Die Untersuchung der phänotypischen Anpassung und ihrer genetischen Grundlage ist ein zentrales Thema der Evolutionsbiologie. Für den Begriff „Anpassung“ gibt es unzählige Definitionen (Übersichten in Reeve & Sherman, 1993; Rose & Lauder, 1996), aber Anpassungen sind Formen von Merkmalen, die immer als Ergebnis natürlicher Selektion verstanden werden, während Individuen mit abweichenden Merkmalen, die weniger gut an die Umwelt angepasst sind, einen geringeren Fortpflanzungserfolg aufweisen. Die Anpassung von Merkmalen an die Umwelt, die in dem Begriff Anpassung („fit for“, vom griechischen „ad aptos“) zum Ausdruck kommt, kann jedoch nie perfekt sein, unter anderem deshalb, weil Organismen immer an mindestens eine Generation in der Vergangenheit angepasst sind. Daher ist immer ein gewisses Maß an Abweichung vom maximal möglichen Anpassungsgrad zu erwarten. Solche Abweichungen wurden unter verschiedenen Gesichtspunkten analysiert, wobei die Instrumente der Populations- und quantitativen Genetik, der Entwicklungsbiologie sowie der Verhaltens- und Evolutionsökologie eingesetzt wurden. Ziel dieser Übersichtsarbeit ist es, die Perspektiven und Informationen aus diesen unterschiedlichen Disziplinen zusammenzufassen und die Art und die Ursachen von Fehlanpassungen zu analysieren. Zunächst habe ich die Definitionen von „Anpassung“ kategorisiert, sie in Definitionen von „Fehlanpassung“ umgewandelt und die Nützlichkeit dieser Definitionen für die Beantwortung verschiedener Fragen diskutiert. Zweitens habe ich die Ursachen von Fehlanpassungen auf verschiedenen Ebenen der Hierarchie der biologischen Information (Arnold, 1992) diskutiert. Drittens habe ich mich auf Methoden zur Identifizierung und Analyse von Fehlanpassungen konzentriert, wobei ich mich auf Ansätze gestützt habe, die sich unabhängig voneinander in verschiedenen Bereichen entwickelt haben, und versucht habe, die oft gegensätzlichen Meinungen von Genetikern und Ökologen über die Nützlichkeit ihrer Forschungsmethoden in Einklang zu bringen.
Definition von Anpassung und Fehlanpassung
Unser Hauptkriterium für die Wahl einer Definition sollte ihr Nutzen für die Beantwortung von Fragen von Interesse sein. Definitionen von Anpassung können in vier Haupttypen eingeteilt werden: (1) teleonomisch; (2) phylogenetisch; (3) populationsgenetisch; (4) quantitativ-genetisch.
Teleonomische Definitionen der Anpassung wurden in der Evolutions- und Verhaltensökologie entwickelt (Thornhill, 1990) und konzentrieren sich auf die funktionale Gestaltung phänotypischer Merkmale – wie sie vom blinden Wächter der Selektion „gestaltet“ wurden, um in einem bestimmten Umweltkontext zu „funktionieren“. Diese Definitionen betonen die selektive Erhaltung von Merkmalen und beinhalten die Identifizierung und Quantifizierung der Übereinstimmung zwischen Form und Funktion (Reeve & Sherman, 1993). Die Umsetzung teleonomischer Definitionen in ein Forschungsprogramm erfordert die Spezifizierung eines Strategiesatzes (eine Reihe möglicher Merkmalsformen), die Anwendung eines Fitnesskriteriums (was maximiert wird, z. B. die Erfüllung einer Aufgabe oder eine Fitnesskomponente) und die Festlegung von Einschränkungen (feste Parameter, die die Analysen begrenzen und den Strategiesatz mit dem Fitnesskriterium verbinden). Dieses Forschungsprogramm basiert auf der Prämisse, dass eine Geschichte der natürlichen Selektion zu Formen von Merkmalen (Anpassungen) führt, die in einem gegebenen Umweltkontext innerhalb des Bereichs des Strategiesets optimal sind. Eine Quantifizierung der aktuellen Selektion ist im Rahmen dieses Programms nicht erforderlich, da die aktuelle Selektion nicht den Selektionsdruck während der Entwicklung des Merkmals widerspiegeln muss (Thornhill, 1990). Dieser Optimierungsansatz für die Anpassung hat sich als nützlich erwiesen, um die Art und die Ursachen von Zusammenhängen zwischen Merkmalen sowie zwischen Merkmalen und Umwelt zu beschreiben, insbesondere bei Aspekten des Verhaltens und der Lebensgeschichte.
Im Rahmen eines teleonomischen Forschungsprogramms kann „Fehlanpassung“ als das Vorherrschen einer „Strategie“ (einer Form eines Phänotyps) in einer Population definiert werden, die nicht zur höchsten relativen Fitness der Strategien in der zulässigen Menge führt. Diese Sichtweise ist oft schwer umzusetzen, da es schwierig ist, einen vollständigen und genauen Satz von Strategien und Einschränkungen zu definieren, da auf viele Merkmale ein komplexer Selektionsdruck ausgeübt wird und da es schwierig ist, die Fitness auf eine evolutionär sinnvolle Weise zu messen (Lewontin, 1979). Wenn darüber hinaus ein ehemals neutrales Merkmal (z. B. rote gegenüber gelben Blüten) einer Selektion unterliegt, so dass Pflanzen mit roten Blüten einen höheren Reproduktionserfolg haben (z. B. befruchten ihre Pollen mehr Eizellen), dann werden rote Blüten nach einigen teleonomischen Definitionen als Anpassung bezeichnet (z. B. Reeve & Sherman, 1993), noch bevor es eine genetische Reaktion auf die Selektion gegeben hat.
Phylogenetische Definitionen der Anpassung erfordern die Verwendung einer Phylogenie, um auf den Ursprung eines Merkmals zu schließen, die Ableitung des „Selektionsregimes“, unter dem das Merkmal entstanden ist, und eine Analyse der Leistung des Merkmals unter seinem angestammten und dem aktuellen Selektionsregime (Baum & Larson, 1991 und Verweise darin). Wenn das Merkmal unter dem aktuellen Selektionsregime entstanden ist und eine höhere Leistung aufweist als sein Vorgänger, dann wird es als Anpassung betrachtet. Diese Definition konzentriert sich auf die gemeinsame Analyse des Ursprungs und der Aufrechterhaltung von Merkmalen, wobei davon ausgegangen wird, dass Merkmale, die sich in dem betrachteten Zeitraum in ihrer Funktion verändern, anders kategorisiert werden sollten als Merkmale, die sich nicht verändern. Baum & Larson (1991) liefern explizite Kriterien für die Identifizierung von Fehlanpassungen unter dieser phylogenetischen Perspektive; ein Merkmal ist fehlangepasst (in ihrem Lexikon auch „disadaptiert“ genannt), wenn es in seinem „selektiven Regime“ (Umweltkontext) einen geringeren „Nutzen“ (Leistung bei einer bestimmten Aufgabe) aufweist als sein Vorgängerzustand. Dieses Forschungsprogramm zur Kategorisierung von Merkmalen hat sich noch nicht durchgesetzt, offenbar aufgrund von Unsicherheiten bei der Ableitung von Vorfahren und Selektionsregimen (Leroi et al., 1994) und einer stärkeren Konzentration auf die Bedeutung statistischer Tests für die Anpassung durch Quantifizierung der Konvergenz (Doughty, 1996).
Populations- und quantitativ-genetische Perspektiven der Anpassung beinhalten: (1) Allele und Genotypen mit Phänotypen und Fitness in aktuellen Populationen in Beziehung zu setzen; oder (2) die aktuelle Selektion und erwartete oder beobachtete Reaktionen auf die Selektion auf Einzellokus- und polygenen Merkmalen zu quantifizieren. Für Populationsgenetiker beinhaltet Anpassung Gensubstitutionen, die durch Selektion angetrieben werden, oder die Aufrechterhaltung von Variation durch Selektion. Im Falle von Gensubstitutionen kann das Ausmaß der Anpassung und Fehlanpassung als „Substitutionslast“ oder „Lag-Last“ (z. B. Maynard Smith, 1976) quantifiziert werden, d. h. als Maß für: (1) der Reproduktionsüberschuss, der erforderlich ist, um das Aussterben einer kleinen Population zu verhindern, die ungünstigen Umweltveränderungen ausgesetzt ist, oder (2) das Ausmaß, in dem die Fitness des aktuellen Genotyps hinter dem optimalen Genotyp in einer sich verändernden Umwelt zurückbleibt (siehe auch Kirkpatrick, 1996). Gillespie (1991); S. 63 und S. 305 kommt zu dem Schluss, dass derartige Belastungen oft schwerwiegend sind, da Populationen in der Regel weit vom allelischen Gleichgewicht entfernt sind; dies liegt daran, dass genotypische Anpassungsspitzen die Reaktionen auf die Selektion übertreffen. Belastungsbasierte Metriken der Fehlanpassung erfordern eine Schätzung des Verhältnisses zwischen Allelen oder Genotypen und der Fitness, und wo dies möglich ist, stellen sie eine enge Verbindung zwischen Fehlanpassung und ihren Ursachen her.
Quantitative Genetiker diskutieren Anpassung normalerweise im Kontext phänotypischer adaptiver Topologien, bei denen lokale und globale Spitzenwerte optimale Populationszustände darstellen (Schluter & Nychka, 1994). Bei quantitativen Merkmalen wird die Annäherung an diese Spitzenwerte durch die Form und Stärke der multivariaten Selektion und die Reaktion auf die Selektion bestimmt, die (zumindest kurzfristig) anhand der genetischen Varianz-Kovarianz-Matrix vorhergesagt werden kann (Shaw et al., 1995). Unter diesem Gesichtspunkt kann Maladaptation als der Abstand einer Population von der nächstgelegenen adaptiven Spitze quantifiziert werden (Loeschcke, 1987; Bjorklund, 1996). Dieser Abstand ist weitgehend eine Funktion des Ausmaßes, in dem die Population dem Vektor der gerichteten Selektion nicht genau folgt, was auf Aspekte der genetischen Reaktion auf die Selektion zurückzuführen ist, die den größtmöglichen selektionsbedingten Schritt nach oben verhindern. Die stabilisierende Selektion dient dazu, den optimalen, „angepassten“ Zustand oder Gipfel zu definieren, auch wenn sich eine Population mehr oder weniger weit nach unten ausbreiten kann. Da wir die Selektion im Feld messen, adaptive Oberflächen konstruieren und G im Feld oder im Labor schätzen können, ist dieses Maß der Fehlanpassung praktikabel anzuwenden. Darüber hinaus schlägt es eine Brücke zwischen den genetischen Mechanismen mikroevolutionärer Veränderungen, insbesondere der additiven genetischen Varianz, der Pleiotropie und dem Kopplungsungleichgewicht, und den Aspekten der Ökologie, wie sie in adaptiven Landschaften dargestellt werden. In dem Maße, in dem sich adaptive Topologien über Generationen hinweg verschieben oder Populationen durch genetische Zufälle nach unten verlagert werden, weichen Populationen von ihren Spitzenwerten ab und sind somit in einem gewissen quantifizierbaren Ausmaß fehlangepasst.
Ich habe den Begriff „Zwang“ in der obigen Darstellung absichtlich vermieden, da die meisten Autoren ihn in einem heuristischen und allgemeinen Sinne verwenden, um auf Abweichungen von einem erwarteten Evolutionsverlauf hinzuweisen (z.B. Maynard Smith et al, 1985; Antonovics & van Tienderen, 1991; Pigliucci & Kaplan, 2000). Mein Ziel ist es, ein Forschungsprogramm zur Analyse eines bestimmten Typs solcher Beschränkungen zu beschreiben, die empirisch geschätzt und analysiert werden können. Dazu muss man aus jeder der vier oben genannten Perspektiven Einblicke in die Fehlanpassung gewinnen (Stearns, 1984).
Ursachen der Fehlanpassung
Die eigentlichen Ursachen der Fehlanpassung sind Aspekte der genetischen Systeme in Bezug auf Veränderungen der Umwelt. Dazu gehören Prozesse wie Mutation, Drift, Inzucht, Selektion, Pleiotropie, Kopplungsungleichgewicht, Heterozygotenvorteil und Genfluss. Die meisten Mutationen sind maladaptiv oder nicht-adaptiv, da ihre Auswirkungen unabhängig von der adaptiven Bedeutung sind und die Merkmale der Organismen normalerweise recht gut angepasst sind (Orr, 1998). Fehlanpassung kann auch durch einen Mangel an ausreichender genotypischer Variation verursacht werden, damit die Phänotypen maximal auf die Selektion reagieren können. Ein solcher Mangel an Variation kann auf Drift, Inzucht, frühere gerichtete Selektion oder eine niedrige Mutationsrate zurückzuführen sein. Durch Drift und Inzucht beispielsweise werden Populationen von genotypischen Anpassungsspitzen entfernt, was zu einer phänotypischen Fehlanpassung führen kann. Obwohl jahrelange künstliche und starke Selektionsexperimente zu einzelnen Merkmalen belegen, dass bei den meisten Merkmalen und Arten kurzfristig ein hohes Maß an Variation erhalten bleibt, bleibt die Relevanz dieser Experimente für die Natur ungewiss (Harshman & Hoffmann 2000). Dies liegt zum Teil daran, dass sich natürliche und künstliche Selektion in Bezug auf ihre Ziele, ihre Stärke und ihre Folgen oft grundlegend unterscheiden können. Pleiotropie, d.h. die Beeinflussung mehrerer Merkmale durch Gene, gilt als nahezu universelle Wirkungsweise von Genen und kann Fehlanpassungen begünstigen, indem sie die gemeinsame Optimierung mehrerer Merkmale behindert (Barton, 1990). Kopplungsungleichgewicht, bedingt durch Kopplung, Drift oder Selektion, führt ebenfalls zu mehr oder weniger starken Einschränkungen der genetischen Auswirkungen auf Phänotypen. Der Heterozygotenvorteil ist ein drittes Beispiel für intrinsische Eigenschaften genetischer Systeme, die Abweichungen von der maximalen Anpassung der Population verursachen. Schließlich kann auch der Genfluss zwischen unterschiedlich angepassten Populationen zu einer Fehlanpassung führen, deren Ausmaß von den Migrationsraten und der Selektionsintensität abhängt (Slatkin, 1985).
Quantitativ-genetische Methoden ermöglichen die Schätzung sowohl der additiven genetischen Varianzen, die die Ausprägung der genetischen Variation in einer bestimmten Umgebung untersuchen, als auch der genetischen Korrelationen, die auf Pleiotropie und Kopplungsungleichgewicht zurückzuführen sind. Ein geringes Maß an additiver genetischer Variation oder eine erhebliche genetische Korrelation kann auf die Möglichkeit einer Fehlanpassung in Bezug auf die betreffenden Merkmale hinweisen (Price & Langen, 1992). Aspekte von Entwicklungsmechanismen (auch bekannt als „Entwicklungszwänge“) können durch Matrizen genetischer Varianzen und Kovarianzen dargestellt werden (Cheverud, 1984), obwohl G immer umweltspezifisch ist und möglicherweise wesentliche Elemente der Lebensgeschichte oder anderer Kompromisse nicht erfasst (Clark, 1987; Houle, 1991; Partridge & Sibly, 1991). In unserer Darstellung der maladaptiven Evolution bewegen Mutationen Populationen bergab, während ein Mangel an Variation sie an einem Hang festhält oder ihren Aufstieg verlangsamt. Drift und Inzucht treiben Populationen normalerweise bergab. Genetische Korrelationen können die Aufwärtsbewegung beschleunigen oder zu gekrümmten Bahnen führen (Arnold, 1992), und der Genfluss zwischen mehreren lokalen adaptiven Gipfeln zieht die Populationen hinunter zu einem Schwerpunkt (siehe auch Fear & Price, 1998). Die Selektion definiert jedoch die Landschaft, in der sich die Populationen bewegen, und in dem Maße, in dem sich die Umwelt und der Selektionsdruck ändern, wird unsere Landschaft zu einem Meer, in dem die Wellen steigen, sinken und sich bewegen wie Wasser in einer Badewanne. Wenn sich Populationen normalerweise auf oder in der Nähe eines Kammes befinden, werden sie durch Bewegungen tendenziell nach unten verlagert – Fishers (1958) ständige Verschlechterung der Umwelt, die sowohl auf abiotische als auch auf biotische Ursachen zurückzuführen ist. Das Ausmaß der Fehlanpassung von Populationen hängt also von den Änderungsraten der selektiven Oberflächen im Verhältnis zu den Raten der genetischen und phänotypischen Veränderungen ab (Kirkpatrick, 1996). Doch wie kann man diesen komplexen Sachverhalt empirisch erfassen und ein maladaptationistisches Forschungsprogramm in die Praxis umsetzen?
Methoden zur Identifizierung und Analyse von Maladaptation
Unser maladaptationistisches Forschungsprogramm hat zwei Hauptkomponenten: (1) die Erkennung und Quantifizierung mutmaßlicher Fehlanpassungen und (2) die Bestimmung der Ursachen von Fehlanpassungen. Wie im Folgenden beschrieben, können mutmaßliche Fehlanpassungen mithilfe von Informationen aus der Phylogenetik, den Entwicklungsprozessen, der Teleonomie- und Optimalitätstheorie und der Genetik erkannt werden. Abweichungen von der Anpassung können dann direkt mit Hilfe von Studien über Selektion und Selektionsreaktion oder indirekt über Optimalitätsstudien quantifiziert werden, die jeweils Informationen über Richtung und Abstand von adaptiven Spitzenwerten liefern können. Um Maladaptation nachzuweisen und adaptive Alternativhypothesen auszuschließen, ist es schließlich unerlässlich, ihre Ursachen mit Hilfe von Informationen aus der Populationsgenetik, der quantitativen Genetik, den Entwicklungsmechanismen oder anderen Ansätzen zu bestimmen.
Methoden aus der Teleonomie und Optimalität, der Phylogenetik, der Genetik und der Entwicklung spielen bei der Analyse von Maladaptation eine unterschiedliche Rolle. Teleonomie- und Optimalitätsansätze machen in der Regel quantitative Vorhersagen über Phänotypen, und diese Vorhersagen sind in der Regel mehr oder weniger erfolgreich und mehr oder weniger erfolglos. Wenn wir mit Abweichungen von den Optimalitätsvorhersagen konfrontiert werden, können wir entweder an unserem Optimalitätsparadigma festhalten, die Art der Abweichungen untersuchen und unser Strategieset, die Einschränkungen und das Fitnesskriterium in Frage stellen, oder wir können die Möglichkeit in Betracht ziehen, dass unser Phänotyp nicht optimiert wurde (Orzack & Sober, 1994). Ein Strategiesatz kann jedoch immer erweitert werden, um ehemals „maladaptive“ Phänotypen einzubeziehen, was die Möglichkeit einer Maladaptation negiert und natürliche Selektion mit Anpassung gleichsetzt (Rose et al., 1987). Der Hauptnutzen der Teleonomie- und Optimalitätsansätze besteht erstens darin, dass sie die Trade-off-Kurven erstellen können, die die Beziehungen zwischen komplex integrierten Merkmalen und der Fitness beschreiben, was kein anderer Ansatz, einschließlich der quantitativen Genetik, kann (Partridge & Sibly, 1991). Zweitens können durch Zyklen von Beobachtung, Modellierung und Experimenten die Ursachen und Objekte der Selektion und ihre adaptive (Umwelt-)Bedeutung ermittelt werden. Abweichungen von Optimalitätsvorhersagen können uns dann auf Fehlanpassungen hinweisen. Der Haupteinwand vieler Forscher gegen die Optimalität besteht darin, dass dieser letzte Weg nicht beschritten wird; genetisch begründete Ursachen für Abweichungen von der Optimalität werden selten in Betracht gezogen, da der Raum zwischen Vorhersage und Beobachtung immer mit Ad-hoc-Erklärungen gefüllt werden kann. Dies ist ein berechtigter Vorwurf, der jedoch die enormen Erfolge der Teleonomie- und Optimalitätsmethoden nicht schmälert.
Phylogenetische Ansätze zur Analyse von Anpassungen bieten eine wichtige langfristige zeitliche Dimension der Daten durch die Analyse der Konvergenz zwischen Merkmalen und zwischen Merkmalen und Aspekten ihrer Umwelt oder auch durch die Analyse von Evolutionspfaden entlang bestimmter Abstammungslinien. Konvergenzanalysen (z. B. unabhängige Kontraste, siehe Doughty, 1996) beinhalten makroevolutionäre Tests auf funktionale Beziehungen, und starke Abweichungen von den erwarteten Beziehungen oder Invarianz bei Merkmalen in bestimmten Kladen (Stearns, 1984) können auf Fehlanpassungen hinweisen. Die Ableitung von Evolutionsverläufen kann verwendet werden, um offensichtliche zeitliche Verzögerungen zwischen dem Auftreten eines selektiven Drucks und der evolutionären Reaktion bei Merkmalen festzustellen (z. B. Crespi & Worobey, 1998; Johnston et al., 1999) (Tabelle 1). Phylogenien können auch verwendet werden, um auf evolutionäre Veränderungen in den Aspekten genetischer Systeme zu schließen, die zu Fehlanpassungen führen können. Phylogenetische Ansätze können zum Beispiel dabei helfen, festzustellen, ob und wie sich G kurz- und langfristig verändert (Shaw et al., 1995). Sie können auch dazu beitragen, festzustellen, ob die beobachteten Veränderungen auf Selektion, Drift oder beides zurückzuführen sind, ob die Drift nur proportionale Veränderungen von G verursacht und inwieweit die kurz- und langfristige Evolution der Arten von der Hauptachse der Multi-Trait-Variation gesteuert wird (Schluter, 1996). Phylogenien sind also in erster Linie insofern nützlich, als sie uns auf vermeintliche Fehlanpassungen hinweisen, die dann mit anderen Mitteln untersucht werden.
Daten zur Genetik und phänotypischen Selektion sind für die Analyse von Fehlanpassungen nach der von uns gewählten Definition des Begriffs erforderlich. Während teleonomische und Optimalitätsansätze helfen, die selektionsrelevantesten Aspekte von Merkmalen und Umwelten (d.h. die Ursachen und Objekte der Selektion) zu identifizieren und die Richtung und das Ausmaß der Abweichung von vorhergesagten Optima zu charakterisieren, sind die Quantifizierung der Selektion und die erwartete oder beobachtete Reaktion auf die Selektion für eine explizit adaptive Perspektive auf die Merkmalsentwicklung erforderlich. Pfadanalytische Methoden ermöglichen die gemeinsame Analyse der Ursachen und Objekte der Selektion (Crespi, 1990), und multiple Regressionsmethoden (Lande & Arnold, 1983) und Methoden zur Visualisierung adaptiver Oberflächen (Schluter & Nychka, 1994) können am effektivsten eingesetzt werden, wenn die Objekte und Ursachen der Selektion einigermaßen gut verstanden sind. Die quantitativ-genetische Analyse von G ermöglicht dann Rückschlüsse auf Populationsverläufe auf adaptiven Oberflächen und die Beurteilung, ob und wie Aspekte der genetischen Architektur die Annäherung an lokale Spitzen verhindern, verzögern oder erleichtern (z.B. Björklund, 1996), sowie die Untersuchung, ob und wie sich die Spitzen im Laufe der Zeit verschieben. Eines der wichtigsten Ergebnisse solcher Analysen wird sein, ob G selbst als anpassungsfähig angesehen werden kann oder nicht (Thornhill, 1990; Schluter, 1996); ist es durch eine Geschichte korrelierender Selektion geformt worden oder spiegelt es unaufhaltsame, intrinsische Beziehungen zwischen Merkmalen wider? Letztlich müssen wir G mit den Genen in Verbindung bringen, die zur Anpassung führen (Clark, 1987; Orr & Coyne, 1992). Gene mit größerer Wirkung weisen mit größerer Wahrscheinlichkeit eine maladaptive Pleiotropie auf und werden mit größerer Wahrscheinlichkeit durch Selektion fixiert, zumindest in den frühen Phasen der Annäherung an ein Optimum (Orr, 1998).
Obwohl quantitativ-genetische Methoden für mikroevolutionäre Schlussfolgerungen enorm leistungsfähig sind, spiegelt G nur mehr oder weniger indirekt die Entwicklungsmechanismen wider, die zwischen Genotypen und Phänotypen vermitteln (Houle, 1991). Empirische Analysen und die Modellierung von Entwicklungsprozessen können potenzielle Fehlanpassungen aufzeigen, indem sie demonstrieren, dass Aspekte der Ontogenese, die sich einer Veränderung durch Selektion widersetzen, zu fehlangepassten Phänotypen führen (z. B. Slatkin, 1987). Das Verständnis der Entwicklungsmechanismen von Fehlanpassungen ist wichtig, weil es den Ausschluss alternativer Erklärungen für beobachtete offensichtliche Fehlanpassungen ermöglicht, wie z. B. das Versagen, das richtige Merkmal oder den richtigen Selektionskontext zu identifizieren. So haben beispielsweise mehrere Wirbeltierlinien im Einklang mit der Evolution größerer und kleinerer Körpergrößen Zehen gewonnen und verloren (Alberch & Gale, 1985; Alberch, 1985). Ist dieses Muster auf die Unfähigkeit der Entwicklungssysteme zurückzuführen, aus einer bestimmten Menge an Gliedmaßenknospengewebe eine bestimmte Anzahl von Gliedmaßen zu produzieren (d. h. ein Mangel an entsprechender Variation), oder könnten weniger Gliedmaßen auf eine unbekannte Weise für kleinere Arten adaptiv sein? Ergibt sich die „Übertragung“ sekundärer Geschlechtsmerkmale von Männchen auf Weibchen (Lande, 1987; Muma & Weatherhead, 1989) aus hochkonservierten hormonellen Effekten auf die Entwicklung, oder könnten solche Merkmale bei Weibchen selektiert werden? Einige Aspekte der Allometrie scheinen durch kurzfristige Selektion modifizierbar zu sein, andere hingegen nicht (Wilkinson, 1993; Emlen, 1996). Die Analyse der Entwicklungsmechanismen sollte es uns ermöglichen, zu beurteilen, ob die letztgenannten Merkmale von Natur aus resistent gegen Veränderungen sind; alternativ dazu könnte es sein, dass die Selektion überhaupt nicht auf sie einwirkt.
Auf der Grundlage unseres Konzepts der Fehlanpassung können wir eine Liste von Fällen mutmaßlich fehlangepasster Merkmale erstellen (Tabelle 1), die mit verschiedenen der vier oben beschriebenen Ansätze analysiert wurden. Die Liste ist kurz und ein überraschender Anteil der Studien wurde in renommierten Fachzeitschriften veröffentlicht. Einige Studien haben zwei der Ansätze kombiniert (z. B. Alberch & Gale, 1985), aber keine hat drei oder vier verwendet, vielleicht wegen der Unabhängigkeit der Forscher, die genetische, entwicklungsbezogene, optimistische oder phylogenetische Perspektiven und Instrumente verwenden (Lewontin, 1979). Eine Kombination aller Ansätze ermöglicht es, die Mikroevolution mit der Makroevolution zu verbinden, und zwar im Zusammenhang mit der genetischen Architektur und der funktionellen Bedeutung eines Merkmals oder dem Fehlen einer solchen. Während die Analyse der Anpassung von der Integration mehrerer Disziplinen profitiert, erfordert die Untersuchung der Fehlanpassung eine solche. Ein solches Forschungsprogramm ist eine Herausforderung, aber ohne es werden wir die Ursachen der phänotypischen Variation nie vollständig verstehen.