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Allgemeine Struktur des Regenwaldes

Pflanzen mit ähnlichem Wuchs und ähnlicher Lebensform lassen sich in Gruppen zusammenfassen, die Synusien genannt werden und verschiedene Vegetationsschichten bilden. In tropischen Regenwäldern sind die Synusien zahlreicher als in anderen Ökosystemtypen. Sie umfassen nicht nur mechanisch unabhängige Formen, deren Stämme selbsttragend sind, und saprophytische Pflanzen, sondern auch mechanisch abhängige Synusien wie Kletterpflanzen, Würger, Epiphyten und parasitäre Pflanzen. Im tropischen Regenwald findet sich eine ungewöhnliche Mischung von Bäumen unterschiedlicher Größe, die unterhalb der obersten Schicht mehrere Baumkronen bilden, auch wenn diese nicht immer als separate Schichten erkennbar sind. Das obere Kronendach des tropischen Regenwaldes ist in der Regel höher als 40 Meter über dem Boden.

Der tropische Regenwald ist strukturell sehr komplex. Seine vielfältige Vegetation veranschaulicht den intensiven Wettbewerb um Licht, der in dieser Umgebung stattfindet, in der andere klimatische Faktoren zu keiner Jahreszeit einschränkend wirken und die Vegetation daher eine unvergleichliche Üppigkeit und Biomasse erreichen kann. Die Menge des Sonnenlichts, die durch die vielen Schichten des Laubes in einem tropischen Regenwald gefiltert wird, ist gering; nur etwa 1 Prozent des Lichts, das an der Spitze des Kronendachs empfangen wird, erreicht den Boden. Die meisten Pflanzen sind zur Deckung ihres Energiebedarfs auf Licht angewiesen, das sie durch den Prozess der Photosynthese in ihren chlorophyllhaltigen grünen Geweben in chemische Energie in Form von Kohlenhydraten umwandeln. Nur wenige Pflanzen können in der düsteren Umgebung am Boden überleben, und die Oberfläche ist eher durch eine Schicht aus sich schnell zersetzenden toten Blättern als durch kleine krautige Pflanzen gekennzeichnet. Auf den Baumstümpfen wachsen Moose, und es gibt einige Graspflanzen wie Farne und Giersch, aber im Allgemeinen ist der Boden kahl von lebenden Pflanzen, und selbst Sträucher sind selten. Ihre geraden Stämme strecken sich dem Licht entgegen, erhalten aber zu wenig Energie, um groß genug zu werden, bevor die Nahrungsreserven aus ihren Samen aufgebraucht sind. Sie haben nur dann eine Chance, heranzuwachsen, wenn die überhängende Vegetation zumindest teilweise durch Absterben der Bäume oder durch Windschäden entfernt wird. Dadurch kann mehr Sonnenstrahlung auf ihre Höhe gelangen, was ein schnelles Wachstum und einen Wettbewerb zwischen den Setzlingen auslöst, wer ein Teil des gut beleuchteten Kronendachs wird.

Lücken im Kronendach eines tropischen Regenwaldes bieten vorübergehend gut beleuchtete Stellen auf Bodenhöhe und sind für die Regeneration der meisten Pflanzen des Waldes von entscheidender Bedeutung. Nur wenige Pflanzen des Waldes können sich im tiefen Schatten eines ununterbrochenen Kronendachs erfolgreich regenerieren; viele Baumarten sind dort nur als schlanke, langsam wachsende Sämlinge oder Schösslinge vertreten, die keine Chance haben, in das gut beleuchtete Kronendach zu wachsen, wenn sich keine Lücke bildet. Andere Arten sind unsichtbar als schlummernde Samen im Boden vorhanden. Wenn eine Lücke entsteht, beschleunigen die Sämlinge und Schösslinge ihr Wachstum im zunehmenden Licht und werden durch neue Sämlinge ergänzt, die aus im Boden gelagerten Samen sprießen, die durch das Licht oder durch Temperaturschwankungen infolge der direkten Sonneneinstrahlung auf die Bodenoberfläche zum Keimen angeregt wurden. Andere Samen gelangen durch verschiedene Samenausbreitungsprozesse (siehe unten). Schnell entwickelt sich ein Dickicht, in dem die am schnellsten wachsenden Sträucher und Bäume die opportunistischen, lichtbedürftigen, niedrig wachsenden krautigen Pflanzen verdrängen und mit Lianen bewachsen werden. Langsamer wachsende, schattentolerantere, aber langlebigere Bäume wachsen schließlich nach und stellen das volle Walddach wieder her. Die Bäume, die zunächst die Lücke im Kronendach füllen, leben etwa ein Jahrhundert, während die langsamer wachsenden Bäume, die sie schließlich ersetzen, 200 bis 500 Jahre oder in Extremfällen sogar noch länger leben können. Detaillierte Kartierungen der Bäume in einem tropischen Regenwald können die Standorte früherer Lücken aufzeigen, indem sie Klumpen der schneller wachsenden, lichtbedürftigeren Arten identifizieren, die noch nicht durch Bäume im letzten Stadium der Sukzessionserholung ersetzt wurden. Lokale, natürliche Störungen dieser Art sind für die Aufrechterhaltung der vollen biotischen Vielfalt des tropischen Regenwaldes von entscheidender Bedeutung (siehe Sidebar: Regenwaldregeneration in Panama).

So wie die Pflanzen des tropischen Regenwaldes oberirdisch intensiv um Licht konkurrieren, so konkurrieren sie unterirdisch um mineralische Nährstoffe. Der Prozess der Zersetzung abgestorbener Materialien ist für die Gesundheit des Waldes von entscheidender Bedeutung, denn die Pflanzen sind auf eine rasche Wiederverwertung der mineralischen Nährstoffe angewiesen. Bakterien und Pilze sind in erster Linie für diesen Prozess verantwortlich. Einige saprophytische Blütenpflanzen, die in tropischen Regenwäldern vorkommen, sind zur Deckung ihres Energiebedarfs auf Zersetzungsmaterial angewiesen, wobei sie Mineralien verbrauchen und später freisetzen. Einige Tiere spielen beim Zersetzungsprozess eine wichtige Rolle; in Malaysia beispielsweise sind Termiten nachweislich für die Zersetzung von bis zu 16 % aller Abfälle, insbesondere Holz, verantwortlich. Die meisten Bäume im tropischen Regenwald bilden symbiotische Mykorrhizagemeinschaften mit Pilzen, die in engem Kontakt mit ihren Wurzeln wachsen; die Pilze beziehen Energie vom Baum und versorgen ihn im Gegenzug mit Phosphor und anderen Nährstoffen, die sie sehr effizient aus dem Boden aufnehmen. Eine Matte aus Pflanzenwurzeln durchwühlt den Humus unter der sich rasch zersetzenden Oberflächenschicht aus abgestorbenen Blättern und Zweigen, und selbst verrottende Baumstämme werden von unten her von Wurzeln durchdrungen. Da die Nährstoffe in der Tiefe in der Regel knapp sind, aber zusammen mit der Feuchtigkeit in den Oberflächenschichten leicht verfügbar sind, dringen nur wenige Wurzeln sehr tief in den Boden ein. Dieses flache Wurzelwerk erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass Bäume bei Stürmen umstürzen, obwohl viele Bäume von flügelartigen Bohlen gestützt werden, die von der Stammbasis radial nach außen wachsen. Wenn große Bäume fallen, können sie andere Bäume mitreißen, gegen die sie krachen oder an die sie durch ein Netz von Lianen gebunden sind, und dadurch Lücken im Kronendach schaffen.

Das Wachstum von Bäumen erfordert einen beträchtlichen Energieaufwand für die Entwicklung des Stammes, den einige Pflanzen vermeiden, indem sie sich auf die Stämme anderer Pflanzen stützen. Die vielleicht offensichtlichste Anpassung dieser Art ist bei Pflanzen zu beobachten, die mit Hilfe von Vorrichtungen, die traubenartigen Haken ähneln, vom Boden bis in die oberste Baumkrone entlang anderer Pflanzen klettern. Lianen sind Kletterpflanzen, die in den tropischen Regenwäldern zahlreich und vielfältig vorkommen. Es handelt sich dabei um massive Holzpflanzen, deren ausgewachsene Stämme sich oft über Hunderte von Metern durch den Wald schlängeln und Triebe in neue Baumkronen treiben, wenn nachfolgende Stützbäume absterben und zerfallen. Kletterpalmen oder Rattans (Calamus) sind wichtige Lianen in asiatischen Regenwäldern, wo die Stämme, die zur Herstellung von Rohrmöbeln verwendet werden, eine wertvolle wirtschaftliche Ressource darstellen.

Epiphyten sind besonders vielfältig und umfassen große Pflanzen wie Orchideen, Aroiden, Bromelien und Farne sowie kleinere Pflanzen wie Algen, Moose und Flechten. In tropischen Regenwäldern sind Epiphyten oft so zahlreich, dass ihr Gewicht Bäume zum Einsturz bringt. Epiphyten, die in der Nähe der oberen Baumkronen wachsen, haben Zugang zu hellem Sonnenlicht, müssen aber ohne Wurzelkontakt mit dem Boden überleben. Sie sind auf Regen angewiesen, der sie mit Wasser und Mineralien versorgt. In Dürreperioden geraten Epiphyten unter Stress, da das in ihrem Gewebe gespeicherte Wasser aufgebraucht wird. Die Vielfalt der Epiphyten in tropischen Laubwäldern ist wegen der jährlichen Trockenzeit viel geringer als in tropischen Regenwäldern (siehe Sidebar: Leben in einem Bromelienbecken).

Parasitische Blütenpflanzen kommen ebenfalls vor. Hemiparasitäre Misteln, die an Baumzweigen hängen, entziehen ihren Wirten Wasser und Mineralien, betreiben aber ihre eigene Photosynthese. In den tropischen Regenwäldern gibt es auch Pflanzen, die vollständig parasitisch sind. Die Rafflesia in Südostasien parasitiert an den Wurzeln bestimmter Lianen und produziert keine oberirdischen Teile, bis sie blüht; ihre großen orange-gelben Blüten mit einem Durchmesser von fast einem Meter sind die größten Blüten aller Pflanzen.

Die Würgefeigen bilden eine Art von Synusien, die praktisch auf tropische Regenwälder beschränkt ist. Zu dieser Gruppe gehören die Würgefeigen (Ficus), die ihr Leben als Epiphyten beginnen und aus Samen wachsen, die von Vögeln oder Fruchtfledermäusen auf hohen Ästen hinterlassen werden. Im Laufe ihres Wachstums entwickeln sie lange Wurzeln, die am Stamm des Wirtsbaums herabhängen und schließlich den Boden erreichen und in die Erde eindringen. Dies geschieht in der Regel mit mehreren Wurzeln, die sich kreuz und quer zu einem Gitter verflechten und schließlich eine fast vollständige Hülle um den Stamm bilden. Die Baumkrone des Wirtsbaums wird durch das dichte Feigenlaub beschattet, sein Stamm wird durch die umgebende Wurzelscheide eingeengt und sein eigenes Wurzelsystem muss mit dem der Würgefeige konkurrieren. Der Wirtsbaum ist auch viel älter als der Würgefeigenbaum und stirbt schließlich ab und verrottet, so dass ein riesiger Feigen „baum“ zurückbleibt, dessen scheinbarer „Stamm“ in Wirklichkeit ein Wurzelzylinder voller großer Höhlen ist, die Fledermäusen, Vögeln und anderen Tieren Unterschlupf und Brutplätze bieten (siehe Sidebar: Wohnungen im Regenwald). Würger können auch Wurzeln aus ihren Zweigen entwickeln, die, wenn sie den Boden berühren, in den Boden einwachsen, sich verdicken und zu weiteren „Stämmen“ werden. Auf diese Weise wachsen Würger nach außen und werden zu großen Feigenwaldflächen, die aus einer einzigen Pflanze mit vielen miteinander verbundenen Stämmen bestehen.