Alai

Volvox Case Study Guide Covers up Classification, Characteristics, Volvox Under Microscope, Reproduction (Asexual and Sexual Reproduction)

Volvox je sladkovodní planktonní (volně plovoucí) řasa. Do těchto rodů patří asi 20 druhů. V rostlinné říši se jeví jako nejkrásnější a nejatraktivnější objekt. Vyskytuje se ve sladké vodě jako zelené kuličky velikosti špendlíkové hlavičky. Jsou pouhým okem viditelné jen asi 0,5 mm v průměru.

Podrobný průvodce se všemi aspekty

Řasa se díky specifickému způsobu plavání často označuje jako, valivá řasa. Její růst je často pozorován v dočasných nebo trvalých sladkovodních rybnících, tůních, příkopech a také v jezerech. Růst je hojný, pokud je k dispozici dostatečné množství teploty a organických látek. Její množení je tak časté a hojné, že se voda rybníků zazelená (vodní květ). Obvyklým obdobím jejího aktivního vegetativního růstu je jaro a období dešťů. S nástupem nepříznivého období (léto) řasa mizí a prochází nepříznivým obdobím ve formě zygoty. Volvoxy si vytvářejí potravu fotosyntézou.

Klasifikace volvoxů

• Třída: Chlorophyceae
• Řád:
• Podřád: Volvocales
• Podřád: Podčeleď: Chlamydomonadineae
• Čeleď: Chlamydomonadineae
• Čeleď: Sphaerellaceae
• Rod: Volvox

Nejběžnější druhy rodu Volvox jsou V, globator, V, aureus; V. prolificus, V. rouseletti, V. merelli.

Volvox Charakteristika

Rostlinné tělo (gametofyt)

Volvox je koenobní zelená řasa, {(kolonie-rostlinné tělo nemají pevný počet buněk, např. Volvox aureus) (koenobní-rostlinné tělo má pevný počet buněk, např, Pandorina moruma, počet buněk je 4, 8, 16 nebo 32. Eudorina unicocca, počet buněk 16, 32 nebo 64)}. Mezi pohyblivými formami jsou coenobium Volvox největší, vysoce diferencované a dobře vyvinuté řasy. Každé koenobium je elipsoidní nebo duté kulovité tělo s přesně vyznačenou jemnou slizovitou definitivní vrstvou. Vnitřní část coenobia je tvořena difluentním (vodnatým) slizem, zatímco na periferii jsou buňky uspořádány v jedné vrstvě.

Pohyb kolonie je způsoben společným působením bičíků jednotlivých buněk. Každé coenobium má určitý přední a zadní konec. Coenobium vykazuje polaritu, pomalu se pohybuje a otáčí a při svém pohybu vykazuje pozoruhodnou spolupráci mezi buňkami předního a zadního konce. Volvox není jedinec, ale sdružení řady podobných buněk, z nichž každá funguje jako samostatný jedinec a provádí vlastní výživu, dýchání a vylučování a nevykazuje žádnou spolupráci mezi buňkami v těchto funkcích. Počet buněk na jedno koenobium se liší, např. 500-1000 u V. aureus, 1500-20 000 u V. globator a dokonce až přibližně 60 000 u V. rouseletti.

Struktura buňky

Podle výzkumu má každá jednotlivá buňka svou identitu. Je obklopena vlastním velkým želatinovým, obalem, který může být konfliktní s obaly sousedních buněk nebo může být od sebe odlišný. Pak jsou odlišné, jsou hranaté vzájemným stlačením a mají obvykle šestiúhelníkový obrys. Obr. 2.22. Značný prostor želatinového materiálu tak pomáhá oddělit jednu buňku od druhé. U většiny druhů je každá buňka spojena se sousedními buňkami řadou protoplazmatických nebo cytoplazmatických vláken (plasmodesmae obr. 2.22) vytvořených v průběhu buněčných dělení a vývoje kolonie. Protoplazmatické nitky mohou být tenké a jemné u V. aureus, kulaté u V. globator; nebo klínovité u V. mononae, nebo mohou chybět jako u V. tertius.

V obrysech se jednotlivé buňky Volvox podobají Chlamydomopas. Každá buňka má vpředu vsunutý pár stejně dlouhých bičíků. Oba bičíky jsou bičíkového typu. Bičíky vyčnívají mimo povrch coenobia do okolní vody. V blízkosti báze bičíků jsou přítomny dvě nebo více kontraktilních vakuol. Protoplast má v závislosti na druhu různý tvar. U V. tertius je protoplast u V. aureus zaoblený a typu Chlamydomonas, zatímco u V. globator je protoplast hvězdicovitého typu s rozptýleným chloroplastem a roztroušenými kontraktilními vakuolami.

Volvox Unicellular or Multicellular

Vegetativní buňky mladé kolonie jsou zelené a mají stejnou velikost a tvar, ale u starších kolonií se některé buňky zadní oblasti zvětšují desetkrát; nebo vícekrát oproti normální buňce. Vyvíjejí se v nich četné pyrenoidy zvětšují se a chovají se jako rozmnožovací buňky. Mohou být asexuální nebo sexuální. V některých případech může mít stejná kolonie jak asexuální, tak sexuální buňky. V přední části kolonie zůstávají buňky pouze vegetativní a relativně menší. V přední části nesou buňky větší oční skvrnu. Kolonie se tedy skládá ze dvou typů buněk: reprodukčních a somatických.

Volvox může sloužit jako příklad prvního kroku ke koordinaci a dělbě práce. Kolonii Volvox lze považovat za mnohobuněčný typ složený z buněk vyčleněných pro výkon různých funkcí. Buňky vykonávající různé funkce jsou,

• Vegetativní buňky zabývající se výrobou potravy a podílející se na pohybu,
• Asexuální buňky produkující dceřiné kolonie
• Pohlavní buňky: produkující vajíčka a vytvářející antheridium

Volvox pod mikroskopem

Níže je mikroskopický pohled na kolonii volvoxu:

Rozmnožování volvoxu

Na rozdíl od Chlamydomonas vykazují buňky kolonie volvoxu funkční specializaci. Rozmnožuje se jak nepohlavně, tak pohlavně. Na začátku vegetačního období (příznivé podmínky). je rozmnožování nepohlavní. Z tohoto důvodu jsou všechny současně nasbírané kolonie buď asexuální, nebo sexuální.

Asexuální rozmnožování

K asexuálnímu rozmnožování dochází na začátku vegetačního období za příznivých podmínek. V dřívějších fázích jsou všechny buňky kolonie stejné, později však několik buněk v zadní polovině kolonie ukládá potravu a zvětšuje se. Tyto značně zvětšené buňky jsou specializované nepohlavní buňky zvané gonidie (singulár gonidium). Jejich počet se pohybuje od dvou do padesáti v jednom coenobiu.

Vývoj dceřiného coenobia z gonidia

Před dělením jsou gonidia mírně zatlačena do nitra kolonie a lze je rozlišit jako řadu vegetativních buněk podle větší velikosti, zaobleného tvaru, absence bičíků a oční skvrny, výrazného jádra, několika pyrenoidů a husté zrnité cytoplazmy. Každé gonidium leží v kulovitém gelatinózním obalu.

První dělení gonidiálního protoplastu je podélné, tj. v předozadní rovině coenobia. Druhé dělení je rovněž podélné a svírá s prvním pravý úhel. Každá z takto vzniklých dceřiných buněk se opět dělí podélně, takže vzniká osmibuněčná destička. Ta je zakřivená a její konkávní povrch směřuje ven. Toto osmibuněčné stadium je známé jako stadium Plakea. Současné podélné dělení dceřiných buněk pokračuje po několik buněčných generací (u V. rouseletti až 14, 15 nebo 16krát).

V šestnáctibuněčném stadiu jsou buňky uspořádány v obvodu duté koule s malým otvorem, fialoporem, směrem ven z mateřského coenobia. V tomto stadiu jsou všechny buňky obnažené a vzájemně se dotýkají. Jejich přední konce směřují do středu koule. S postupující invaginací se fialopor značně zvětšuje. Jak se skládaná zadní část (invaginace) začíná protlačovat fialoporem, jeho okolní okraje se stáčejí dozadu a postupně se posouvají dolů, až se celá struktura obrátí. Fialopor, který nyní vykazuje řadu záhybů, se postupně uzavírá. Proces inverze trvá přibližně tři až pět hodin. V některých abnormálních případech k inverzi vůbec nedojde, jak je uvedeno u V. minor.

Buňky dceřiných coenobií se nyní od sebe začínají oddělovat vývojem slizovitých částí (buněčné stěny). Každá buňka nakonec získá pár bičíků a buněčnou membránu. Dceřiná kolonie (coenobium) je stále zachována v mateřské buněčné stěně, která se nakonec vyvine ve slizovitou membránu, která ji obklopuje. V mateřské kolonii se může současně vyvinout několik dceřiných coenobií. Mohou tak vyplnit dutou střední oblast mateřské kolonie.

Dceřiná coenobia se uvolňují se smrtí a rozpadem mateřské kolonie. Někdy se dceřiné kolonie uvolňují až po delší době a vyvíjejí se z nich vnukovské kolonie. V jedné původní rodičovské kolonii se tak mohou vyskytovat až 2-4 generace uvězněných dceřiných kolonií, zejména u V. africanus.

Pohlavní rozmnožování

Volvox vykazuje pokročilý oogamní typ pohlavního rozmnožování, které probíhá tvorbou antheridií a oogonií. Mohou se tvořit na stejném coenobiu (monoecious) jako u V. globator nebo na různých coenobiích (dioecious) jako u V. aureus. Jednodomé druhy jsou protandrické (antheridia se vyvíjejí jako první), proto u těchto druhů dojde k oplození mezi antherozoidem a vajíčkem různých rostlin. Je docela zajímavé, že pohlavní kolonie často postrádají nepohlavně vzniklé dceřiné kolonie. U koenobia jsou buňky určené k vytvoření pohlavního orgánu přítomny v zadní polovině. Jsou považovány za specializované buňky. Pohlavní orgány (gametangia) se vytvářejí v menším počtu. Během tvorby gametangií se buňka zvětšuje a zakulacuje a odhazuje bičíky, ale zůstává spojena s ostatními buňkami jemnými protoplazmatickými vlákny. Samčí gametangium se nazývá antheridium, zatímco samičí oogonium.

Protoplast antheridia prochází opakovaným buněčným dělením podobně jako při vývoji asexuální gonidiální buňky v dceřinou kolonii (tj. stadium plakea). Tak vzniká masa. malých, nahých, dvoubuněčných, fusiformních antherozoidů o počtu 16 až 512 v antheridiu. Ty jsou seskupeny jako plochá destička s výjimkou V. aureus, kde jsou antherozoidy vidět v asexuální kolonii. Plaketa antherozoidů se rozpadá a uvolňuje antherozoidy.

Antherozoid

Každý antherozoid je dvoubuněčná, protáhlá, kuželovitá nebo fusiformní struktura s jedním jádrem a malým žlutozeleným nebo světle zeleným chloroplastem.

Oogonium

Oogoniální buňka se značně zvětšuje a odhazuje bičíky a protoplazmatická spojení se sousedními buňkami. Buňka se stává zaoblenou nebo baňkovitou, přičemž velká část její části vyčnívá do nitra coenobia. V této fázi se nazývá oogonium, jehož celá část se přemění v jediné kulovité vajíčko se zobákovitým výběžkem směrem k jedné straně. Tímto koncem vstupuje antherozoid do oogonia. Vajíčko (oosféra) obsahuje velké centrálně umístěné jádro a parietální chloroplast s pyrenoidy. Je bohatě zásobeno rezervními látkami, které se často vstřebávají ze sousedních buněk prostřednictvím protoplazmatických vláken.

Oplodnění

Anterozoidy se při oplození uvolňují ve skupinách a ty zůstávají neporušené, dokud nedosáhnou vajíčka. Poté se antherozoidy uvolní. Pouze jeden antherozoid splyne s vajíčkem a vznikne oospora. Oospora následně vylučuje třívrstvou hladkou nebo ostnitou stěnu. V ní se nahromadí dostatečné množství hematochromu (červené barevné pigmentové granule pravděpodobně xantofylové povahy), který jí dodává oranžové zbarvení. V této fázi ji lze nazvat zygotou.

Ospóra a její klíčení

Vnější stěna, exospóra, může být hladká, (V. globator) nebo ostnitá (V. speematospaera). Střední vrstva je mezospora a vnitřní endospora. Zygota obsahuje dostatek rezervního potravního materiálu a další inkluze. Zygota je tedy zadržována koenobiem, které se může uvolnit rozpadem želatinové matrice. Po uvolnění se usadí na dně bazénu a může zůstat životaschopná po několik let.

Na počátku příznivých podmínek se zygota vyvíjí různými způsoby. U V. campensis se jádro zygoty meioticky dělí a vytváří čtyři jádra, z nichž tři degenerují a jedno přežívá: Přeživší jádro spolu s cytoplazmatickým obsahem uniká z měchýřku. V této fázi jej lze označit jako rojovník (velký počet nebo hustá skupina, hmyzu, buněk atd.) volně plave a dělí se a znovu se dělí a vytváří nové koenobium. Během klíčení se vnější dvě vrstvy stěny stávají želatinózními a vnitřní vrstva tvoří vezikulu, která se později naplní protoplastem zygoty. U V. rouseletti a V. minor se protoplast zygoty mění v jedinou zoosporu, která dalším dělením vytváří nové koenobium. Takové koenobium se skládá z menšího počtu buněk, které se rozmnožují nepohlavně po dalších šest nebo více generací, přičemž se pokaždé zvyšuje jejich počet v následujících generacích.

Zygota je jedinou diploidní fází životního cyklu volvoxu, a proto je hlavní tělo rostliny haploidní. Proto musí zygota při tvorbě nové kolonie projít redukčním dělením.

.