Příbuzní plžů rodu Neomphalina jsou endemičtí pro redukční prostředí v hlubokých mořích, žijí především na hydrotermálních vývěrech (všichni Peltospiridae), ale některé druhy i na přirozených nalezištích potopeného dřeva . Komplexní anatomický rámec předložený v této studii nám umožňuje zvážit jak důkazy o fylogenetické příbuznosti Chrysomallon, tak i povahu jeho zvláštních anatomických znaků.
Vzhledem k jedinečnosti anatomie Chrysomallon předpokládáme, že tento vysoce autapomorfní stav je výsledkem četných adaptací spojených s životem v kyselém proudění hydrotermálních průduchů. Anatomie několika dalších rodů rodu Neomphalina byla podrobně popsána buď pomocí pitvy (např. ), nebo tomografické rekonstrukce . Rozmanitost taxonů s dobře popsanou anatomií zahrnuje Chrysomallon a příslušníky všech tří v současnosti uznávaných čeledí rodu Neomphalina: v Peltospiridae především Rhynchopelta, Peltospira (; zahrnuje také stručný přehled Nodopelta, Echinopelta a Hirtopelta), jakož i Pachydermia ; v Neomphalidae Neomphalus a Symmetromphalus ; v Melanodrymiidae Melanodrymia , Leptogyra a Leptogyropsis (, se zmínkami o Xyleptogyra). Tato studie je první, která zahrnuje oba tyto přístupy, aby zahrnovala komplexní popis v celé ontogenezi po osídlení.
Hrubá anatomie Chrysomallon obecně odpovídá neomfalickému plánu . Warén et al. (: obr. S2C) ukázali smyslové bursy na konci žaberních vláken, které jsou známy u většiny vetigastropodů a představují některé neomfaliny , ačkoli většina taxonů je postrádá (např. Pachyermia laevis ; Lirapex ). Absence specializovaných kopulačních orgánů u Chrysomallon odpovídá Peltospiridae; příslušníci čeledi Neomphalidae mají levé hlavohruďové chapadlo modifikované jako penis a melanodrymidi mají různé speciální hlavohruďové kopulační modifikace . Jako člen čeledi Peltospiridae je však Chrysomallon jediným dosud známým taxonem této čeledi, který je simultánním hermafroditem.
Srovnávací anatomie
Krvetvorný systém Chrysomallon je ve srovnání s ostatními plži nápadně zvětšený, jak se o tom stručně zmínil Warén et al. . Při pitvě jsou v celé tělní dutině nápadné krevní dutiny a hrudky hemocelového materiálu. Hlavohruď lemovanou sítí lakun, kterou uvádí Warén et al., se nepodařilo nalézt, ale krevní dutiny jsou velké a zřejmě pohyblivé, protože se u jednotlivých jedinců liší v poloze. Bipectinátní ctenidium zasahuje daleko za srdce do horních výběžků schránky, která je ve srovnání s peltospiry s podobným tvarem schránky a celkovým tvarem, stejně jako s jinými peltospiridami nebo melanodrymií, mnohem větší . Poměrnou velikostí se však podobá rodu Hirtopelta, který má největší žábry mezi dosud anatomicky zkoumanými rody peltospiridů . Zvětšené žábry mohou souviset s filtrační potravou (jak se ukazuje u neomfalidních rodů Neomphalus a Symmetromphalus ), symbiotickými bakteriemi na žábrách (jako jsou endosymbionti u Hirtopelta tufari Beck, 2002 nebo Alviniconcha spp. provantidy ) a/nebo vysokými nároky na dýchání. V žábrách Chrysomallon nejsou žádní endosymbionti .
Vzhledem k tomu, že Chrysomallon squamiferum hostí endosymbionty v jícnové žláze, nemá žádné symbionty v žábrách ani na nich , a pravděpodobně se nekrmí filtrací, je nejpravděpodobnějším důvodem zvětšení žaber uspokojení zvýšených dýchacích potřeb. Nakagawa a kol. ukázali pomocí sekvenování celého genomu, že endosymbionti C. squamiferum jsou thioautotrofní gammaproteobakterie s kompletní sadou genů potřebných pro aerobní dýchání a pravděpodobně schopné přepínat mezi účinnějším aerobním dýcháním a méně účinným anaerobním dýcháním v závislosti na dostupnosti kyslíku. Hostitel rovněž potřebuje kyslík k přežití a zvětšení žaber pravděpodobně také usnadňuje získávání kyslíku z podmínek s nízkým obsahem kyslíku typických pro ekosystémy hydrotermálních průduchů . Jako svinutý plž Chrysomallon pravděpodobně není schopen zvětšit dýchací plochu zvětšením povrchu pláště, jak je to vidět u mnoha plžů ve formě limpet .
Nejvýjimečnější částí oběhového systému je extrémně velké monotokardní srdce, které má zvláště dobře vyvinutou komoru s velmi silnými svalovými stěnami vyztuženými svalovými svazky probíhajícími napříč lumenem. Komora se silnou svalovou stěnou je známa u čeledi Peltospiridae z Rynchopelta concentrica , ale proporcionální velikost srdce je větší u Chrysomallon. U neomfalidů není srdce výrazně svalnaté (Neomphalus, ). Na rozdíl od Pachydermia laevis, kde je ušní boltec větší než komora , je u Chrysomallon squamiferum komora dokonce větší než boltec. Velké cévy dorzálně a ventrálně od ctenidia spolu s četnými velkými krevními dutinami pod žábrami a v plášťové dutině a skutečnost, že jícnová žláza je vysoce vaskularizovaná, naznačují, že obří srdce slouží především ctenidiu a jícnové žláze (stručně si toho všimli také Warén et al. ).
Srdce je na peltospirida (srovnej s ) nebo vlastně na jakéhokoli živočicha proporčně neobvykle velké. Srdce Chrysomallonu se odhaduje na 4 % objemu těla; naproti tomu srdce zdravého člověka tvoří v průměru asi 1,3 % objemu těla (průměrný celkový objem srdce dospělého člověka 778 ml, převzato z ; průměrný objem lidského těla 61,05 l, průměr obou pohlaví ). Interpretujeme, že srdce, a zejména svalová komora, funguje tak, že vytváří sání, které nasává krev skrz žábry, a tím pumpuje haeomocel do zbytku oběhového systému.
Jícnová žláza nebo váček je běžným znakem u tzv. bazálních klodů gastropodů, včetně Patelloidea, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha a Neomphalina , ale rozsah zvětšení pozorovaný u Chrysomallon je řádově větší než u kterékoli jiné dosud popsané anatomie gastropodů. U jiných peltospiridů tvoří zadní část jícnu dvojice slepých středních jícnových váčků nebo žlábků zasahujících pouze k přednímu konci nohy (Rynchopelta, Peltospira, Nodopelta, Echinopelta, : obr. 12; Pachydermia ; také Melanodrymia ). Jícnová žláza u Chrysomallon tvoří jeden jediný objemný slepý vak, který se táhne mnohem dále dozadu, až k srdci. Je definitivně známo, že v jícnové žláze žije jeden jediný kmen thioautotrofních endosymbiotických bakterií . Neexistují žádné další zprávy o jícnových žlázách, které by byly vysoce vaskularizované a obsahovaly krevní dutiny, jak je vidět u Chrysomallon. Dvě čeledi limpetotvorných plžů, Bathyphytophilidae a Lepetellidae, jejichž příslušníci obývají chemosyntetické prostředí, mají rovněž zvětšené jícnové váčky, avšak ne v takovém rozsahu jako Chrysomallon . U obou je známo, že se v nich nacházejí endosymbiotické bakterie, v případě bathyphytophilidů nejspíše také v jícnových žlázkách, ale u lepetellidů jsou endosymbionti roztroušeni v hemocoelu . Dominance značně zvětšené jícnové žlázy, v níž sídlí endosymbiotické bakterie, je v kontrastu se zbytkem trávicí soustavy, který je relativně malý, což naznačuje, že endosymbionti jsou klíčovým zdrojem živin. Dále usuzujeme, že funkce zvětšeného oběhového systému a extrémně vysokého objemu krve má význam pro metabolismus bakteriálních endosymbiontů.
Většina holobiontních ventrálních měkkýšů, jako jsou Calyptogena, Alviniconcha a Ifremeria, umísťuje endosymbionty v žábrách, kde se bakterie mohou snadno dostat do kontaktu s ventrální tekutinou prostřednictvím oběhu v plášťové dutině . Například u mlžů rodu Calyptogena jsou bakteriocyty obsahující endosymbionty umístěny na povrchu žaberních vláken a mají absorpční konec vystavený plášťové dutině. V plášťové dutině cirkuluje ventilační tekutina obsahující sirovodík a endosymbionti jednoduše přijímají sulfid z této tekutiny . U druhu Chrysomallon jsou však endosymbionti umístěni v jícnové žláze, kde jsou izolováni od průduchové tekutiny. Hostitel tak pravděpodobně hraje hlavní roli v zásobování endosymbiontů potřebnými chemickými látkami, což vede ke zvýšeným dýchacím potřebám, podobně jako je tomu v případě trofozomu u Riftia pachyptila. K zásobování endosymbiontů sulfidy přijímá R. pachyptila sulfidy z průduchové tekutiny prostřednictvím své plicnice a na molekule hemoglobinu v krvi má specifické vazebné místo pro sirovodík, které transportuje sulfidy do trofozomu ; takové specifické vazebné místo pro sulfidy v hemoglobinu Calyptogena chybí. Totéž se může dít i u Chrysomallonu a propracovaný kardiovaskulární systém s výkonným srdcem pravděpodobně napomáhá cirkulaci dostatečného množství kyslíku nebo sirovodíku krevním oběhem pro potřeby hostitele (kyslík) a jeho symbiotických bakterií (kyslík a sulfidy). Podrobný průzkum hemocelií C. squamiferum odhalí další informace týkající se jeho přenašečů kyslíku a toho, zda má dýchací pigmenty, které se vážou na sulfidy, nebo alternativní způsob transportu sulfidů.
Žaludek Chrysomallon je tvarem podobný ostatním neomfalinům, včetně trubic, které jsme pozorovali u juvenilního exempláře a které spojují žaludek přímo s trávicí žlázou (: obr. 6). Střevo je však redukované a má pouze jednu kličku, na rozdíl od pasoucích se peltospiridů , pravděpodobně z důvodu jeho nutriční závislosti na endosymbiotických bakteriích. Hirtopelta má také redukované a úzké střevo , ale příslušníci tohoto rodu mají endosymbionty na zvětšených žaberních vláknech , a redukce střeva je pravděpodobně také důsledkem konvergence v důsledku závislosti na endosymbiontech při výživě. U filtrujících neomfalidů je střevo také poměrně krátké (Neomphalus a Symmetromphalus); i u nich jsou žábry zvětšené, ale není známo, zda na žaberních vláknech sídlí symbionti. Melanodrimiidi jsou detritivoři a mají delší střeva jako pasoucí se peltospiridi . Existuje obecný trend, který spojuje krátká jednoduchá střeva se závislostí na endosymbióze spíše než na vnější výživě prostřednictvím pastvy.
Obsah střev exemplářů C. squamiferum neobsahoval žádné hrubé anorganické částice, jaké se běžně vyskytují v potravě pozřené spolu s potravou u pasoucích se nebo ložiskově se živících peltospiridů, jako je Rhynchopelta concentrica . Warén et al. uvádějí jemně zrnité sulfidy ze střeva C. squamiferum a předpokládají, že pravděpodobně pocházejí z endosymbiontů; tyto sulfidy jsme potvrdili i my. Materiálová povaha převažujícího křídového materiálu v zadní části střeva je zatím nejasná. Křídový obsah střeva může představovat pozřené endosymbionty nebo jiný zdroj potravy (např. filtrační), v současné době není jasné, zda má tento druh jiné mechanismy výživy.
Radula C. squamiferum je u juvenilů proporčně mnohem větší než u dospělců. Zvířata by se mohla jako mláďata živit spásáním; existuje také údajný posun v potravě uváděný u druhu Neomphalus, kde se mláďata živí spásáním a v pozdějším věku přecházejí na výhradní filtrační potravu . Materiál ve střevech sériově řezaných juvenilních jedinců C. squamiferum však obsahoval podobný materiál jako střeva dospělců, předžaludek juvenilních jedinců byl rovněž prázdný a jícnová žláza byla u juvenilních jedinců proporcionálně stejně velká jako u dospělců. To naznačuje, že C. squamiferum pravděpodobně spoléhá na výživu endosymbionty po celou dobu svého postlarválního života. Endosymbionti jsou si pozoruhodně podobní svým genomem s pouhými dvěma synonymními změnami v 19 genech a 13810 kodonových pozicích, a to napříč 32 hostitelskými jedinci . Nakagawa a kol. se domnívají, že je to důsledek přísné selekce horizontálně přenášeného endosymbionta hostitelem.
Není známo, že by u jiných neomfalinů byli endosymbionti umístěni v jícnové žláze, ačkoli je známo, že Hirtopelta tufari má endosymbionty v ctenidiu (Beck, 2002) v podobném spojení, jaké se vyskytuje u provazcovitých plžů rodu Alviniconcha a Ifremeria . Jiný nepopsaný peltospirid z antarktických průduchů ve Východoskotském hřbetu s podobnou velikostí těla jako C. squamiferum („Peltospiroid n. sp. ESR“, ) byl pomocí analýz stabilních izotopů prokázán jako pravděpodobně závislý na výživě endosymbiontů .
Jediné nefridium u C. squamiferum je posunuto vpravo od těla, podobně jako struktura pozorovaná u Hirtopelta (: obr. 15). To lze přičíst zvětšené žábře zabírající celou levou stranu plášťové dutiny, která je patrná u obou taxonů. Levá strana těla u C. squamiferum má četné objemné krevní dutiny, které zabírají veškerý dostupný prostor.
Uspořádání nervové soustavy u C. squamiferum je ve srovnání s ostatními neomfalinními taxony redukované co do složitosti a zvětšené co do velikosti. Postranní zduření jícnového nervového prstence, vyzařující tentakulární nervy, mohou představovat homologickou oblast k mozkovým gangliím u jiných plžů; jejich předsunuté umístění vzhledem k počátku postranních nervových provazců však polohovou homologii mate. U měkkýšů tetraneury vyzařují mozková ganglia postranní nervové provazce, ale u C. squamiferum se na zadním okraji jícnového nervového prstence nachází velká vícecestná spojka, která zřejmě představuje spojení typických měkkýších ganglií. Dřeňový charakter hlavních nervových provazců a zvětšená přední komisura (zahrnující „mozkové“ postranní zduření) připomíná nervovou soustavu Polyplacophora .
Jediný statolit v páru statocyst je stejný stav jako u všech ostatních uváděných případů u Neomphalina . Do předního pláště zasahuje zřetelný nerv, polohově odpovídající nervu vycházejícímu dopředu z osphradiálního ganglia zejména u Leptogyry . Osphradium“ bylo popsáno jako umístěné na svalovině krunýře u Rhychopelta , ale na žaberním stonku u Pachydermia a u Chrysomallon . Tato míra variability je mezi měkkýši typická a funkce (pokud vůbec nějaká) těchto struktur je zcela spekulativní .
Současný hermafroditní stav u C. squamiferum je mezi Peltospiridae zatím ojedinělý a u Melanodrymiidae je paralelní pouze u Neomphalina Leptogyra (definitivně znám u L. constricta Marshall, 1988 a L. patula Marshall, 1988; ). Dřívější pozorování naznačující oddělené samce a samice u C. squamiferum byly pravděpodobně důsledkem rozdílného vývoje obou gonád u různých jedinců. V době prvního objevu a zprávy o C. squamiferum měli všichni známí neomfalini (tj. tehdy kromě Leptogyry) oddělená pohlaví.
Chrysomallon squamiferum také nemá žádné specializované kopulační orgány na hlavě, což odpovídá ostatním peltospiridům . U čeledi Melanodrymiidae mají hermafroditi rodu Leptogyra penis a akcesorní penis vycházející ze základny levého hlavového chapadla. Všechny tři ostatní rody melanodrymií mají oddělená pohlaví a samci mají kopulační orgány . Všechny čtyři rody čeledi Neomphalidae s dostupnými informacemi mají oddělená pohlaví a levé hlavové chapadlo je u samců modifikováno v penis (také Retiskenea, ale zařazení tohoto rodu do čeledi je nejisté) .
Obě gonády u Leptogyra mají společný jediný gonodukt s vaječníkem umístěným před varlaty a druh je možná protandrický ; naproti tomu gonády u C. squamiferum jsou zřetelně přítomny současně ve vertikálním uspořádání a dva gonodukty zřejmě splývají v jediný pohlavní otvor. Pozorovali jsme strukturu dříve uváděnou jako „orgán produkující spermatofory“ ; poznamenáváme však, že je svou polohou a strukturou podobná semennému receptoru znázorněnému u Leptogyra . Dříve byly spermatofory u Neomphalina známy u jiných taxonů z čeledi Peltospiridae (Pachydermia laevis; ) a také Melanodrymiidae (Melanodrymia; ), ale ne u Neomphalidae.
Selekční proces vedoucí ke konvergentní evoluci limpetovité formy ze spirálovitě svinutých předků probíhal mezi Gastropoda opakovaně . Přechod od spirálovitě svinuté formy k limpetovité má dopad na polohu orgánových soustav, zejména na relativní polohu gonád a trávicí žlázy . U gastropodů mohou být gonády umístěny buď úplně vzadu, blízko vrcholu schránky (norma pro druhy se svinutou schránkou), nebo v opačném uspořádání s trávicími žlázami na vrcholu a gonádami před ním (norma pro limpety) . U druhu C. squamiferum zabírá trávicí žláza vrchol a gonády jsou posunuty dopředu, což bylo dříve připisováno morfologickému posunu směrem k formě limpet . Mezi ostatními druhy čeledi Peltospiridae je přední gonáda pozorována u svinutých Peltospira a Chrysomallon, stejně jako u druhů s limpetovitou formou (např. Rhynchopelta, Echinopelta ); některé, jako Hirtopelta, však mají opačné uspořádání (: obr. 15). Neomphalina jako klad je extrémně variabilní ve formách schránek (: obr. 7.6). Proto další možnou interpretací je, že Chrysomallon může být sekundárně svinutou odvozeninou od nedávného předka ve formě limpet. Poloha gonád není bohužel zřejmě pro fylogenetickou inferenci nijak zvlášť informativní.
Obratlovci vykazují širokou škálu reprodukčních znaků, ale mají tendenci mít vysokou disperzní schopnost spojenou s rychlým růstem a kontinuálním rozmnožováním . Jednotlivá pole hydrotermálních průduchů jsou obecně efemérní a s nerovnoměrným rozšířením a vent-endemické druhy bezobratlých musí udržovat životaschopnou metapopulaci v mnoha průduchových polích, aby se udržely a prosperovaly . Nejednotnost mnoha hlubokomořských stanovišť také znamená, že šance larev na úspěšné osídlení vhodného stanoviště může být nízká . Přemístění gonád z vrcholu stočené schránky do tělního valu poskytuje větší prostor pro vývoj gonád; to může mít pro C. squamiferum výhodu ve zvýšení plodnosti a následně zvýšení šance, že se jeho larvy dostanou do jiného průduchového pole. Další odvození indexu gonád a reprodukční kvality a plodnosti by mohlo být určeno anatomicky , i když jsme se o to v rámci této studie nepokoušeli. Předpokládá se, že Chrysomallon squamiferum má lecitotrofní larvy s planktonním disperzním stadiem jako ostatní neomfaliny , ale další aspekty disperze larev, chování, přežití a metamorfózy jsou zatím v hlubokomořských ekosystémech do značné míry neřešitelné kvůli nedostupnosti živých organismů.
Adaptační význam
Tato studie ilustruje, jak lze zlepšit a zásadně změnit vnímání organismu pochopením jeho vnitřní anatomie. Metazoáni v prostředí hydrotermálních průduchů jsou závislí na morfologických a fyziologických adaptacích, které řeší energetické potřeby v potravním řetězci založeném na chemoautotrofii . V tomto případě spekulujeme, že odvozená strategie umístění endosymbiotických mikrobů ve značně zvětšené jícnové žláze byla katalyzátorem anatomických inovací, které slouží především ke zlepšení fitness bakterií nad rámec potřeb metazoánního hostitele.
Chrysomallon squamiferum žije v sousedství kyselé a redukující průduchové tekutiny z černých kuřáků nebo difúzních průduchů, které obsahují chemické látky a substráty potřebné pro chemoautotrofní bakterie . Chrysomallon squamiferum se výrazně liší od ostatních hlubokomořských plžů, dokonce i od blízce příbuzných neomfalinů. Unikátní vnější armatura tvrdých dermálních skleritů, které jsou často biomineralizovány sulfidem železa , může pomáhat chránit gastropoda před průduchovou tekutinou, takže jeho bakterie mohou žít v blízkosti zdroje donorů elektronů pro chemosyntézu. Alternativně mohou být sklerity výsledkem ukládání toxických sulfidických odpadů z endosymbiontů, a proto představují nové řešení detoxikace.
Trávicí soustava Chrysomallon je jednoduchá a redukovaná, protože výživu zajišťují hlavně endosymbionti, a může jít o zpracování pevných odpadů možná náhodně pozřených. Oběhová soustava má obrovský objem krve a svalovou komoru, která čerpá krev z propracovaných žaber, aby zásobovala bakterie. Díky značnému dodatečnému osazení oběhového systému v podobě jemných krevních dutin v jícnu se krevní tlak pravděpodobně sníží téměř na nulu. Obří „dračí srdce“ může být proto nezbytné k udržení krevního oběhu v celém těle a zejména v jemných krevních dutinách obsluhujících jícnovou žlázu, kde jsou umístěni endosymbionti. Tento plž nemá mozek, obrovská srostlá nervová hmota přímo sousedí s jícnovou žlázou, kde jsou bakterie umístěny, a prochází jí. Rozmnožovací soustava je posunuta dopředu, což možná umožňuje větší plodnost. Celkově se tento dramatický „dračí“ živočich stal nosnou nádobou pro přežití a rozmnožování svých bakteriálních endosymbiontů.
.