Alai

Tato stránka je součástí Guidance Document Repository (GDR).

Hledáte související dokumenty?
Vyhledejte související dokumenty v Guidance Document Repository

Biology Document BIO1999-01: A companion document to the Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Table of Contents

Část A – Obecné informace

• A1. Základní informace
• A2. Rozsah

Část B – Biologie T. aestivum

• B1. Obecný popis, pěstování a využití jako kulturní rostliny
• B2. Stručný pohled na šlechtění, produkci osiva a agronomické postupy u pšenice chlebové
• B3. Reprodukční biologie T. aestivum
• B4. Centra původu druhů
• B5. Pšenice kulturní jako samovolný plevel

Část C – Blízcí příbuzní T. aestivum

• C1. Mezidruhová / rodová hybridizace
• C2. Potenciál pro introgresi genů z T. aestivum do příbuzných druhů
• C3. Výskyt příbuzných druhů T. aestivum v Kanadě
• C4. Shrnutí ekologie příbuzných druhů T. aestivum

Část D – Potenciální interakce T. aestivum s jinými životními formami během jeho životního cyklu

• Tabulka 1. Jak se T. aestivum chová? Příklady potenciálních interakcí T. aestivum s jinými formami života během jeho životního cyklu v přirozeném prostředí

Část E – Poděkování

Část F – Bibliografie

Část A – Obecné informace

A1. Souvislosti

Kanadská agentura pro kontrolu potravin (CFIA) reguluje polní testování plodin s novými vlastnostmi (PNT) v Kanadě. PNT jsou definovány jako odrůdy/genotypy rostlin, které mají vlastnosti, jež nevykazují známost ani podstatnou rovnocennost s vlastnostmi přítomnými v odlišné, stabilní populaci pěstovaného druhu osiva v Kanadě a které byly záměrně selektovány, vytvořeny nebo zavedeny do populace tohoto druhu prostřednictvím specifické genetické změny. Známost je definována jako znalost vlastností rostlinného druhu a zkušenost s používáním tohoto rostlinného druhu v Kanadě. Podstatná rovnocennost je definována jako rovnocennost nového znaku v rámci určitého rostlinného druhu, pokud jde o jeho specifické použití a bezpečnost pro životní prostředí a lidské zdraví, se znaky téhož druhu, které jsou v Kanadě používány a obecně považovány za bezpečné, a to na základě platného vědeckého zdůvodnění.

PNT mohou být vyvinuty pomocí tradičních technik šlechtění rostlin nebo jiných metodik, jako jsou technologie rekombinantní DNA. Regulované polní testování je nezbytné, pokud jsou PNT: (1) jsou považovány za neznámé ve srovnání s produkty, které jsou již na trhu; (2) nejsou považovány za v podstatě rovnocenné podobným, známým typům rostlin, které se již používají, a jsou považovány za bezpečné.

Předtím, než mohou být PNT povoleny k neomezenému uvolňování, musí být posouzeny z hlediska bezpečnosti pro životní prostředí. Směrnice CFIA 94-08 (Dir94-08) nazvaná „Kritéria hodnocení pro stanovení environmentální bezpečnosti rostlin s novými vlastnostmi“ popisuje kritéria a požadavky na informace, které musí být zohledněny při environmentálním hodnocení PNT, aby byla zajištěna environmentální bezpečnost při absenci omezených podmínek.

A2. Oblast působnosti

Tento dokument je doprovodným dokumentem k dokumentu Dir94-08. Jeho účelem je poskytnout základní informace o biologii Triticum aestivum, jeho centrech původu, příbuzných druzích a možnosti introgrese genů z T. aestivum do příbuzných druhů a podrobnosti o životních formách, s nimiž může interagovat.

Takové informace specifické pro daný druh budou sloužit jako vodítko pro řešení některých požadavků na informace v části D dokumentu Dir94-08. Konkrétně budou použity ke zjištění, zda v důsledku nových genových produktů PNT nedochází k významně odlišným/změněným interakcím s jinými formami života, které by mohly potenciálně způsobit, že se PNT stane plevelem v zemědělství, invaduje do přírodních stanovišť nebo je jinak škodlivý pro životní prostředí.

Závěry uvedené v tomto dokumentu o biologii T. aestivum se týkají pouze rostlin tohoto druhu bez nových vlastností.

Část B – Biologie T. aestivum

B1. Obecný popis, pěstování a využití jako kulturní rostliny

Triticum je rod z čeledi lipnicovitých (Poaceae), obecně známý jako čeleď trav. Z kulturních pšenic je hospodářsky zdaleka nejdůležitější pšenice obecná, T. aestivum.

T. aestivum L., jak ji popsal Lersten (1987), je středně vysoká jednoletá nebo ozimá jednoletá tráva s plochými listovými čepelemi a terminálním květním klasem složeným z dokonalých květů. Vegetativní stav rostliny je charakterizován trsy nesoucími axilární listové úbory. Kulmy se skládají z pěti až sedmi uzlin se třemi až čtyřmi listeny. Nejvyšší neboli praporcovitý list podpírá květenství. Každý kulíšek vytváří květenství nebo složený klásek, jehož základní jednotka se označuje jako klásek. Klásky se rodí na hlavní ose neboli řapíku a jsou odděleny krátkými internodii. Každý klásek je zhuštěný rozmnožovací výhonek, který se skládá ze dvou vedlejších sterilních řapíků nebo lodyh. Klásky uzavírají dva až pět kvítků, které se rodí na krátké ose neboli řapíku. Kvítky pšenice obsahují tři tyčinky s velkými prašníky a pestík, který se skládá z jediného vaječníku s jediným vajíčkem, dvou tyčinek a dvou větvících se pýřitých stigmat na konci každé tyčinky.

T. aestivum L. je hexaploid (AABBDD) s celkem 42 chromozomy (2n=42, šestkrát sedm chromozomů). Podobně i různé druhy pšenice obsahují určitý násobek základní haploidní sady sedmi chromozomů. Moderní kultivary pšenice jsou buď tetraploidní (tvrdá pšenice, AABB), nebo hexaploidní (pšenice obecná a kyjovitá, AABBDD).

Pšenice pravděpodobně vznikla z divoké formy diploidního jednozrnky (T. monococcum sensu lato) v oblasti, která hraničila se zeměmi Írán, Irák, Sýrie a Turecko (Feldman, 1976). Tetraploidní druhy se nejprve vyvinuly kombinací hybridizace a amfidiploidie mezi T. monococcum a T. searsii, kde T. monococcum je zdrojem genomu „A“ a T. searsii zdrojem genomu „B“. Výsledkem byl tetraploidní druh T. turgidum (AABB), který později zdomácněl jako pšenice emmer a dal vzniknout moderním kultivarům pšenice tvrdé. Hexaploidní kultivary vznikly křížením tetraploidní T. turgidum a T. tauschii (zdroj genomu „D“). Po amfidiploidii vznikl nový druh T. aestivum s genomem AABBDD.

Pěstování pšenice začalo divokou pšenicí einkorn a emmer (Cook a Veseth, 1991). Nejstarší šlechtitelské snahy u těchto pšenic pravděpodobně vedly ke vzniku rostlin s hlávkami, které se pro usnadnění sklizně netříštily. Také typy bez lusků byly prvními zemědělci vybírány kvůli snadnému mlácení. Z hlediska adaptace rostlin bylo pěstování hexaploidní pšenice přizpůsobeno chladnému klimatu díky příspěvku znaků zimovzdornosti přítomných v genomu „D“. Rostliny pšenice byly dále přizpůsobeny pěstování v různých prostředích prostřednictvím chování při kvetení. Pšenice jarní se vysazuje v lokalitách s krutými zimami a kvete v témže roce a dává zrno přibližně za 90 dní. Pšenice ozimá se pěstuje v lokalitách s méně krutými zimami. Ozimá pšenice vyraší až po ošetření chladem (vernalizaci), a proto se sází na podzim a sklízí na jaře následujícího roku. Odrůdy pšenice byly přizpůsobeny pro pěstování v suchém podnebí zavedením zakrslých znaků, což vedlo k malým rostlinám, které vyžadují méně vody, ale dávají dobrý výnos zrna. Moderní odrůdy pšenice byly vyšlechtěny tak, aby odolávaly různým chorobám, jako jsou rzi a plísně. Kromě odolnosti vůči chorobám se šlechtění pšenice zaměřuje také na zvýšení celkového výnosu zrna a také na kvalitu zrna (bílkoviny a škrob).

Pšenice je důležitou obilovinou pro vývoz i domácí spotřebu v mnoha zemích světa. V roce 1995 bylo v Kanadě osázeno pšenicí přibližně 11,4 milionu hektarů. V Severní Americe bylo v roce 1995 touto plodinou osázeno více než 40 milionů hektarů. Přibližně třetina této plochy připadala na Kanadu. Hlavním využitím pšeničného zrna je výroba mouky, která se v závislosti na konkrétním druhu pšenice používá do mnoha druhů pečiva. Mouka z tvrdé červené pšenice se používá k výrobě chlebového těsta, zatímco koláče, pečivo a krekry se vyrábějí z mouky z měkké červené pšenice. Mouka z tvrdé a měkké bílé pšenice se používá k výrobě orientálních nudlí. Kromě toho je mouka z tvrdé bílé pšenice žádoucí pro výrobu tortill, zatímco mouka z měkké bílé pšenice má mnohostranné využití včetně těsta na koláče, krekry, sušenky, pečivo a muffiny. Zrna tvrdé pšenice se používají především k výrobě semolinové mouky, která je základem pro výrobu těstovin. Pšenice se tedy dělí do pěti hlavních tržních tříd. Patří mezi ně čtyři běžné třídy pšenice: tvrdá červená ozimá, tvrdá červená jarní, měkká červená ozimá a bílá. Pátou tržní třídou je tvrdá pšenice. K dalším významným třídám patří pšenice užitková (CPS) a pšenice extra silná.

Sázení a sklizeň komerční pšenice závisí na druhu pěstované pšenice. Vzhledem k požadavkům na vernalizaci ozimé pšenice se tato pšenice vysazuje na začátku podzimu (září a říjen), aby rostliny mohly vzejít a dostatečně se vyvinout před nástupem zimy. Během zimních měsíců zůstávají rostliny pšenice ozimé ve vegetativním, klidovém stavu. Jakmile se teplota začne zvyšovat, rostliny pšenice ozimé obnoví růst a přejdou do reprodukční fáze, která vede k vývoji hlávek. Ve většině oblastí Severní Ameriky je úroda ozimé pšenice připravena ke sklizni do poloviny července. Rostliny jarní pšenice se nedostávají do klidového stavu, a proto plodina potřebuje přibližně 90 dní od zasazení do sklizně. Většina severoamerických porostů jarní pšenice se tedy sází v polovině jara (duben-květen) a sklízí se v polovině až na konci léta (srpen-září).

T. aestivum je obilovina pro mírné podnebí. Minimální teplota pro klíčení semen T. aestivum je 3 až 4 °C. Kvetení začíná při teplotě nad 14 °C. V Severní Americe se pšenice pěstuje přibližně do 50° zeměpisné šířky. V Kanadě jsou hlavními produkčními oblastmi prérijní provincie Manitoba, Saskatchewan a Alberta, i když některé produkční oblasti se nacházejí i ve východních provinciích. Většina pšenice pěstované v prériích je pšenice jarní. Pšenice ozimá se pěstuje ve východních provinciích. Pšenice je hlavní potravinářskou obilovinou, kterou lidé přímo konzumují. Značné množství pšenice se používá také jako krmivo pro zvířata; jedná se především o vysoce výnosné užitkové pšenice a tvrdé červené ozimé typy.

B2. Stručný pohled na šlechtění, produkci osiva a agronomické postupy u pšenice chlebové

Současné šlechtitelské programy pšenice se zaměřují na zlepšování agronomických vlastností a kvality zrna. Agronomické znaky zahrnují zimovzdornost, odolnost vůči suchu, odolnost vůči chorobám a hmyzu, pevnost slámy, výšku rostlin, odolnost vůči vytřásání, výnos zrna a schopnost sklizně. Znaky kvality zrna zahrnují tvar semen, barvu, zkušební hmotnost, koncentraci a typ bílkovin, koncentraci a typ škrobu a výkonnost mouky (Knott, 1987).

Většina odrůd pšenice pěstovaných v Severní Americe je čistě liniových, vzniklých příbuzenským křížením. Proces vývoje nové odrůdy začíná tvorbou F1 hybridů. Šlechtitelé pšenice každoročně provádějí mnoho křížení ve snaze přenést vlastnosti mezi šlechtitelskými liniemi a odrůdami. Generace F2, odvozená ze samosprašného křížení F1, vykazuje širokou škálu genetických rozdílů založených na genotypech rodičů. Selekce žádoucích jedinců začíná v generaci F2 a pokračuje nejméně dvě generace, dokud jedinci nevytvoří potomstvo, které je geneticky jednotné. V tomto okamžiku, obvykle F6, se zahájí selekce na komplexní znaky, jako je výnos a kvalita zrna. Jakmile je linie dostatečně uniformní, získají se také údaje o výkonnosti z malých parcel, které se použijí při rozhodování o tom, které linie budou postoupeny. Je třeba poznamenat, že šlechtění jarní pšenice probíhá rychleji než šlechtění ozimé pšenice kvůli požadavku na vernalizaci ozimé pšenice. Vzhledem k tomu, že jarní pšenice nevyžaduje vernalizaci, mohou šlechtitelé dosáhnout dvou až tří generací za rok pomocí školek ve sklenících nebo na polích v jižních oblastech (např. Kalifornie, Arizona) nebo v oblastech s opačnými produkčními obdobími (např. Nový Zéland).

Na základě údajů o výkonnosti na malých plochách se vybírají linie pšenice pro předregistrační zkoušky, které se skládají z 10 až 20 lokalit po dobu tří let. Údaje z těchto pokusů slouží k rozhodnutí, zda je linie hodna registrace jako nová odrůda. Na základě údajů ze zkoušek správní skupiny (tj. The Prairie Registration Recommending Committee for Grain) rozhodnou, zda podpoří žádost šlechtitele o registraci odrůdy. Jakmile je registrace odrůdy schválena, je osivo šlechtitele distribuováno pěstitelům osiva ke zvýšení. Šlechtitelské osivo se zvyšuje na základní osivo, z něhož se získá obchodní produkční registrované a/nebo certifikované osivo (Anonym, 1994). K produkci velkého množství osiva hybridů F1 pro komerční výsadbu se využívají systémy genetické samčí sterility a obnovy plodnosti a/nebo chemické gametocidy. Několik hybridů ozimé pšenice bylo komercializováno na omezené ploše ve Spojených státech; žádné hybridy jarní pšenice nebyly komercializovány.

V běžné zemědělské praxi se T. aestivum obvykle používá v osevním postupu, aby se zabránilo hromadění chorob, hmyzu a plevelů. V západní Kanadě je možná řada střídání, která mohou zahrnovat ječmen, řepku nebo len v závislosti na typu půdy, způsobu pěstování atd.

B3. Reprodukční biologie T. aestivum

Reprodukce T. aestivum je známa pouze v souvislosti s pěstováním; je závislá na člověku, který sklízí a rozmnožuje její semena. Pšenice je převážně samosprašná. Obecně může být míra outcrosingu u jakéhokoli druhu, který je primárně samosprašný, až 10 % nebo vyšší, přičemž tato míra se liší mezi populacemi, genotypy a s různými podmínkami prostředí (Jain, 1975). Populace trav, u nichž je běžně míra outcrosingu nižší než 1 %, vykazovaly v některých letech míru 6,7 % (Adams a Allard, 1982). U pšenice Hucl (1996) zjistil, že frekvence outcrosingu u 10 kanadských odrůd jarní pšenice se lišila podle genotypu, přičemž frekvence byla vždy nižší než 9 %. Nejvíce se křížily odrůdy s nízkým zbarvením pylu, s klásky, které se na koncích zužovaly, a s větším otevíráním klásků při antéze. Martin (1990) uvedl míru outcrosingu mezi odrůdami ozimé pšenice v rozmezí 0,1-5,6 % a dospěl k závěru, že polotrpasličí vzrůst rostlin tuto míru neovlivňuje.

Izolace rostlin pšenice pro účely křížení v rámci šlechtění rostlin může být provedena pomocí mastného papíru, celofánových sáčků nebo dialyzačních hadiček. Mírná prostorová izolace (3 metry) je vyžadována k zabránění outcrosingu při produkci základních semen v Kanadě (Anonymous, 1994).

deVries (1971) uvedl, že doba, po kterou zůstávají kvítky pšenice otevřené, se pohybuje v rozmezí 8-60 minut v závislosti na genotypu a podmínkách prostředí. Po dehiscenci prašníků je 5-7 % pylu vysypáno na stigma, 9-12 % zůstává v prašníku a zbytek je rozptýlen. Po dehiscenci byla pozorována životaschopnost pylu pšenice v rozmezí 15-30 minut. Po uvolnění se pyl pšenice přichytí k větvím stigmatu prostřednictvím krátké elektrostatické síly, po níž následuje absorpce vody pylovým zrnem skrze mezery v kutikule stigmatu (Heslop-Harrison, 1979). Tento proces umožňuje růst pylové trubice, což následně usnadňuje oplození. Doba trvání receptivity stigmatu pšenice závisí na odrůdě a podmínkách prostředí; obecně se pohybuje v rozmezí 6-13 dní. Obecně platí, že růst pylové trubice je zahájen 1-2 hodiny po opylení a po dalších 30-40 hodinách následuje oplození (deVries, 1971). Pylová zrna však mohou vyklíčit během několika minut po dopadu na stigmatický povrch a k oplození může dojít za méně než jednu hodinu (osobní sdělení, George Fedak, 1999). První klásek vykvétá zpravidla ve střední třetině klásku a obvykle v blízkosti horní části této části; kvetení postupuje poměrně rychle směrem nahoru, dolů o něco pomaleji. Nejprve vykvétají primární kvítky klásku, pak sekundární atd. Tyčinky jsou menší a produkují méně pylových zrn (1000-3800 na prašník; 450 000 na rostlinu) ve srovnání s jinými obilninami. Podle deVriese (1971) je to pro srovnání 4 miliony u žita (Secale cereale L.) a 18 milionů u kukuřice (Zea mays L.).

B4. Centra původu druhů

Přestože je původ pšenice komplikován různými taxonomickými názory, většina badatelů se domnívá, že moderní kultivary pšenice byly odvozeny z pšenice jednozrnky (T. monococcum ssp. urartu) a pšenice emmer (T. turgidum) (Feldman, 1976). Divoká pšenice einkorn pochází z jihovýchodního Turecka, kde se pěstuje dodnes. Divoká pšenice emmer má podobné rozšíření, ale zasahuje také do středomořských částí Středního východu. Pšenice emerzní se často vyskytuje ve směsích s pšenicí einkorn. Kultivary pšenice tvrdé byly odvozeny z domestikovaného emmeru, zatímco hexaploidní pšenice obecná vznikla kombinací emmeru a diploidní pšenice T. tauschii (dárce genomu „D“). Předpokládá se, že T. tauschii pochází ze severních oblastí Mezopotámie, což vysvětluje evoluci znaků zimovzdornosti, které se nacházejí v genomu „D“.

B5. Pšenice pěstovaná jako samovolný plevel

Během domestikace moderní pšenice byly modifikovány klíčové znaky, které přinášely prospěch prvním zemědělcům, ale eliminovaly schopnost výsledných ras pšenice přežívat v přírodě. Rostliny s hlávkami, které se netřepily, byly zvýhodněny kvůli snadnější sklizni. Zatímco zemědělci měli prospěch ze sklízení hlávek plných zrna namísto sbírání zrna ze země, rostliny pšenice se díky tomuto znaku dostaly do konkurenční nevýhody vůči rostlinám jiných druhů, které dokázaly účinněji distribuovat semena. Kromě toho se rostliny typu bez lusků snáze mlátily, ale vystavovaly vyvíjející se semena extrémním vlivům prostředí.

I přes tyto nevýhody se rostliny moderních kultivarů pšenice občas vyskytují na neobdělávaných polích a u cest. Tyto výskyty jsou obvykle spojeny se zrnem spadlým během sklizně nebo přepravy. Rostliny rostoucí v těchto prostředích nejsou trvalé a obvykle jsou zlikvidovány kosením, kultivací a/nebo aplikací herbicidů. Podobně mohou rostliny pšenice růst také jako samovolně rostoucí rostliny na obdělávaném poli po sklizni pšenice. Tyto rostliny jsou z porostu obvykle eliminovány kultivací nebo použitím herbicidů.

Manipulace s genetikou pšenice vedla ke stále většímu zvyšování výnosů a kvality zrna a zároveň ke snižování schopnosti pšenice přežívat v přírodě. Ve skutečnosti po stovkách let pěstování v Severní Americe a na celém světě nebyly zaznamenány žádné zprávy o tom, že by se pšenice stala invazním škůdcem.

Část C – Blízcí příbuzní Triticum aestivum

C1. Mezidruhová / rodová hybridizace

Důležité při zvažování možného dopadu na životní prostředí po neomezeném uvolnění geneticky modifikované T. aestivum je pochopení možného vývoje hybridů prostřednictvím mezidruhového a mezigeneračního křížení mezi plodinou a příbuznými druhy. Vývoj hybridů by mohl vést k introgresi nových znaků do příbuzných druhů, což by mělo za následek:

• zvětšení plevelnosti příbuzných druhů;
• vnesení nového znaku do příbuzného druhu s potenciálem narušení ekosystému.

Pšenice je primárně samosprašná plodina, a proto existuje pouze několik zpráv týkajících se přirozené křížení s příbuznými druhy a rody. Přehled hybridizace v rámci rodu Triticum podali Kimber a Sears (1987). I když může docházet k hybridizaci mezi kulturní pšenicí a příbuznými druhy, v Severní Americe nejsou známy žádné divoké druhy Triticum.

V rámci rodové linie T. aestivum existuje mnoho příkladů úspěšného klasického křížení. Hybridizace je možná mezi všemi členy hexaploidní linie (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha a T. spelta), protože jejich genomy jsou identické (Körber-Grohne, 1988). Stabilita hexaploidního genomu T. aestivum je výsledkem genů (tj. lokusu Ph1 a dalších genů), které potlačují homoeologické párování. Proto je deaktivace lokusu Ph1 důležitým nástrojem pro šlechtitele rostlin provádějící mezidruhové a mezigenerační křížení. Toho lze dosáhnout použitím mutantů jako Ph3a, Ph3b atd.

Známou mezigenerační kombinací zahrnující pšenici je tritikale (Lukaszewski a Gustafson, 1987) odvozené z křížení a amfidiploidie mezi pšenicí a žitem (Secale cereale L.). Neexistují žádné zprávy o tom, že by tritikale sloužilo jako most pro hybridizaci s jinými druhy planých trav.

Pšenice byla předmětem rozsáhlých prací zahrnujících široké křížení (Sharma a Gill, 1983). Většina těchto prací však bude mít v přírodním prostředí malý význam, protože v Kanadě je původních pouze několik druhů příbuzných pšenici a pro získání životaschopného potomstva mohou být nezbytné techniky, jako je záchrana embryí, ruční opylení a použití samčích sterilních rostlin.

C2. Potenciál pro introgresi genů z T. aestivum do příbuzných druhů

Nejbližším známým příbuzným pšenice s druhy v Severní Americe je Aegilops. Kozlíček kloubkatý, Ae. cylindrica, se vyskytuje až na severu států Washington, Montana a Idaho v USA. Jako plevel představuje Ae. cylindrica problém pouze v porostech ozimé pšenice. Zemetra et al. (1996) přezkoumali hybridizaci mezi Ae. cylindrica a kulturní pšenicí a dospěli k závěru, že vzhledem k vysoké sterilitě je malá pravděpodobnost vzniku nového plevelného druhu. V případě fertilních potomků byly rostliny fenotypově velmi podobné pšenici, a to v důsledku značných chromozomálních delecí genomu „C“ Ae. cylindrica. Mezi další druhy rodu Aegilops, které jsou v Kalifornii známými plevely, patří např: Ae. crassa, Ae. geniculata, Ae. ovata a Ae. triuncialis. Neexistují žádné zprávy o křížení pšenice s těmito druhy.

V Kanadě je nejběžnějším plevelným příbuzným Agropyron repens, kvásek, který se vyskytuje ve všech provinciích a teritoriích Kanady (Crompton et al., 1988). Je to vytrvalá plevelná tráva běžná v zemědělských oblastech, zejména na travnatých plochách, obdělávaných polích, zahradách, okrajích cest a na odpadních místech (Frankton a Mulligan, 1993; Alex a Switzer, 1976). Ačkoli Knobloch (1968) uvádí zprávy o křížení pšenice a A. repens, tyto zprávy jsou staré a pochybné.

Je známo, že kulturní pšenice se kříží s jinými druhy rodu Agropyron (Mujeeb-Kazi, 1995). Kříženci mezi T. aestivum a pšenicí prostřední, Agropyron intermedium, byli zaznamenáni v Rusku, kde se podařilo vytvořit plodné rostliny (Tsvelev, 1984). Podobně Smith (1942) opakovaně získal plodné potomstvo z ručního opylení mezi pšenicí a A. intermedium. Tyto hybridy jsou zajímavé, protože pšenice meziplodá se vyskytuje v západní Kanadě, kde se používá jako krmná tráva pro zlepšení sortimentu a jako adventivní plevelná tráva.

Další komplexní hybridy byly vytvořeny mezi pšenicí a několika druhy rodu Agropyron včetně A. curvifolium, A. distichum a A. junceum. Všechny zahrnovaly záměrné křížové opylení ve skleníku. Žádné známé přirozeně se vyskytující hybridy nebyly zaznamenány (Knott, 1960). Kromě výše zmíněného A. intermedium provedl Smith (1942) umělé opylení s pšenicí a mnoha druhy trav a získal plodné hybridy s A. cristatum, A. elongatum a A. trichophorum.

Mezi další plevelné příbuzné pocházející ze Severní Ameriky patří A. bakeri (zahrnuje A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (zahrnuje Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) a E. virginicus (Virginia Wild Rye). Tyto původní druhy vytvořily pomocí umělých metod hybridy s pšenicí (osobní sdělení, George Fedak, 1999). Neexistují žádné zprávy o přirozených hybridech.

Potenciál mezidruhového a mezigeneračního toku genů mezi pšenicí a ostatními druhy čeledi Triticeae v přirozených podmínkách je v Kanadě velmi nepravděpodobný. Četné zprávy o hybridizaci s pšenicí by však měly být brány v úvahu při hodnocení potenciálu introgrese „nových znaků“ transgenní pšenice do planě rostoucích příbuzných druhů.

C3. Výskyt příbuzných druhů T. aestivum v Kanadě

V Kanadě se nevyskytují žádné planě rostoucí druhy Triticum (Feldman, 1976). Z rodů nejblíže příbuzných Triticum je v Kanadě původní a rozšířený pouze jeden druh rodu Agropyron. Knobloch (1968) uvádí zprávy o hybridech mezi pšenicí a A. repens, nicméně bylo zjištěno, že takové hybridy je obtížné reprodukovat ručním opylením.

Ačkoli se vyskytuje v porostech ozimé pšenice ve Spojených státech, plevelný příbuzný Ae. cylindrica, není v Kanadě uváděn. Avšak vzhledem k blízkosti populací Ae. cylindrica ke kanadským hranicím se státy Washington a Idaho je v současné době klasifikován jako škodlivý plevel v Britské Kolumbii, zařazený na seznam škodlivých plevelů, podle zákona B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica není uvedena v seznamu Weeds of Canada, ani v seznamu Weeds of Ontario (Frankton a Mulligan, 1993; Alex a Switzer, 1976).

Následující druhy jsou příbuzné pšenice z kmene Triticeae a Knobloch (1968) je uvádí pro tvorbu umělých hybridů při křížení s pšenicí. V Kanadě se vyskytují jako naturalizované a kulturní rostliny a používají se jako specializované pícniny nebo pro účely stabilizace půdy. Tyto druhy trav jsou v Kanadě adaptované a je známo, že kolonizují narušená stanoviště, jako jsou neobdělávaná pole a plochy u silnic. Je nepravděpodobné, že by se v přírodě vyskytovali kříženci mezi pšenicí a těmito příbuznými.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (introduced/ cultivated)
• E. junceus Fisch. Ruské divoké žito (pěstované/ naturalizované)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) mořská břečťanová tráva, Strand-Wheat (naturalizovaná)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) mořská břečťanová tráva, Strand-Wheat (původní)
• A. intermedium (Host) Beauv. Pšeničník prostřední (naturalizovaný/kultivovaný)
• A. trichophorum (kultivovaný/ naturalizovaný)
• A. elongatum (Host) Beauv. Wheatgrass vysoký (pěstovaný/ naturalizovaný)
• A. cristatum pšeničník chocholatý (pěstovaný/ naturalizovaný)

C4. Shrnutí ekologie příbuzných druhů T. aestivum

Ae. cylindrica a A. repens jsou plevelné příbuzné T. aestivum, oba původní druhy v Severní Americe, kde pouze A. repens je původním druhem v Kanadě.

V případě Ae. cylindrica se sice jedná o škodlivý plevel v porostech ozimé pšenice ve Spojených státech, ale u jarní pšenice, která je hlavním druhem pěstovaným v Kanadě, není považována za problém (Briggle a Curtis, 1987). Ae. cylindrica je zařazena na provinční seznam škodlivých plevelů v Britské Kolumbii, který slouží k zabránění šíření tohoto plevele do Kanady.

V případě Ae. cylindrica, ačkoli je škodlivým plevelem v porostech ozimé pšenice ve Spojených státech, není považována za problém v jarní pšenici, která je hlavním druhem pěstovaným v Kanadě (Briggle a Curtis, 1987). Ae. cylindrica je zařazena na provinční seznam škodlivých plevelů v Britské Kolumbii, který slouží k zabránění šíření tohoto plevele do Kanady.

Část D – Potenciální interakce Triticum aestivum s jinými formami života během jeho životního cyklu.

Tabulka 1 má sloužit žadatelům jako vodítko při zvažování potenciálních dopadů, které může mít uvolnění daného PNT na necílové organismy, neměla by však být považována za vyčerpávající. Pokud je dopad PNT na jinou formu života (cílový nebo necílový organismus) významný, může být nutné zvážit i sekundární účinky.

Tabulka 1. Příklady možných interakcí T. aestivum s jinými formami života během jeho životního cyklu v přirozeném prostředí.

.

.

.

Jiné formy života	Interakce s T. aestivum (Patogen; Symbiont nebo prospěšný organismus; Konzument; Přenos genů)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Hniloba bazální slupky)	Patogen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Black Chaff)	Patogen
Erwinia rhapontici (Pink Seed)	Patogen
Corynebacterium. tritici (Spike Blight)	Patogen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Patogen
Ascochyta tritici (zahrnuje A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Patogen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogen
Tilletia caries (hniloba obecná)	Patogen
Bipolaris sorokinia (zahrnuje Helminthosporium sativum) Hniloba kořenů obecných	Patogen
Scleropthora macrospora Plesnivka drsná	Patogen
Tilletia controversa Plesnivka zakrslá	Patogen
Claviceps purpurea Ergot	Patogen
Pseudocerosporella herpotrichoides Oční skvrnitost, hniloba nohou	Patogen
Puccinia spp. Rust	Patogen
Monographella nivalis (zahrnuje Calonectria nivalis) Růžová sněžná plíseň	Patogen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Patogen
Sclerotinia borealis Sklerotiniová plíseň sněžná	Patogen
Erysiphe graminis Puchýřnatka	Patogen
Septoria spp. Speckled Leaf Blotch	Patogen
Typhula spp. Speckled Snow Mold (Typhula blight)	Patogen
Gaeumannomyces graminis Take All	Patogen
Pyrenophora trichostoma Žlutá skvrnitost listů	Patogen
Heterodera avenae Cystóza ovsa obilného	Konzument
Subanguina radicicola Kořenová háďátka	Konzument
Meloidogyne spp. Kořenový uzel	Konzument
Paratrichodorus spp. Kořenová houba	Konzument
Pratylenchus spp. Kořenová léze	Konzument
Mayetiola destructor Moucha lesní	Konzument
Moucha	Konzument
Diuraphis noxia Mšice pšeničná	Konzument
Beneficiální hmyz	Symbiont nebo užitečný organismus
Půdní mikrobi	Symbiont nebo užitečný organismus
Žížaly	Symbiont nebo užitečný organismus
Půdní hmyz	Symbiont nebo užitečný organismus
Ostatní T. aestivum	Přenos genů

Část E – Poděkování

Tento dokument byl vypracován ve spolupráci se společnostmi Cyanamid Crop Protection a Agriculture & Agri-Food Canada. Děkujeme S. Darbyshireovi (AAFC-ECORC) za pomoc při výzkumu a revizi dokumentu.

Část F – Bibliografie

Adams, W.T. a Allard, R.W. 1982. Variabilita pářícího systému u Festuca microstachys. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. a C.M. Switzer. 1976. Ontario Weeds (Plevele Ontaria). Publikace 505 Ministerstva zemědělství a výživy provincie Ontario. 200 pp.

Anonym. 1994. Regulation and Procedures for Pedigreed Seed Crop Production [Předpisy a postupy pro produkci semenných plodin]. Oběžník Kanadské asociace pěstitelů osiv 6-94. Ottawa, ON, 97 pp.

Briggle, L.W. and Curtis, B.C. 1987. Pšenice ve světě. In: Triticale, s. 1. In: Triticale, s. 1: Pšeničná pšenice: Pšeničná pšenice: Pěstování pšenice v Evropě: Srov: Pšenice a pšenice: Pšenice v Evropě: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement [Pšenice a její šlechtění]. American Society of Agronomy, Madison, WI. s. 1-31.

Burns, J.W. 1996. Overview of the Jointed Goatgrass Problem (Přehled problematiky kloubnatky kozí trávy). Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID.

Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E., and Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. and Veseth, R.J. 1991. Wheat Health Management (Management zdravotního stavu pšenice). The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. Flowering Biology of Wheat, Particularly in View of Hybrid Seed Production – A Review. Euphytica 20:152-170.

Falk, D.E. and Kasha, K.J. 1981. Comparison of the Crossability of Rye (Secale cereale) and Hordeum Bulbosum onto Wheat (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. Taxonomická klasifikace a názvy divokých, primitivních, kulturních a moderních kulturních pšenic. Wheats. In: Simmonds, N.W. (ed)., Evolution of Crop Plants. Longman, London. s. 120-128.

Frankton, C. a Mulligan, G.A. 1993. Weeds of Canada (Plevele Kanady). Agriculture Canada Publication. s. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Populační struktura a vliv systému šlechtění. In: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (eds.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. s. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. An Interpretation of the Hydrodynamics of Pollen [Výklad hydrodynamiky pylu]. Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars [Míra křížení deseti kanadských odrůd pšenice jarní]. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427.

Kimber, G. a Sears, E.R. 1987. Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat [Evoluce v rodu Triticum a původ kulturní pšenice]. In: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement [Pšenice a její šlechtění]. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae [Kontrolní seznam kříženců v čeledi Graminae]. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. The Inheritance of Rust Resistance [Dědičnost odolnosti vůči rzi]. VI. The Transfer of Stem Rust Resistance from Agropyron elongatum to Common Wheat [Přenos odolnosti vůči stonkové rzi z Agropyronu elongatum do pšenice obecné]. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. The Application of Breed Procedures to Wheat [Použití šlechtitelských postupů u pšenice]. In: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement [Pšenice a její šlechtění]. American Society of Agronomy. Madison, WI s. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Německo.

Lersten, N.R. 1987. Morfologie a anatomie rostlin pšenice. In: Heyne, E.G. (ed). Pšenice a její šlechtění. American Society of Agronomy, Madison, WI s. 33-75.

Lukaszewski, A.J. and Gustafson, J.P. 1987. Cytogenetics of Triticale [Cytogenetika tritikale]. In: Janick, J. (ed). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars [Křížení u dvanácti odrůd pšenice ozimé tvrdé červené]. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Wheat Wide Crosses [Široké křížení pšenice]. CIMMYT Wheat Fact Sheets.

Sharma H. and Gill B. S. 1983. Current status of wide hybridization in wheat [Současný stav široké hybridizace pšenice]. Euphytica 32: 17- 31.

Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses [Mezigenerační hybridizace obilovin a jiných trav]. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45

Tsvelev, N.N. 1984. Grasses of the Soviet Union [Trávy Sovětského svazu]. Part 1. Fedorov, A. (ed), A.A. Balkema/ Rotterdam. s. 298.

Řád osiva trav 1986. Kanadský federální zákon o osivech.

Zemetra, R. 1996. The Genetics of Jointed Goatgrass and Goatgrass x Wheat Hybrids [Genetika křížence kozince a pšenice]. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.