fotografií.

Macaca irus, Georges-Frédéric Cuvier (1818)