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Biology Document BIO1999-01: Ein Begleitdokument zu den Bewertungskriterien für die Bestimmung der Umweltsicherheit von Pflanzen mit neuartigen Merkmalen

Inhaltsverzeichnis

Teil A – Allgemeine Informationen

• A1. Hintergrund
• A2. Umfang

Teil B – Die Biologie von T. aestivum

• B1. Allgemeine Beschreibung, Anbau und Verwendung als Kulturpflanze
• B2. Kurzer Ausblick auf Züchtung, Saatgutproduktion und agronomische Praktiken für Brotweizen
• B3. Die Reproduktionsbiologie von T. aestivum
• B4. Die Ursprungszentren der Spezies
• B5. Kulturweizen als freiwilliges Unkraut

Teil C – Die nahen Verwandten von T. aestivum

• C1. Hybridisierung zwischen Arten/Gattungen
• C2. Potenzial für die Introgression von Genen aus T. aestivum in Verwandte
• C3. Vorkommen von verwandten Arten von T. aestivum in Kanada
• C4. Zusammenfassung der Ökologie von Verwandten von T. aestivum

Teil D – Mögliche Wechselwirkungen von T. aestivum mit anderen Lebensformen während seines Lebenszyklus

• Tabelle 1. Beispiele für mögliche Wechselwirkungen von T. aestivum mit anderen Lebensformen während seines Lebenszyklus in einer natürlichen Umgebung

Teil E – Danksagungen

Teil F – Bibliographie

Teil A – Allgemeine Informationen

A1. Hintergrund

Die kanadische Lebensmittelaufsichtsbehörde (CFIA) regelt die Feldversuche von Kulturpflanzen mit neuartigen Merkmalen (PNTs) in Kanada. PNTs sind definiert als Pflanzensorte/Genotyp mit Merkmalen, die weder vertraut noch im Wesentlichen gleichwertig sind mit denen, die in einer unterscheidbaren, stabilen Population einer kultivierten Saatgutart in Kanada vorhanden sind, und die absichtlich ausgewählt, geschaffen oder durch eine spezifische genetische Veränderung in eine Population dieser Art eingeführt wurden. Vertrautheit ist definiert als Kenntnis der Merkmale einer Pflanzenart und Erfahrung mit der Verwendung dieser Pflanzenart in Kanada. Substanzielle Äquivalenz ist definiert als die Gleichwertigkeit einer neuartigen Eigenschaft innerhalb einer bestimmten Pflanzenart in Bezug auf ihre spezifische Verwendung und ihre Sicherheit für die Umwelt und die menschliche Gesundheit mit denjenigen Eigenschaften derselben Art, die in Kanada in Gebrauch sind und allgemein als sicher gelten, basierend auf einer gültigen wissenschaftlichen Begründung.

Die PNT können mit Hilfe traditioneller Pflanzenzuchttechniken oder anderer Methoden wie rekombinanter DNA-Technologien entwickelt werden. Regulierte Feldversuche sind notwendig, wenn PNTs: (1) im Vergleich zu bereits auf dem Markt befindlichen Produkten als ungewohnt gelten; (2) nicht als im Wesentlichen gleichwertig mit ähnlichen, bekannten, bereits verwendeten Pflanzentypen gelten und als sicher angesehen werden.

Bevor PNTs für die uneingeschränkte Freisetzung zugelassen werden können, müssen sie auf ihre Umweltsicherheit geprüft werden. Die CFIA-Richtlinie 94-08 (Dir94-08) mit dem Titel „Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits“ (Bewertungskriterien für die Bestimmung der Umweltsicherheit von Pflanzen mit neuartigen Merkmalen) beschreibt die Kriterien und Informationsanforderungen, die bei der Umweltverträglichkeitsprüfung von PNTs berücksichtigt werden müssen, um die Umweltsicherheit zu gewährleisten, wenn keine eingeschränkten Bedingungen vorliegen.

A2. Anwendungsbereich

Das vorliegende Dokument ist ein Begleitdokument zur Dir94-08. Es soll Hintergrundinformationen über die Biologie von Triticum aestivum, seine Ursprungszentren, seine verwandten Arten und das Potenzial für die Gen-Introgression von T. aestivum in die Verwandten sowie Einzelheiten über die Lebensformen, mit denen es interagieren kann, liefern.

Diese artspezifischen Informationen dienen als Leitfaden für die Erfüllung einiger Informationsanforderungen von Teil D der Dir94-08. Sie werden insbesondere verwendet, um festzustellen, ob es signifikant unterschiedliche/veränderte Wechselwirkungen mit anderen Lebensformen gibt, die sich aus den neuartigen Genprodukten des PNT ergeben, was möglicherweise dazu führen könnte, dass der PNT zu einem Unkraut in der Landwirtschaft wird, in natürliche Lebensräume eindringt oder anderweitig schädlich für die Umwelt ist.

Die in diesem Dokument gezogenen Schlussfolgerungen über die Biologie von T. aestivum beziehen sich nur auf Pflanzen dieser Art ohne neuartige Merkmale.

Teil B – Die Biologie von T. aestivum

B1. Allgemeine Beschreibung, Anbau und Verwendung als Kulturpflanze

Triticum ist eine Gattung der Familie der Graminae (Poaceae), die allgemein als Grasfamilie bekannt ist. Von den kultivierten Weizenarten ist der Weichweizen, T. aestivum, wirtschaftlich bei weitem am wichtigsten.

T. aestivum L., wie von Lersten (1987) beschrieben, ist ein mittelgroßes einjähriges oder einjähriges Gras mit flachen Blattspreiten und einer endständigen Blütenähre, die aus vollkommenen Blüten besteht. Der vegetative Zustand der Pflanze ist durch Ausläufer gekennzeichnet, die achselständige, beblätterte Halme tragen. Die Halme bestehen aus fünf bis sieben Knoten mit drei bis vier Laubblättern. Das oberste Blatt, das so genannte Fahnenblatt, ist dem Blütenstand untergeordnet. Jeder Halm bringt einen Blütenstand oder eine zusammengesetzte Ähre hervor, deren Grundeinheit als Ährchen bezeichnet wird. Die Ährchen werden an einer Hauptachse, der Spindel, geboren und sind durch kurze Internodien voneinander getrennt. Jedes Ährchen ist ein verdichteter Fortpflanzungstrieb, der aus zwei sterilen Hüllblättern oder Hüllspelzen besteht. Die Hüllspelzen umschließen zwei bis fünf Blüten, die an einer kurzen Achse, der Rachilla, sitzen. Die Weizenblüten enthalten drei Staubblätter mit großen Staubbeuteln und den Stempel, der aus einem einzigen Fruchtknoten mit einer einzigen Samenanlage, zwei Griffeln und zwei verzweigten, gefiederten Narben am Ende jedes Griffels besteht.

T. aestivum L. ist hexaploid (AABBDD) mit insgesamt 42 Chromosomen (2n=42, sechs mal sieben Chromosomen). Auch die verschiedenen Weizenarten enthalten ein Mehrfaches des haploiden Basissatzes von sieben Chromosomen. Moderne Weizensorten sind entweder tetraploid (Hartweizen, AABB) oder hexaploid (Weichweizen und Keulenweizen, AABBDD).

Weizen stammt wahrscheinlich von einer Wildform des diploiden Einkorns (T. monococcum sensu lato) in einem Gebiet ab, das an die Länder Iran, Irak, Syrien und Türkei grenzt (Feldman, 1976). Tetraploide Arten entstanden zunächst durch eine Kombination von Hybridisierung und Ampidiploidie zwischen T. monococcum und T. searsii, wobei T. monococcum die Quelle des „A“-Genoms und T. searsii die Quelle des „B“-Genoms ist. Das Ergebnis war der tetraploide T. turgidum (AABB), der später als Emmerweizen domestiziert wurde und aus dem die modernen Hartweizensorten hervorgingen. Hexaploide Sorten entstanden durch eine Kreuzung zwischen tetraploidem T. turgidum und T. tauschii (Quelle des „D“-Genoms). Nach einem Amphidiploidie-Ereignis entstand eine neue Art, T. aestivum, mit einem Genomkomplement von AABBDD.

Der Anbau von Weizen begann mit wildem Einkorn und Emmer (Cook und Veseth, 1991). Die frühesten Züchtungsversuche mit diesen Weizensorten führten wahrscheinlich zu Pflanzen mit Köpfen, die nicht zerbrachen, um die Ernte zu erleichtern. Außerdem wurden die schalenlosen Sorten von den frühen Landwirten ausgewählt, um das Dreschen zu erleichtern. Was die Anpassung der Pflanzen anbelangt, so wurde der hexaploide Weizen aufgrund der Winterhärteeigenschaften im D-Genom an kühle Klimazonen angepasst. Über das Blühverhalten wurden die Weizenpflanzen weiter an den Anbau in unterschiedlichen Umgebungen angepasst. Sommerweizen wird an Standorten mit strengen Wintern angebaut und blüht noch im selben Jahr, wobei er in etwa 90 Tagen Getreide liefert. Winterweizen wird an Standorten mit weniger strengen Wintern angebaut. Winterweizen treibt erst nach einer Kältebehandlung (Vernalisation) aus und wird daher im Herbst gepflanzt und im Frühjahr des folgenden Jahres geerntet. Weizensorten wurden für den Anbau in trockenen Klimazonen angepasst, indem Zwergmerkmale eingeführt wurden, die zu kleinen Pflanzen führten, die weniger Wasser benötigen und dennoch gute Kornerträge liefern. Moderne Weizensorten wurden entwickelt, um gegen verschiedene Krankheiten wie Rost und Rußbrand resistent zu sein. Neben der Krankheitsresistenz konzentriert sich die Weizenzüchtung auch auf die Steigerung des Gesamtertrags und der Kornqualität (Eiweiß und Stärke).

Weizen ist in vielen Ländern der Welt ein wichtiges Getreide für den Export und den Inlandsverbrauch. 1995 wurden in Kanada etwa 11,4 Millionen Hektar mit Weizen bepflanzt. In Nordamerika wurden 1995 über 40 Millionen Hektar mit Weizen bepflanzt. Etwa ein Drittel dieser Fläche lag in Kanada. Die Hauptverwendung des Weizenkorns ist die Herstellung von Mehl, das je nach Weizensorte in vielen Backwaren verwendet wird. Mehl aus rotem Hartweizen wird zur Herstellung von Brotteig verwendet, während Kuchen, Gebäck und Kekse aus rotem Weichweizenmehl hergestellt werden. Mehl aus Hart- und Weichweizen wird für die Herstellung von orientalischen Nudeln verwendet. Darüber hinaus wird hartes Weißweizenmehl für die Herstellung von Tortillas benötigt, während weiches Weißweizenmehl unter anderem für die Herstellung von Kuchen, Crackern, Keksen, Gebäck und Muffins verwendet werden kann. Hartweizenkorn wird hauptsächlich zur Herstellung von Grießmehl verwendet, das die Grundlage für die Nudelherstellung bildet. Weizen wird also in fünf Hauptmarktklassen eingeteilt. Dazu gehören die vier gängigen Weizenklassen: harter roter Winterweizen, harter roter Sommerweizen, weicher roter Winterweizen und Weißweizen. Durum ist die fünfte Marktklasse. Weitere wichtige Klassen sind die Nutzweizen (CPS) und die extra starken Weizen.

Aussaat und Ernte einer kommerziellen Weizenernte hängen von der angebauten Weizenart ab. Wegen des Vernalisationsbedarfs von Winterweizen wird er im Frühherbst (September und Oktober) gepflanzt, damit die Pflanzen vor dem Wintereinbruch ausreichend auflaufen und sich entwickeln können. Während der Wintermonate bleiben die Winterweizenpflanzen in einem vegetativen, ruhenden Zustand. Sobald die Temperaturen steigen, nimmt die Winterweizenpflanze ihr Wachstum wieder auf und geht in ein reproduktives Stadium über, das zur Kopfbildung führt. In den meisten Gebieten Nordamerikas ist der Winterweizen bis Mitte Juli erntereif. Die Sommerweizenpflanzen gehen nicht in eine Ruhephase über, so dass die Pflanze von der Aussaat bis zur Ernte etwa 90 Tage benötigt. Daher werden die meisten nordamerikanischen Sommerweizenkulturen im mittleren Frühjahr (April-Mai) gepflanzt und im mittleren bis späten Sommer (August-September) geerntet.

T. aestivum ist eine Getreideart für gemäßigte Klimazonen. Die Mindesttemperatur für die Keimung der Samen von T. aestivum liegt zwischen 3 und 4°C. Die Blüte beginnt bei über 14°C. In Nordamerika wird Weizen bis etwa 50° geografischer Breite angebaut. Die Hauptanbaugebiete in Kanada sind die Prärieprovinzen Manitoba, Saskatchewan und Alberta, obwohl es auch einige Anbaugebiete in den östlichen Provinzen gibt. In den Prärien wird hauptsächlich Sommerweizen angebaut. Winterweizen wird in den östlichen Provinzen angebaut. Weizen ist das wichtigste Getreide, das von Menschen direkt verzehrt wird. Ein erheblicher Teil des Weizens wird auch als Tierfutter verwendet; hauptsächlich handelt es sich um die ertragreichen Nutzweizensorten und die harten roten Wintersorten.

B2. Kurzer Ausblick auf Züchtung, Saatguterzeugung und agronomische Praktiken bei Brotweizen

Moderne Weizenzuchtprogramme konzentrieren sich auf die Verbesserung agronomischer Merkmale und der Kornqualität. Zu den agronomischen Merkmalen gehören Winterhärte, Trockentoleranz, Krankheits- und Insektenresistenz, Strohstärke, Pflanzenhöhe, Bruchfestigkeit, Kornertrag und Erntefähigkeit. Zu den Kornqualitätsmerkmalen gehören Samenform, Farbe, Prüfgewicht, Proteinkonzentration und -typ, Stärkekonzentration und -typ sowie Mehlleistung (Knott, 1987).

Die meisten Weizensorten, die in Nordamerika angebaut werden, sind reinrassig und stammen aus der Inzucht. Der Prozess der Entwicklung einer neuen Sorte beginnt mit der Erzeugung von F1-Hybriden. Weizenzüchter führen jedes Jahr zahlreiche Kreuzungen durch, um Eigenschaften zwischen Zuchtlinien und Sorten zu übertragen. Die F2-Generation, die aus der Selbstbestäubung der F1 hervorgeht, weist ein breites Spektrum an genetischen Unterschieden auf, die auf den Genotypen der Eltern basieren. Die Selektion erwünschter Individuen beginnt in der F2-Generation und wird mindestens zwei Generationen lang fortgesetzt, bis die Individuen genetisch einheitliche Nachkommen hervorbringen. An diesem Punkt, in der Regel F6, beginnt die Selektion auf komplexe Merkmale wie Ertrag und Kornqualität. Sobald eine Linie hinreichend einheitlich ist, werden außerdem Leistungsdaten aus kleinen Parzellen gewonnen, um zu entscheiden, welche Linien weiterentwickelt werden sollen. Es ist zu beachten, dass die Züchtung von Sommerweizen schneller voranschreitet als die Züchtung von Winterweizen, da Winterweizen eine Vernalisation benötigt. Da Sommerweizen keine Vernalisation benötigt, können die Züchter zwei bis drei Generationen pro Jahr erzielen, indem sie Baumschulen in Gewächshäusern oder auf Feldern in südlichen Regionen (z. B. Kalifornien, Arizona) oder in Regionen mit entgegengesetzten Produktionszeiten (z. B. Neuseeland) nutzen.

Auf der Grundlage von Leistungsdaten aus kleinen Parzellen werden Weizenlinien für Vorregistrierungsversuche ausgewählt, die 10 bis 20 Standorte über drei Jahre umfassen. Die Daten aus diesen Versuchen werden verwendet, um zu entscheiden, ob die Linie für die Registrierung als neue Sorte geeignet ist. Auf der Grundlage der Versuchsdaten entscheiden Verwaltungsgruppen (z. B. das Prairie Registration Recommending Committee for Grain), ob sie den Antrag des Züchters auf Sorteneintragung unterstützen. Sobald die Sortenregistrierung genehmigt ist, wird das Züchtersaatgut an die Saatgutzüchter zur Vermehrung verteilt. Das Züchtersaatgut wird zu Basissaatgut vermehrt, aus dem für die kommerzielle Produktion registriertes und/oder zertifiziertes Saatgut gewonnen wird (Anonymous, 1994). Genetische männliche Sterilität und Systeme zur Wiederherstellung der Fruchtbarkeit und/oder chemische Gametozide werden eingesetzt, um große Mengen von F1-Hybridsaatgut für den kommerziellen Anbau zu erzeugen. In den Vereinigten Staaten wurden mehrere Winterweizen-Hybride für begrenzte Anbauflächen vermarktet; es wurden keine Sommerweizen-Hybride vermarktet.

In der normalen landwirtschaftlichen Praxis wird T. aestivum im Allgemeinen in einer Fruchtfolge verwendet, um die Ansammlung von Krankheiten, Insekten und Unkraut zu verhindern. In Westkanada ist eine Reihe von Fruchtfolgen möglich, die je nach Bodenbeschaffenheit, Anbaupraktiken usw. auch Gerste, Raps oder Flachs umfassen können.

B3. Die Fortpflanzungsbiologie von T. aestivum

Die Fortpflanzung von T. aestivum ist nur im Zusammenhang mit dem Anbau bekannt; er ist auf den Menschen angewiesen, um seinen Samen zu ernten und zu vermehren. Weizen ist überwiegend selbstbefruchtend. Im Allgemeinen können die Auskreuzungsraten bei allen Arten, die sich hauptsächlich selbst befruchten, bis zu 10 % oder mehr betragen, wobei die Rate zwischen den Populationen, Genotypen und den verschiedenen Umweltbedingungen variiert (Jain, 1975). Gräserpopulationen, die normalerweise Auskreuzungsraten von weniger als 1 % haben, wiesen in manchen Jahren Raten von 6,7 % auf (Adams und Allard, 1982). Bei Weizen stellte Hucl (1996) fest, dass die Häufigkeit der Auskreuzung bei 10 kanadischen Sommerweizensorten je nach Genotyp variierte, wobei die Häufigkeit immer unter 9 % lag. Die Auskreuzungsrate war tendenziell am höchsten bei Sorten mit geringer Pollenfärbung, Ähren, die sich an den Enden verjüngen, und mit einer größeren Ährenöffnung bei der Anthese. Martin (1990) berichtete über Auskreuzungsraten von 0,1-5,6 % bei Winterweizensorten und kam zu dem Schluss, dass der Halbzwergwuchs der Pflanzen diese Raten nicht beeinflusst.

Die Isolierung von Weizenpflanzen für Kreuzungszwecke im Rahmen der Pflanzenzüchtung kann mit Pergamentpapier, Zellophanbeuteln oder Dialyseschläuchen erfolgen. Eine bescheidene räumliche Isolierung (3 m) ist erforderlich, um eine Auskreuzung bei der Produktion von Basissaatgut in Kanada zu verhindern (Anonymous, 1994).

deVries (1971) berichtete, dass die Zeit, in der Weizenblüten offen bleiben, je nach Genotyp und Umweltbedingungen zwischen 8 und 60 Minuten liegt. Nach der Dehiszenz der Antheren werden 5-7 % des Pollens auf der Narbe ausgeschieden, 9-12 % verbleiben in der Anthere, und der Rest wird zerstreut. Nach der Dehiszenz liegt die Lebensfähigkeit des Weizenpollens zwischen 15 und 30 Minuten. Nach der Freisetzung haftet der Weizenpollen durch eine kurze elektrostatische Kraft an den Ästen der Narbe, gefolgt von einer Wasseraufnahme des Pollenkorns durch Lücken in der Kutikula der Narbe (Heslop-Harrison, 1979). Dieser Prozess ermöglicht das Wachstum des Pollenschlauchs, was wiederum die Befruchtung erleichtert. Die Dauer der Empfänglichkeit der Narbe von Weizen hängt von der Sorte und den Umweltbedingungen ab; im Allgemeinen beträgt sie 6-13 Tage. Im Allgemeinen beginnt das Pollenschlauchwachstum 1-2 Stunden nach der Bestäubung, gefolgt von der Befruchtung nach weiteren 30-40 Stunden (deVries, 1971). Die Pollenkörner können jedoch innerhalb von Minuten nach der Landung auf der Narbenoberfläche keimen, wobei die Befruchtung in weniger als einer Stunde erfolgt (persönliche Mitteilung, George Fedak, 1999). Das erste Ährchen, das blüht, befindet sich in der Regel im mittleren Drittel der Ähre und in der Regel in der Nähe des oberen Teils dieses Abschnitts; die Blüte schreitet nach oben recht schnell voran, nach unten etwas langsamer. Zuerst blühen die Primärblüten eines Ährchens, dann die Sekundärblüten und so weiter. Die Staubblätter sind kleiner und produzieren weniger Pollenkörner (1000-3800 pro Staubbeutel; 450.000 pro Pflanze) als bei anderen Getreidegräsern. Nach deVries (1971) sind es bei Roggen (Secale cereale L.) 4 Millionen und bei Mais (Zea mays L.) 18 Millionen.

B4. Die Ursprungszentren der Arten

Obwohl die Ursprünge des Weizens durch verschiedene taxonomische Auffassungen kompliziert sind, gehen die meisten Forscher davon aus, dass die modernen Weizensorten von Einkorn (T. monococcum ssp. urartu) und Emmerweizen (T. turgidum) abstammen (Feldman, 1976). Wilder Einkornweizen stammt ursprünglich aus der südöstlichen Türkei, wo er auch heute noch wächst. Der wilde Emmerweizen hat ein ähnliches Verbreitungsgebiet, erstreckt sich aber auch auf die mediterranen Teile des Nahen Ostens. Emmerweizen ist häufig in Mischungen mit Einkornweizen zu finden. Die Hartweizensorten stammen von domestiziertem Emmer ab, während der hexaploide Weichweizen aus einer Kombination von Emmer und dem diploiden T. tauschii (Spender des „D“-Genoms) entstanden ist. Es wird angenommen, dass T. tauschii aus den nördlichen Regionen Mesopotamiens stammt, was die Entwicklung der Winterhärteeigenschaften auf dem „D“-Genom erklärt.

B5. Kultivierter Weizen als freiwilliges Unkraut

Während der Domestizierung des modernen Weizens wurden Schlüsselmerkmale verändert, die den frühen Landwirten zugute kamen, aber die Fähigkeit der entstandenen Weizenrassen, in der freien Natur zu überleben, eliminierten. Pflanzen mit Köpfen, die nicht zerbrechen, wurden bevorzugt, da sie leichter zu ernten waren. Während die Landwirte davon profitierten, dass sie die Köpfe voller Körner ernten konnten, anstatt die Körner vom Boden aufzulesen, entstand den Weizenpflanzen durch diese Eigenschaft ein Wettbewerbsnachteil gegenüber Pflanzen anderer Arten, die ihre Samen effizienter verbreiten konnten. Außerdem ließen sich die schalenlosen Pflanzen leichter dreschen, setzten aber den sich entwickelnden Samen extremen Umwelteinflüssen aus.

Trotz dieser Nachteile werden Pflanzen moderner Weizensorten gelegentlich auf unbebauten Feldern und an Straßenrändern gefunden. Diese Vorkommen stehen in der Regel im Zusammenhang mit Getreide, das bei der Ernte oder beim Transport heruntergefallen ist. Pflanzen, die in solchen Umgebungen wachsen, sind nicht von Dauer und werden in der Regel durch Mähen, Kultivierung und/oder Herbizideinsatz beseitigt. In ähnlicher Weise können Weizenpflanzen auch als Durchwuchs auf einem bewirtschafteten Feld nach einer Weizenernte wachsen. Diese Pflanzen werden in der Regel durch den Anbau oder den Einsatz von Herbiziden eliminiert.

Die Manipulation der Weizengenetik hat zu immer höheren Erträgen und einer besseren Kornqualität geführt, während die Fähigkeit des Weizens, in der Natur zu überleben, abnimmt. Tatsächlich gibt es nach Hunderten von Jahren des Anbaus in Nordamerika und auf der ganzen Welt keine Berichte darüber, dass Weizen zu einem invasiven Schädling wurde.

Teil C – Die nahen Verwandten von Triticum aestivum

C1. Art-/Gattungshybridisierung

Wichtig bei der Betrachtung der potenziellen Umweltauswirkungen nach der uneingeschränkten Freisetzung von gentechnisch verändertem T. aestivum ist das Verständnis der möglichen Entwicklung von Hybriden durch interspezifische und intergenerische Kreuzungen zwischen der Pflanze und verwandten Arten. Die Entwicklung von Hybriden könnte dazu führen, dass die neuartigen Merkmale in verwandte Arten eingeführt werden, was dazu führt, dass:

• die verwandte Art unkrautartiger wird;
• die Einführung eines neuartigen Merkmals in eine verwandte Art mit dem Potenzial, das Ökosystem zu stören.

Weizen ist in erster Linie eine selbstbestäubende Kulturpflanze, daher gibt es nur wenige Berichte über natürliche Kreuzungen mit verwandten Arten und Gattungen. Die Hybridisierung innerhalb der Gattung Triticum wurde von Kimber und Sears (1987) untersucht. Während Hybridisierung zwischen kultiviertem Weizen und verwandten Arten auftreten kann, gibt es in Nordamerika keine bekannten wilden Triticum-Arten.

Es gibt viele Beispiele für erfolgreiche klassische Kreuzungen innerhalb der Genomlinie von T. aestivum. Hybridisierung ist zwischen allen Mitgliedern der hexaploiden Linie (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha und T. spelta) möglich, da die Genome identisch sind (Körber-Grohne, 1988). Die Stabilität des hexaploiden Genoms von T. aestivum ist das Ergebnis von Genen (d.h. Ph1-Locus und andere Gene), die die homöologe Paarung unterdrücken. Daher ist die Deaktivierung des Ph1-Locus ein wichtiges Instrument für Pflanzenzüchter, die interspezifische und intergenerische Kreuzungen durchführen. Dies kann durch die Verwendung von Mutanten wie Ph3a, Ph3b usw. erreicht werden.

Eine bekannte intergenerische Kombination, an der Weizen beteiligt ist, ist Triticale (Lukaszewski und Gustafson, 1987), die aus der Kreuzung und Ampidiploidie zwischen Weizen und Roggen (Secale cereale L.) hervorgegangen ist. Es gibt keine Berichte darüber, dass Triticale als Brücke für die Hybridisierung mit anderen Wildgrasarten dient.

Weizen war Gegenstand umfangreicher Arbeiten, die eine breite Kreuzung beinhalteten (Sharma und Gill, 1983). Ein Großteil dieser Arbeiten hat jedoch wenig Bedeutung für die natürliche Umwelt, da nur wenige mit Weizen verwandte Arten in Kanada heimisch sind und Techniken wie Embryo-Rettung, Handbestäubung und die Verwendung männlich steriler Pflanzen notwendig sein können, um lebensfähige Nachkommen zu erhalten.

C2. Potential für die Introgression von Genen aus T. aestivum in Verwandte

Der nächste bekannte Verwandte des Weizens mit Arten in Nordamerika ist Aegilops. Das Geißfußgras, Ae. cylindrica, ist bis in den Norden von Washington, Montana und Idaho, USA, verbreitet. Als Unkraut ist Ae. cylindrica nur in Winterweizenkulturen ein Problem. Zemetra et al. (1996) untersuchten die Hybridisierung zwischen Ae. cylindrica und Kulturweizen und kamen zu dem Schluss, dass die Wahrscheinlichkeit, dass eine neue Unkrautart entsteht, aufgrund des hohen Sterilitätsgrades gering ist. Bei den fruchtbaren Nachkommen waren die Pflanzen phänotypisch dem Weizen sehr ähnlich, was auf erhebliche chromosomale Deletionen im „C“-Genom von Ae. cylindrica zurückzuführen ist. Andere Aegilops-Arten, die in Kalifornien als Unkraut bekannt sind, sind: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; und Ae. triuncialis. Es gibt keine Berichte über die Auskreuzung von Weizen in diese Arten.

In Kanada ist der häufigste Unkrautverwandte Agropyron repens, das Quacksalbergras, das in allen Provinzen und Territorien Kanadas vorkommt (Crompton et al., 1988). Es ist ein mehrjähriges, unkrautartiges Gras, das in landwirtschaftlichen Gebieten vor allem auf Wiesen, Äckern, Gärten, Straßenrändern und Brachflächen vorkommt (Frankton und Mulligan, 1993; Alex und Switzer, 1976). Obwohl Knobloch (1968) Berichte über Hybriden zwischen Weizen und A. repens zitierte, sind diese Berichte alt und fragwürdig.

Kultivierter Weizen ist bekannt dafür, mit anderen Agropyron-Arten zu hybridisieren (Mujeeb-Kazi, 1995). Über Hybriden zwischen T. aestivum und Zwischenweizengras, Agropyron intermedium, wurde in Russland berichtet, wo erfolgreich fruchtbare Pflanzen erzeugt wurden (Tsvelev, 1984). In ähnlicher Weise erhielt Smith (1942) wiederholt fruchtbare Nachkommen aus Handbestäubungen zwischen Weizen und A. intermedium. Diese Hybriden sind von Interesse, da das Intermedium-Weizengras in Westkanada als Futtergras zur Verbesserung des Verbreitungsgebiets und als aufstrebendes Unkraut verwendet wird.

Außerdem wurden komplexe Hybriden zwischen Weizen und verschiedenen Agropyron-Arten hergestellt, darunter A. curvifolium, A. distichum und A. junceum. In allen Fällen handelte es sich um absichtliche Fremdbestäubung in Gewächshäusern. Es sind keine natürlich vorkommenden Hybriden bekannt (Knott, 1960). Zusätzlich zu dem oben erwähnten A. intermedium führte Smith (1942) künstliche Bestäubungen mit Weizen und vielen Grasarten durch und erhielt fruchtbare Hybriden mit A. cristatum, A. elongatum und A. trichophorum.

Andere in Nordamerika heimische Unkrautverwandte sind A. bakeri (enthält A. trachycaulum, Bakers Weizengras), Hordeum californicum, H. jubatum (Eichhörnchenschwanzgras), Elymus angustus (enthält Leymus angustus, Altai-Wildroggen), E. canadensis (Kanadischer Wildroggen) und E. virginicus (Virginia-Wildroggen). Diese einheimischen Arten haben mit Hilfe künstlicher Methoden Hybriden mit Weizen gebildet (persönliche Mitteilung, George Fedak, 1999). Es gibt keine Berichte über natürliche Hybriden.

Das Potenzial für interspezifischen und intergenerischen Genfluss zwischen Weizen und anderen Triticeae-Arten unter natürlichen Bedingungen ist in Kanada sehr unwahrscheinlich. Die zahlreichen Berichte über Kreuzungen mit Weizen sollten jedoch berücksichtigt werden, wenn es darum geht, das Potenzial für die Einschleppung „neuer Merkmale“ von transgenem Weizen in wilde Verwandte zu bewerten.

C3. Vorkommen von verwandten Arten von T. aestivum in Kanada

Es gibt keine wilden Triticum-Arten in Kanada (Feldman, 1976). Von den Gattungen, die am engsten mit Triticum verwandt sind, ist nur eine Art der Gattung Agropyron in Kanada heimisch und weit verbreitet. Knobloch (1968) zitierte Berichte über Hybriden zwischen Weizen und A. repens, doch hat sich herausgestellt, dass solche Hybriden durch manuelle Bestäubung nur schwer zu vermehren sind.

Obwohl sie in den Vereinigten Staaten in Winterweizenkulturen vorkommt, ist der unkrautartige Verwandte Ae. cylindrica in Kanada nicht bekannt. Aufgrund der Nähe der Unkrautpopulationen von Ae. cylindrica zur kanadischen Grenze zu den Bundesstaaten Washington und Idaho wird sie jedoch derzeit in British Columbia als schädliches Unkraut eingestuft und in die Liste der schädlichen Unkräuter gemäß dem Unkrautbekämpfungsgesetz von BC aufgenommen. Ae. cylindrica ist weder in der Liste der Unkräuter Kanadas noch in der Liste der Unkräuter Ontarios aufgeführt (Frankton und Mulligan, 1993; Alex und Switzer, 1976).

Die folgenden Arten sind Verwandte des Weizens aus dem Stamm der Triticeae und wurden von Knobloch (1968) angeführt, um bei der Kreuzung mit Weizen künstliche Hybriden zu erzeugen. Sie kommen in Kanada als eingebürgerte und kultivierte Pflanzen vor und werden als spezialisierte Futterpflanzen oder zur Bodenstabilisierung verwendet. Diese Grasarten sind an Kanada angepasst und besiedeln bekanntermaßen gestörte Lebensräume wie unbebaute Felder und Straßenränder. Es ist unwahrscheinlich, dass in der Natur Hybriden zwischen Weizen und diesen Verwandten auftreten.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (eingeführt/ angebaut)
• E. junceus Fisch. Russischer Wildroggen (kultiviert/ eingebürgert)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Strandweizen (eingebürgert)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Strandweizen (einheimisch)
• A. intermedium (Host) Beauv. Mittleres Weizengras (eingebürgert/ kultiviert)
• A. trichophorum (kultiviert/ eingebürgert)
• A. elongatum (Wirt) Beauv. Langes Weizengras (kultiviert/ eingebürgert)
• A. cristatum Schopfweizengras (kultiviert/ eingebürgert)

C4. Zusammenfassung der Ökologie der Verwandten von T. aestivum

Ae. cylindrica und A. repens sind unkrautartige Verwandte von T. aestivum, die beide in Nordamerika heimisch sind, wobei nur A. repens eine heimische Art in Kanada ist.

Obwohl Ae. cylindrica in den Vereinigten Staaten ein schädliches Unkraut in Winterweizenkulturen ist, gilt es nicht als Problem in Sommerweizen, der Hauptanbauart in Kanada (Briggle und Curtis, 1987). Ae. cylindrica ist in der Provinz British Columbia in die Liste der schädlichen Unkräuter aufgenommen worden, um die Ausbreitung dieses Unkrauts in Kanada zu verhindern.

Obwohl Ae. cylindrica in den Vereinigten Staaten ein schädliches Unkraut in Winterweizenkulturen ist, wird es bei Sommerweizen, der in Kanada hauptsächlich angebauten Sorte, nicht als Problem angesehen (Briggle und Curtis, 1987). Ae. cylindrica ist in der Provinz British Columbia in die Liste der schädlichen Unkräuter aufgenommen worden, um die Ausbreitung dieses Unkrauts in Kanada zu verhindern.

Teil D – Potenzielle Wechselwirkungen von Triticum aestivum mit anderen Lebewesen während seines Lebenszyklus.

Tabelle 1 soll den Antragstellern als Orientierungshilfe bei ihren Überlegungen zu den potenziellen Auswirkungen dienen, die die Freisetzung des fraglichen PNT auf Nichtzielorganismen haben kann, erhebt jedoch keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Wenn die Auswirkungen des PNT auf eine andere Lebensform (Ziel- oder Nichtzielorganismus) signifikant sind, müssen möglicherweise auch sekundäre Auswirkungen berücksichtigt werden.

Tabelle 1. Beispiele für mögliche Wechselwirkungen von T. aestivum mit anderen Lebensformen während seines Lebenszyklus in einer natürlichen Umgebung.

Andere Lebensformen	Interaktion mit T. aestivum (Pathogen; Symbiont oder Nützling; Konsument; Gentransfer)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Spelzenfäule)	Pathogen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Schwarzspreu)	Pathogen
Erwinia rhapontici (Rosa Saat)	Pathogen
Corynebacterium tritici (Ährenfäule)	Pathogen
Colletotrichum graminicola (Anthraknose)	Pathogen
Ascochyta tritici (enthält A. sorghi) Ascochyta-Blattfleck	Pathogen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium-Streifen)	Pathogen
Tilletia caries (Gemeine Bohne)	Pathogen
Bipolaris sorokinia (enthält Helminthosporium sativum) Gemeine Wurzelfäule	Pathogen
Scleropthora macrospora Tiefer Mehltau	Pathogen
Tilletia controversa Zwergbunt	Pathogen
Claviceps purpurea Ergot	Pathogen
Pseudocerosporella herpotrichoides Eyespot, Fußfäule	Pathogen
Puccinia spp. Rost	Pathogen
Monographella nivalis (schließt Calonectria nivalis ein) Rosa Schneeschimmel	Pathogen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Blattfleck	Pathogen
Sclerotinia borealis Sclerotinia Schneeschimmel	Pathogen
Erysiphe graminis Pulvärer Mehltau	Pathogen
Septoria spp. Gesprenkelte Blattflecken	Pathogen
Typhula spp. Gesprenkelter Schneeschimmel (Typhula-Fäule)	Pathogen
Gaeumannomyces graminis Alles mitnehmen	Pathogen
Pyrenophora trichostoma Gelbe Blattflecken	Pathogen
Heterodera avenae Getreidehaferzyste	Verbraucher
Subanguina radicicola Wurzelgalle	Verbraucher
Meloidogyne spp. Wurzelknoten	Konsument
Paratrichodorus spp. Stubbenwurzel	Konsument
Pratylenchus spp. Wurzelläsion	Konsument
Mayetiola destructor Hessische Fliege	Konsument
Mücke	Konsument
Diuraphis noxia Russische Weizenblattlaus	Konsument
Nützliche Insekten	Symbiont oder nützlicher Organismus
Bodenmikroben	Symbiont oder nützlicher Organismus
Reichswürmer	Symbiont oder Nützling
Bodeninsekten	Symbiont oder Nützling
andere T. aestivum	Gentransfer

Teil E – Danksagungen

Dieses Dokument wurde in Zusammenarbeit mit Cyanamid Crop Protection und Agriculture & Agri-Food Canada erstellt. Dank an S. Darbyshire (AAFC-ECORC) für seine Unterstützung bei der Recherche und Überprüfung des Dokuments.

Teil F – Bibliographie

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