Mitglieder der Schneckengattung Neomphalina sind in der Tiefsee in reduzierten Umgebungen beheimatet und leben hauptsächlich auf hydrothermalen Schloten (alle Peltospiridae), einige Arten jedoch auch auf natürlichen Ablagerungen von versunkenem Holz. Der umfassende anatomische Rahmen, der in der vorliegenden Studie vorgestellt wird, ermöglicht es uns, sowohl Beweise für die phylogenetische Verwandtschaft von Chrysomallon als auch die Natur seiner besonderen anatomischen Merkmale zu betrachten.
Angesichts der Einzigartigkeit der Anatomie von Chrysomallon vermuten wir, dass dieser hochgradig autapomorphe Zustand das Ergebnis zahlreicher Anpassungen ist, die mit dem Leben in der sauren Strömung von Hydrothermalquellen verbunden sind. Die Anatomie mehrerer anderer Gattungen der Neomphalina wurde entweder durch Sezierung (z. B. ) oder durch tomographische Rekonstruktion detailliert beschrieben. Die Vielfalt der Taxa mit gut charakterisierter Anatomie umfasst Chrysomallon und Mitglieder aller drei Familien, die derzeit zu Neomphalina gehören: bei den Peltospiridae hauptsächlich Rhynchopelta, Peltospira (; enthält auch einen kurzen Überblick über Nodopelta, Echinopelta und Hirtopelta) sowie Pachydermia; bei den Neomphalidae Neomphalus und Symmetromphalus; bei den Melanodrymiidae Melanodrymia , Leptogyra und Leptogyropsis (, mit Erwähnung von Xyleptogyra). Die vorliegende Studie ist die erste, die beide Ansätze einbezieht, um eine umfassende Beschreibung über die gesamte Ontogenese nach der Besiedlung zu liefern.
Die Bruttoanatomie von Chrysomallon entspricht im Allgemeinen dem neomphalinen Plan . Warén et al. (: Abb. S2C) zeigten sensorische Schleimbeutel an der Spitze der Kiemenfilamente, von denen bekannt ist, dass sie bei den meisten Vetigastropoden und einigen Neomphalinen vorhanden sind, obwohl sie bei den meisten Taxa fehlen (z.B. Pachyermia laevis; Lirapex ). Das Fehlen spezialisierter Kopulationsorgane bei Chrysomallon stimmt mit den Peltospiridae überein; bei den Mitgliedern der Familie Neomphalidae ist der linke Kopftentakel als Penis modifiziert, und die Melanodrymiiden haben verschiedene spezielle Kopulationsmodifikationen am Kopf. Als Mitglied der Peltospiridae ist Chrysomallon jedoch das einzige Taxon in dieser Familie, von dem bisher bekannt ist, dass es ein gleichzeitiger Hermaphrodit ist.
Vergleichende Anatomie
Das Kreislaufsystem von Chrysomallon ist im Vergleich zu anderen Gastropoden auffallend vergrößert, wie Warén et al. kurz erwähnten. Bei der Präparation sind die Blutsinus und die Klumpen des Hämocoelmaterials ein auffälliges Merkmal in der gesamten Körperhöhle. Ein von Warén et al. beschriebenes, von einem Netz von Lakunen ausgekleidetes Hämocoel konnte nicht gefunden werden, aber die Blutsinus sind groß und offenbar beweglich, da sie bei den einzelnen Individuen unterschiedlich angeordnet sind. Das bipectinate Ctenidium erstreckt sich weit hinter dem Herzen in die oberen Schalenwirbel, die im Vergleich zu Peltospira mit ähnlicher Schalenform und allgemeiner Gestalt sowie zu anderen Peltospiriden oder Melanodrymiiden viel größer sind. Die Größe ist jedoch ähnlich wie bei Hirtopelta, das die größten Kiemen unter den bisher anatomisch untersuchten Peltospiriden-Gattungen aufweist. Eine vergrößerte Kieme kann mit Filtrieren (wie bei den Neomphaliden-Gattungen Neomphalus und Symmetromphalus), symbiotischen Bakterien auf der Kieme (wie Endosymbionten bei Hirtopelta tufari Beck, 2002 oder Alviniconcha spp. provannids ) und/oder hohem Atmungsbedarf zusammenhängen. Es gibt keine Endosymbionten in den Kiemen von Chrysomallon.
Da Chrysomallon squamiferum Endosymbionten in der Ösophagusdrüse beherbergt, keine Symbionten in oder auf den Kiemen hat und sich wahrscheinlich nicht durch Filtration ernährt, ist der wahrscheinlichste Grund für die Vergrößerung der Kiemen die Erfüllung eines erhöhten Atmungsbedarfs. Nakagawa et al. zeigten durch Sequenzierung des gesamten Genoms, dass die Endosymbionten von C. squamiferum thioautotrophe Gammaproteobakterien sind, die über einen vollständigen Satz von Genen verfügen, die für die aerobe Atmung erforderlich sind, und wahrscheinlich in der Lage sind, je nach Sauerstoffverfügbarkeit zwischen effizienterer aerober Atmung und weniger effizienter anaerober Atmung zu wechseln. Der Wirt benötigt ebenfalls Sauerstoff zum Überleben, und die Vergrößerung der Kiemen erleichtert wahrscheinlich auch die Gewinnung von Sauerstoff unter sauerstoffarmen Bedingungen, wie sie für hydrothermale Schlotökosysteme typisch sind. Da es sich bei Chrysomallon um eine gewundene Schnecke handelt, ist es wahrscheinlich nicht möglich, die Atmungsoberfläche durch Vergrößerung der Mantelfläche zu vergrößern, wie dies bei vielen Schnecken in Form von Napfschnecken der Fall ist.
Der außergewöhnlichste Teil des Kreislaufsystems ist das extrem große monotocardische Herz, das einen besonders gut entwickelten Ventrikel mit sehr dicken Muskelwänden besitzt, die durch quer durch das Lumen verlaufende Muskelbündel verstärkt werden. Ein Ventrikel mit dicker Muskelwand ist bei den Peltospiridae von Rynchopelta concentrica bekannt, aber die proportionale Größe des Herzens ist bei Chrysomallon größer. Bei den Neomphaliden ist das Herz nicht ausgeprägt muskulös (Neomphalus, ). Anders als bei Pachydermia laevis, wo der Vorhof größer ist als die Herzkammer, ist die Herzkammer bei Chrysomallon squamiferum sogar größer als der Vorhof. Große Blutgefäße dorsal und ventral des Ctenidiums sowie zahlreiche große Blutsinus unter den Kiemen und in der Mantelhöhle und die Tatsache, dass die Ösophagusdrüse stark vaskularisiert ist, deuten darauf hin, dass das Riesenherz in erster Linie dem Ctenidium und der Ösophagusdrüse dient (auch von Warén et al. kurz angemerkt).
Das Herz ist ungewöhnlich groß für einen Peltospiriden (vgl. ) oder überhaupt für ein Tier im Verhältnis. Das Herz von Chrysomallon wird auf 4 % des Körpervolumens geschätzt; im Gegensatz dazu beträgt das Herz eines gesunden Menschen im Durchschnitt etwa 1,3 % des Körpervolumens (mittleres Gesamt-Herzvolumen eines erwachsenen Menschen 778 ml, entnommen aus ; mittleres menschliches Körpervolumen 61,05 L, Durchschnitt beider Geschlechter ). Wir interpretieren, dass das Herz und insbesondere der muskulöse Ventrikel die Funktion hat, einen Sog zu erzeugen, der das Blut durch die Kiemen ansaugt und so das Haeomocoel zum restlichen Kreislaufsystem pumpt.
Eine Ösophagusdrüse oder ein Ösophagusbeutel ist ein häufiges Merkmal bei den so genannten basalen Gastropoden, einschließlich der Patelloidea, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha und Neomphalina , aber das Ausmaß der Vergrößerung bei Chrysomallon ist um Größenordnungen größer als bei allen anderen bisher beschriebenen Gastropoden. Bei anderen Peltospiriden bildet der hintere Teil des Ösophagus ein Paar blinder mittlerer Ösophagustaschen oder -rinnen, die sich nur bis zum vorderen Ende des Fußes erstrecken (Rynchopelta, Peltospira, Nodopelta, Echinopelta, : Abb. 12; Pachydermia ; auch Melanodrymia ). Die Ösophagusdrüse von Chrysomallon bildet einen einzigen voluminösen, blinden Sack, der sich viel weiter nach hinten erstreckt und das Herz erreicht. Die Ösophagusdrüse beherbergt nachweislich einen einzigen Stamm thioautotropher endosymbiontischer Bakterien. Es gibt keine weiteren Berichte über Ösophagusdrüsen, die stark vaskularisiert sind und Blutsinus enthalten, wie sie bei Chrysomallon vorkommen. Zwei Familien von Napfschnecken, Bathyphytophilidae und Lepetellidae, deren Mitglieder in chemosynthetischen Umgebungen leben, haben ebenfalls vergrößerte Ösophagusdrüsen, allerdings nicht in dem Ausmaß wie Chrysomallon . Von beiden ist bekannt, dass sie endosymbiontische Bakterien beherbergen, im Falle der Bathyphytophiliden wahrscheinlich auch in den Ösophagusdrüsen, während bei den Lepetelliden die Endosymbionten im Hämocoel verteilt sind. Die Dominanz der stark vergrößerten Ösophagusdrüse, die endosymbiontische Bakterien beherbergt, steht im Gegensatz zum Rest des Verdauungssystems, das relativ klein ist, was darauf hindeutet, dass die Endosymbionten die wichtigste Nährstoffquelle sind. Wir schließen ferner, dass die Funktion des vergrößerten Kreislaufsystems und des extrem hohen Blutvolumens für den Stoffwechsel der bakteriellen Endosymbionten von Bedeutung ist.
Die meisten holobionten Schlotmollusken wie Calyptogena, Alviniconcha und Ifremeria beherbergen Endosymbionten in den Kiemen, wo die Bakterien durch die Zirkulation in der Mantelhöhle leicht mit der Schlotflüssigkeit in Kontakt kommen können. Bei den Calyptogena-Muscheln beispielsweise befinden sich die Bakteriozyten, die die Endosymbionten enthalten, auf der Oberfläche der Kiemenfäden und haben ein absorbierendes Ende, das der Mantelhöhle ausgesetzt ist. In der Mantelhöhle zirkuliert eine schwefelwasserstoffhaltige Flüssigkeit, und die Endosymbionten nehmen das Sulfid einfach aus dieser Flüssigkeit auf. Bei Chrysomallon hingegen sind die Endosymbionten in einer Ösophagusdrüse untergebracht, wo sie von der Schlotflüssigkeit isoliert sind. Der Wirt spielt daher wahrscheinlich eine wichtige Rolle bei der Versorgung der Endosymbionten mit den notwendigen Chemikalien, die zu einem erhöhten Atmungsbedarf führen, ähnlich dem Szenario im Trophosom von Riftia pachyptila. Um die Endosymbionten mit Sulfiden zu versorgen, nimmt R. pachyptila Sulfide aus der Schlotflüssigkeit durch seine Abluftfahne auf und verfügt über eine für Schwefelwasserstoff spezifische Bindungsstelle auf dem Hämoglobinmolekül im Blut, die die Sulfide zum Trophosom transportiert; eine solche sulfidspezifische Bindungsstelle fehlt im Hämoglobin von Calyptogena . Das Gleiche könnte bei Chrysomallon der Fall sein, und ein ausgeklügeltes kardiovaskuläres System mit einem kräftigen Herzen trägt wahrscheinlich dazu bei, dass genügend Sauerstoff oder Schwefelwasserstoff durch den Blutkreislauf zirkuliert, um den Bedarf des Wirts (Sauerstoff) und seiner symbiotischen Bakterien (Sauerstoff und Sulfid) zu decken. Eine detaillierte Untersuchung des Hämocoels von C. squamiferum wird weitere Informationen über seine Sauerstoffträger liefern und darüber, ob es Atmungspigmente besitzt, die an Sulfide binden, oder ob es ein alternatives Mittel für den Sulfidtransport gibt.
Der Magen von Chrysomallon ähnelt in seiner Form anderen Neomphalinen, einschließlich der Schläuche, die wir bei dem juvenilen Exemplar beobachtet haben und die den Magen direkt mit der Verdauungsdrüse verbinden (: Abb. 6). Der Darm ist jedoch reduziert und hat nur eine einzige Schleife, anders als bei weidenden Peltospiriden, was wahrscheinlich auf die Abhängigkeit von endosymbiotischen Bakterien in der Ernährung zurückzuführen ist. Hirtopelta hat ebenfalls einen reduzierten und schmalen Darm, aber Mitglieder dieser Gattung beherbergen Endosymbionten auf ihren vergrößerten Kiemenfilamenten, und die Darmverkleinerung ist wahrscheinlich auch ein Ergebnis der Konvergenz aufgrund der Abhängigkeit von Endosymbionten für die Ernährung. Bei filtrierenden Neomphaliden ist der Darm ebenfalls recht kurz (Neomphalus und Symmetromphalus); die Kiemen dieser Tiere sind ebenfalls vergrößert, aber es ist nicht bekannt, ob sie Symbionten auf den Kiemenfilamenten beherbergen. Melanodrimiiden sind Detritivoren und haben längere Därme wie weidende Peltospiriden. Es gibt einen allgemeinen Trend, der kurze, einfache Därme eher mit Endosymbiose als mit externer Ernährung durch Abweiden in Verbindung bringt.
Darminhalte von C. squamiferum-Exemplaren enthielten keine groben anorganischen Partikel, wie sie üblicherweise zusammen mit der Nahrung von weidenden oder sich ablagernden Peltospiriden wie Rhynchopelta concentrica aufgenommen werden. Warén et al. berichteten über feinkörnige Sulfide aus dem Darm von C. squamiferum und schlugen vor, dass diese wahrscheinlich von den Endosymbionten stammen; auch wir bestätigten diese Sulfide. Die Beschaffenheit des vorherrschenden kalkhaltigen Materials im hinteren Bereich des Darms ist noch unklar. Der kalkhaltige Darminhalt könnte aufgenommene Endosymbionten oder eine andere Nahrungsquelle (z. B. Filtrierer) darstellen; es ist derzeit unklar, ob diese Art andere Ernährungsmechanismen hat.
Die Radula von C. squamiferum ist bei Jungtieren proportional viel größer als bei Erwachsenen. Die Tiere könnten sich als Jungtiere durch Abweiden ernähren; auch von Neomphalus ist eine mutmaßliche Umstellung der Ernährung berichtet worden, bei der sich Jungtiere durch Abweiden ernähren und im späteren Leben zur ausschließlichen Filtriererzeugung übergehen. Das Material im Darm der seriell geschnittenen juvenilen C. squamiferum enthielt jedoch ähnliches Material wie das der adulten Tiere, der Vorderdarm der juvenilen Tiere war ebenfalls leer, und die Ösophagusdrüse war bei den juvenilen Tieren verhältnismäßig genauso groß wie bei den adulten. Dies deutet darauf hin, dass C. squamiferum wahrscheinlich während seines gesamten postlarvalen Lebens auf Endosymbionten angewiesen ist, um sich zu ernähren. Die Endosymbionten sind sich in ihrem Genom bemerkenswert ähnlich, mit nur zwei synonymen Veränderungen in 19 Genen und 13810 Codonpositionen in 32 Wirtsindividuen. Nakagawa et al. vermuten, dass dies auf eine strenge Selektion des horizontal übertragenen Endosymbionten durch den Wirt zurückzuführen ist.
Es ist nicht bekannt, dass andere Neomphalinen Endosymbionten in der Ösophagusdrüse beherbergen, obwohl bekannt ist, dass Hirtopelta tufari Endosymbionten im Ctenidium beherbergt (Beck, 2002), und zwar in einer ähnlichen Assoziation, wie sie bei Provannid-Gastropodenarten in Alviniconcha und Ifremeria gefunden wurde. Ein weiterer unbeschriebener Peltospiride aus den antarktischen Schloten am East Scotia Ridge, der eine ähnliche Körpergröße wie C. squamiferum aufweist („Peltospiroid n. sp. ESR“, ), wurde durch Analysen stabiler Isotope gezeigt, dass er möglicherweise auf Endosymbionten für seine Ernährung angewiesen ist.
Das einzelne Nephridium in C. squamiferum ist zur rechten Seite des Körpers verschoben, ähnlich wie die Struktur in Hirtopelta (: Abb. 15). Dies könnte auf die vergrößerten Kiemen zurückzuführen sein, die die gesamte linke Seite der Mantelhöhle einnehmen, was bei beiden Taxa der Fall ist. Die linke Seite des Körpers von C. squamiferum weist zahlreiche voluminöse Blutsinus auf, die den gesamten verfügbaren Raum einnehmen.
Die Anordnung des Nervensystems ist bei C. squamiferum im Vergleich zu anderen neomphalinen Taxa weniger komplex und vergrößert. Die seitlichen Schwellungen des Ösophagusnervenrings, aus denen die Tentakelnerven austreten, stellen möglicherweise eine homologe Region zu den Cerebralganglien anderer Gastropoden dar; ihre vordere Platzierung in Bezug auf den Ursprung der seitlichen Nervenstränge erschwert jedoch die Positionshomologie. Die Cerebralganglien entspringen den seitlichen Nervensträngen in der Tetraneurie der Mollusken, aber bei C. squamiferum gibt es am hinteren Rand des Ösophagusnervenrings eine große, mehrgängige Kreuzung, die eine Verschmelzung der typischen Molluskenganglien zu sein scheint. Die medulläre Beschaffenheit der Hauptnervenstränge und die vergrößerte vordere Kommissur (mit den „zerebralen“ seitlichen Schwellungen) erinnern an das Nervensystem von Polyplacophora.
Der einzelne Statolith im Statozystenpaar ist derselbe Zustand wie bei allen anderen berichteten Fällen in Neomphalina . Es gibt einen ausgeprägten Nerv, der sich bis zum vorderen Mantel erstreckt und in seiner Lage dem Nerv entspricht, der sich vom Osphradialganglion insbesondere bei Leptogyra nach vorne erstreckt. Das „Osphradium“ wurde bei Rhychopelta als auf dem Muschelmuskel liegend beschrieben, bei Pachydermia und Chrysomallon jedoch auf dem Kiemenstiel. Dieses Maß an Variabilität ist typisch für Mollusken, und die Funktion (wenn überhaupt) dieser Strukturen ist völlig spekulativ.
Der gleichzeitige Zwitterzustand bei C. squamiferum ist bisher einzigartig unter den Peltospiridae und wird unter den Neomphalina nur von Leptogyra in den Melanodrymiidae übertroffen (definitiv bekannt für L. constricta Marshall, 1988 und L. patula Marshall, 1988; ). Frühe Beobachtungen, die auf getrennte Männchen und Weibchen bei C. squamiferum waren wahrscheinlich das Ergebnis einer Variation in der relativen Entwicklung der beiden Keimdrüsen bei verschiedenen Individuen. Zur Zeit der ersten Entdeckung und des ersten Berichts über C. squamiferum hatten alle bekannten Neomphalinen (d.h. damals ohne Leptogyra) getrennte Geschlechter.
Chrysomallon squamiferum hat auch keine spezialisierten Kopulationsorgane am Kopf, was mit anderen Peltospiriden übereinstimmt. Bei den Melanodrymiidae haben Leptogyra-Hermaphroditen einen Penis und einen zusätzlichen Penis, der von der Basis des linken Cephalustentakels ausgeht. Alle anderen drei Gattungen der Melanodrymiidae haben getrennte Geschlechter und die Männchen haben Kopulationsorgane. Alle vier Gattungen der Familie Neomphalidae, über die Informationen vorliegen, haben getrennte Geschlechter und der linke Cephalustentakel der Männchen ist zu einem Penis modifiziert (auch Retiskenea, aber die familiäre Einordnung dieser Gattung ist unsicher) .
Bei Leptogyra teilen sich beide Gonaden einen einzigen Gonodukt, wobei der Eierstock vor dem Hoden liegt und die Art möglicherweise protandrisch ist; im Gegensatz dazu sind die Gonaden bei C. squamiferum eindeutig gleichzeitig in vertikaler Stapelung vorhanden und zwei Gonodukte scheinen zu einer einzigen Genitalöffnung zu verschmelzen. Wir haben die Struktur beobachtet, die früher als „spermatophorenproduzierendes Organ“ bezeichnet wurde; wir stellen jedoch fest, dass sie in Position und Struktur dem bei Leptogyra abgebildeten Samenrezeptor ähnlich ist. Zuvor waren Spermatophoren in Neomphalina von anderen Taxa der Peltospiridae (Pachydermia laevis; ) und auch von Melanodrymiidae (Melanodrymia; ) bekannt, nicht aber von Neomphalidae.
Der Selektionsprozess, der zur konvergenten Evolution der Napfschneckenform aus spiralförmig gewundenen Vorfahren führt, ist bei Gastropoda wiederholt aufgetreten. Bei Gastropoda kann die Gonade entweder ganz hinten, in der Nähe der Schalenspitze (die Norm für Arten mit gewundener Schale) oder in umgekehrter Anordnung mit den Verdauungsdrüsen an der Spitze und den Gonaden davor (die Norm für Napfschnecken) angeordnet sein. Bei C. squamiferum befindet sich die Verdauungsdrüse am Apex und die Gonaden sind nach vorne verlagert, was früher auf eine morphologische Veränderung in Richtung der Napfschneckenform zurückgeführt wurde. Bei den anderen Peltospiridae ist die vordere Gonade bei den gewundenen Peltospira und Chrysomallon sowie bei den limpetenförmigen Arten (z. B. Rhynchopelta, Echinopelta) zu finden; bei einigen, wie z. B. Hirtopelta, ist die Anordnung jedoch umgekehrt (: Abb. 15). Die Gattung Neomphalina ist extrem variabel in den Schalenformen (: Abb. 7.6). Eine weitere mögliche Deutung ist daher, dass Chrysomallon eine sekundär gewundene Ableitung von einem rezenten limpetenförmigen Vorfahren sein könnte. Die Position der Gonaden ist leider nicht besonders aussagekräftig für phylogenetische Schlussfolgerungen.
Wirbellose Schlotfische weisen eine breite Palette von Fortpflanzungsmerkmalen auf, neigen jedoch zu einer hohen Ausbreitungsfähigkeit, die mit schnellem Wachstum und kontinuierlicher Fortpflanzung einhergeht. Einzelne hydrothermale Schlotfelder sind in der Regel ephemer und lückenhaft in ihrer Verbreitung, und wirbellose Arten, die in Schlotfeldern vorkommen, müssen eine lebensfähige Metapopulation über viele Schlotfelder hinweg aufrechterhalten, um zu überleben und zu gedeihen. Die Uneinheitlichkeit vieler Tiefseelebensräume bedeutet auch, dass die Wahrscheinlichkeit, dass Larven einen geeigneten Lebensraum erfolgreich besiedeln, gering ist. Die Verlagerung der Gonaden aus der gewundenen Schalenspitze in den Körperwirtel bietet ein größeres Raumvolumen für die Entwicklung der Gonaden; dies könnte für C. squamiferum Vorteile haben, da es die Fruchtbarkeit erhöht und damit die Chance erhöht, dass seine Larven in einem anderen Schlotfeld ankommen. Weitere Rückschlüsse auf den Gonadenindex, die Fortpflanzungsqualität und die Fruchtbarkeit könnten anatomisch bestimmt werden, obwohl wir dies im Rahmen der vorliegenden Studie nicht versucht haben. Es wird vermutet, dass Chrysomallon squamiferum lecithotrophe Larven mit einem planktonischen Verbreitungsstadium wie andere Neomphalinen hat, aber weitere Aspekte der Larvenverbreitung, des Verhaltens, der Überlebensfähigkeit und der Metamorphose sind in Tiefsee-Ökosystemen aufgrund der Unzugänglichkeit der lebenden Organismen bisher weitgehend unlösbar.
Adaptive Bedeutung
Diese Studie zeigt, wie die Wahrnehmung eines Organismus durch das Verständnis seiner inneren Anatomie verbessert und grundlegend verändert werden kann. Metazoen in Hydrothermalschlot-Umgebungen sind auf morphologische und physiologische Anpassungen angewiesen, um den Energiebedarf in einer auf Chemoautotrophie basierenden Nahrungskette zu decken. In diesem Fall spekulieren wir, dass die abgeleitete Strategie, endosymbiotische Mikroben in einer stark vergrößerten Ösophagusdrüse unterzubringen, der Katalysator für anatomische Innovationen war, die in erster Linie dazu dienen, die Fitness der Bakterien über die Bedürfnisse des Metazoen-Wirts hinaus zu verbessern.
Chrysomallon squamiferum lebt in der Nähe von sauren und reduzierenden Schlotflüssigkeiten aus Black Smokern oder diffusen Schlotöffnungen, die die von den chemoautotrophen Bakterien benötigten Chemikalien und Substrate enthalten. Chrysomallon squamiferum unterscheidet sich deutlich von anderen Tiefseeschnecken, sogar von eng verwandten Neomphalinen. Die einzigartige äußere Armierung aus harten Hautskleriten, die oft mit Eisensulfid biomineralisiert sind, könnte dazu beitragen, die Schnecke vor der Schlotflüssigkeit zu schützen, so dass ihre Bakterien in der Nähe der Quelle von Elektronendonatoren für die Chemosynthese leben können. Alternativ können die Sklerite auch aus der Ablagerung von giftigen Sulfidabfällen der Endosymbionten resultieren und somit eine neuartige Lösung für die Entgiftung darstellen.
Das Verdauungssystem von Chrysomallon ist einfach und reduziert, da die Nahrung hauptsächlich von den Endosymbionten bereitgestellt wird, und kann feste Abfälle verarbeiten, die vielleicht versehentlich aufgenommen wurden. Das Kreislaufsystem verfügt über ein großes Blutvolumen und einen muskulösen Ventrikel, der das Blut zur Versorgung der Bakterien aus den ausgeprägten Kiemen zieht. Durch die erhebliche zusätzliche Verzweigung des Kreislaufsystems in Form von feinen Blutsinus in der Ösophagusdrüse sinkt der Blutdruck wahrscheinlich auf fast Null. Das riesige „Drachenherz“ könnte daher notwendig sein, um den Blutkreislauf im gesamten Körper und insbesondere die feinen Blutgefäße aufrechtzuerhalten, die die Ösophagusdrüse versorgen, in der die Endosymbionten untergebracht sind. Dieser Gastropode hat kein Gehirn, die riesige verschmolzene Nervenmasse liegt direkt neben der Ösophagusdrüse, in der die Bakterien untergebracht sind, und geht durch diese hindurch. Das Fortpflanzungssystem ist nach vorne verlagert, was vielleicht eine größere Fruchtbarkeit ermöglicht. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass dieses dramatische „drachenähnliche“ Tier zu einem Träger für das Überleben und die Vermehrung seiner bakteriellen Endosymbionten geworden ist.