- 2007 Schulen Wikipedia Auswahl. Verwandte Themen: Insekten, Reptilien und Fische
- Taxonomie
- Morphologie und Physiologie
- Füße und Beine
- Haut
- Gift
- Atmung und Kreislauf
- Naturgeschichte
- Vom Ei zum erwachsenen Tier
- Fortpflanzung
- Elternpflege
- Ruf
- Verbreitung und Erhaltungszustand
- Evolution
- Verwendung in Landwirtschaft und Forschung
- Frösche in der Populärkultur
2007 Schulen Wikipedia Auswahl. Verwandte Themen: Insekten, Reptilien und Fische
iFrogs |
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Weißer Laubfrosch (Litoria caerulea)
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Wissenschaftliche Klassifikation | ||||||||
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Verteilung der Frösche (in schwarz)
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Archaeobatrachia |
Der Frosch ist eine Amphibie in der Ordnung Anura (bedeutet „schwanzlos“ von griechisch an-, ohne + oura, Schwanz). Erwachsene Frösche zeichnen sich durch lange Hinterbeine, einen kurzen Körper, Schwimmhäute, hervorstehende Augen und das Fehlen eines Schwanzes aus. Die meisten Frösche leben halb im Wasser, bewegen sich aber an Land leicht fort, indem sie springen oder klettern. Ihre Eier legen sie normalerweise in Pfützen, Teichen oder Seen ab, und ihre Larven, Kaulquappen genannt, haben Kiemen und entwickeln sich im Wasser. Erwachsene Frösche ernähren sich fleischfressend, hauptsächlich von Gliederfüßern, Ringelwürmern und Schnecken. Frösche fallen vor allem durch ihren Ruf auf, der während der Paarungszeit weithin zu hören ist.
Die Verbreitung der Frösche reicht von den Tropen bis zu subarktischen Regionen, wobei die meisten Arten in den tropischen Regenwäldern vorkommen. Mit über 5.000 beschriebenen Arten gehören sie zu den vielfältigsten Wirbeltiergruppen. Der Rückgang bestimmter Froscharten gibt jedoch zunehmend Anlass zur Besorgnis.
Häufig werden Frösche und Kröten aufgrund ihres Aussehens unterschieden, was auf die konvergente Anpassung der so genannten Kröten an trockene Umgebungen zurückzuführen ist; diese Unterscheidung hat jedoch keine taxonomische Grundlage. Die einzige Familie, die ausschließlich den Namen „Kröte“ trägt, sind die Bufonidae, aber viele Arten aus anderen Familien werden auch als „Kröten“ bezeichnet, und die Arten innerhalb der Krötengattung Atelopus werden als „Harlekinfrösche“ bezeichnet.“
Taxonomie
Europäische Rotbauchunke (Bombina bombina)
Die Ordnung Anura umfasst 5.250 Arten in 33 Familien, von denen die Leptodactylidae (1100 spp.), Hylidae (800 spp.) und Ranidae (750 spp.) die artenreichsten sind. Etwa 88 % der Amphibienarten sind Frösche.
Die Verwendung der gebräuchlichen Namen „Frosch“ und „Kröte“ ist taxonomisch nicht gerechtfertigt. Aus taxonomischer Sicht sind alle Mitglieder der Ordnung Anura Frösche, aber nur Mitglieder der Familie Bufonidae gelten als „echte Kröten“. Die Verwendung des Begriffs „Frosch“ in landläufigen Namen bezieht sich in der Regel auf Arten, die aquatisch oder semi-aquatisch sind und eine glatte oder feuchte Haut haben, während der Begriff „Kröte“ sich im Allgemeinen auf Arten bezieht, die eher terrestrisch sind und eine trockene, warzige Haut haben. Eine Ausnahme ist die Rotbauchunke (Bombina bombina): Ihre Haut ist zwar leicht warzig, aber sie bevorzugt einen wasserreichen Lebensraum.
Frösche und Kröten werden grob in drei Unterordnungen eingeteilt: Archaeobatrachia, zu denen vier Familien primitiver Frösche gehören; Mesobatrachia, zu denen fünf Familien von Fröschen gehören, die in der Evolution weiter fortgeschritten sind; und Neobatrachia, die bei weitem größte Gruppe, die die übrigen 24 Familien „moderner“ Frösche enthält, darunter die meisten weltweit verbreiteten Arten. Die Neobatrachia werden weiter in die Hyloidea und Ranoidea unterteilt. Diese Klassifizierung basiert auf morphologischen Merkmalen wie der Anzahl der Wirbel, der Struktur des Brustkorbs und der Morphologie der Kaulquappen. Während diese Klassifizierung weitgehend akzeptiert ist, sind die Beziehungen zwischen den Froschfamilien noch immer umstritten. Künftige molekulargenetische Studien dürften bald weitere Erkenntnisse über die evolutionären Beziehungen zwischen den Froschfamilien liefern.
Einige Anurenarten lassen sich leicht hybridisieren. So ist zum Beispiel der Speisefrosch (Rana esculenta) eine Kreuzung aus dem Teichfrosch (R. lessonae) und dem Moorfrosch (R. ridibunda). Bombina bombina und Bombina variegata bilden ebenfalls Hybriden, die allerdings weniger fruchtbar sind, so dass eine Hybridzone entsteht.
Morphologie und Physiologie
Skelett von Rana
Die Morphologie der Frösche ist einzigartig unter den Amphibien. Verglichen mit den beiden anderen Amphibiengruppen (Salamander und Zaunkönige) sind Frösche ungewöhnlich, weil ihnen als Erwachsene die Schwänze fehlen und ihre Beine eher zum Springen als zum Laufen geeignet sind. Die Physiologie der Frösche ähnelt im Allgemeinen der anderer Amphibien (und unterscheidet sich von der anderer Landwirbeltiere), weil Sauerstoff durch ihre hochgradig durchlässige Haut dringen kann. Diese einzigartige Eigenschaft ermöglicht es Fröschen, größtenteils durch ihre Haut zu „atmen“. Da der Sauerstoff in einem wässrigen Film auf der Haut gelöst wird und von dort in das Blut übergeht, muss die Haut stets feucht bleiben; dies macht Frösche anfällig für viele Umweltgifte, von denen sich einige ebenfalls in der Wasserschicht lösen und in den Blutkreislauf gelangen können. Dies könnte eine Ursache für den Rückgang der Froschpopulationen sein.
Viele Merkmale werden nicht von allen der etwa 5.250 beschriebenen Froscharten geteilt. Es gibt jedoch einige allgemeine Merkmale, die sie von anderen Amphibien unterscheiden. Frösche sind in der Regel gut zum Springen geeignet und haben lange Hinterbeine mit verlängerten Fußknochen. Sie haben eine kurze Wirbelsäule mit nicht mehr als zehn freien Wirbeln, gefolgt von einem verschmolzenen Steißbein (Urostil oder Steißbein), was typischerweise zu einem schwanzlosen Phänotyp führt.
Frösche sind zwischen 10 mm (Brachycepahlus didactylus aus Brasilien und Eleutherodactylus iberia aus Kuba) und 300 mm (Goliathfrosch, Conraua goliath, aus Kamerun) groß. Die Haut hängt locker am Körper, da kein loses Bindegewebe vorhanden ist. Die Beschaffenheit der Haut variiert: Sie kann glatt, warzig oder gefaltet sein. Frösche haben drei Augenlidmembranen: eine ist durchsichtig, um die Augen unter Wasser zu schützen, und zwei variieren von durchscheinend bis undurchsichtig. Frösche haben auf jeder Seite des Kopfes ein Trommelfell, das für das Gehör wichtig ist und bei einigen Arten von der Haut bedeckt ist.
Füße und Beine
Tylers Laubfrosch (Litoria tyleri) zeigt große Zehenballen und Schwimmhäute an den Füßen.
Die Struktur der Füße und Beine variiert stark zwischen den Froscharten, was zum Teil davon abhängt, ob sie hauptsächlich auf dem Boden, im Wasser oder in Bäumen leben. Frösche müssen in der Lage sein, sich schnell durch ihre Umgebung zu bewegen, um Beute zu fangen und Raubtieren zu entkommen, und zahlreiche Anpassungen helfen ihnen dabei.
Viele Frösche, insbesondere diejenigen, die im Wasser leben, haben Schwimmhäute an den Zehen. Das Ausmaß der Schwimmhäute an den Zehen steht in direktem Verhältnis zu der Zeit, in der die Art im Wasser lebt. So hat zum Beispiel der vollständig im Wasser lebende Afrikanische Zwergfrosch (Hymenochirus sp.) vollständig mit Schwimmhäuten versehene Zehen, während die Zehen des Weißen Laubfroschs, einer auf Bäumen lebenden Art, nur zur Hälfte oder zu einem Viertel mit Schwimmhäuten versehen sind.
Auf Bäumen lebende Frösche haben „Zehenballen“, die ihnen helfen, sich an vertikalen Oberflächen festzuhalten. Diese Ballen, die sich an den Enden der Zehen befinden, funktionieren nicht durch Saugen. Vielmehr besteht die Oberfläche der Ballen aus ineinandergreifenden Zellen mit einem kleinen Spalt zwischen benachbarten Zellen. Wenn der Frosch Druck auf die Zehenballen ausübt, greifen die ineinander greifenden Zellen Unebenheiten des Untergrunds. Die kleinen Lücken zwischen den Zellen leiten die Feuchtigkeit bis auf eine dünne Schicht von der Ballenoberfläche ab und sorgen durch Kapillarität für einen festen Halt. Auf diese Weise kann der Frosch glatte Oberflächen greifen und funktioniert nicht, wenn die Ballen übermäßig nass sind.
Bei vielen Laubfröschen vergrößert eine kleine „Zwischenstruktur“ in jeder Zehe die Oberfläche, die das Substrat berührt. Da das Hüpfen durch Bäume gefährlich sein kann, haben viele Laubfrösche Hüftgelenke, die sowohl das Hüpfen als auch das Gehen ermöglichen. Einige Frösche, die hoch in den Bäumen leben, besitzen sogar ein ausgeklügeltes Maß an Schwimmhäuten zwischen ihren Zehen, wie es auch bei Wasserfröschen der Fall ist. Aber bei diesen Baumfröschen ermöglichen die Schwimmhäute den Fröschen das „Fallschirmspringen“ oder das kontrollierte Gleiten von einer Position in der Baumkrone zu einer anderen.
Bodenbewohnende Frösche haben im Allgemeinen nicht die Anpassungen von Wasser- und Baumfröschen. Die meisten haben kleinere Zehenballen, wenn überhaupt, und wenig Schwimmhäute. Einige grabende Frösche haben einen Zehenfortsatz – ein Metatarsaltuberkel -, der ihnen beim Graben hilft. Die Hinterbeine von Bodenbewohnern sind muskulöser als die von wasser- und baumbewohnenden Fröschen.
Haut
Östliches Froschlurchchen (Crinia signifera) getarnt in der Laubstreu.
Viele Frösche sind in der Lage, Wasser direkt über die Haut aufzunehmen, besonders im Beckenbereich. Die Durchlässigkeit der Froschhaut kann jedoch auch zu Wasserverlusten führen. Einige Laubfrösche reduzieren den Wasserverlust durch eine wasserdichte Hautschicht. Andere haben sich ein Verhalten angewöhnt, das Wasser spart, wie z. B. nächtliche Aktivität und das Ruhen in einer wassersparenden Position. In dieser Position liegen die Frösche mit den Zehen unter dem Körper und den Fingern unter dem Kinn, ohne dass ein Spalt zwischen dem Körper und dem Substrat vorhanden ist. Einige Froscharten ruhen auch in großen Gruppen und berühren dabei die Haut des Nachbarfrosches. Dadurch ist weniger Haut der Luft oder einer trockenen Oberfläche ausgesetzt, was den Wasserverlust verringert. Diese Anpassungen reduzieren den Wasserverlust nur so weit, dass sie für eine überwiegende arboreale Existenz ausreichen, und sind für trockene Bedingungen nicht geeignet.
Die Tarnung ist ein üblicher Verteidigungsmechanismus bei Fröschen. Die meisten getarnten Frösche sind nachtaktiv, was ihre Fähigkeit, sich zu verstecken, noch verstärkt. Die meisten nachtaktiven Frösche sind nachtaktiv, was ihre Fähigkeit, sich zu verstecken, noch verstärkt. Einige Frösche haben die Fähigkeit, ihre Farbe zu wechseln. Diese Fähigkeit ist jedoch in der Regel auf eine oder zwei Farbschattierungen beschränkt. Der Weiße Laubfrosch (Litoria caerulea) zum Beispiel variiert in Grün- und Brauntönen. Merkmale wie Warzen und Hautfalten sind in der Regel bei bodenbewohnenden Fröschen zu finden, wo eine glatte Haut sie nicht wirksam verbergen würde. Baumbewohnende Frösche haben in der Regel eine glatte Haut, die es ihnen ermöglicht, sich als Blätter zu tarnen.
Einige Frösche ändern ihre Farbe zwischen Tag und Nacht, da Licht und Feuchtigkeit die Pigmentzellen stimulieren und sie dazu veranlassen, sich auszudehnen oder zusammenzuziehen.
Gift
Viele Frösche enthalten leichte Gifte, die sie für potenzielle Fressfeinde unangenehm machen. Zum Beispiel haben alle Kröten große Giftdrüsen, die Ohrspeicheldrüsen, die sich hinter den Augen auf der Oberseite des Kopfes befinden. Einige Frösche, wie z. B. Pfeilgiftfrösche, sind besonders giftig. Die chemische Zusammensetzung der Froschgifte reicht von Reizstoffen bis hin zu Halluzinogenen, Krampfmitteln, Nervengiften und gefäßverengenden Substanzen. Viele Froschfresser haben sich so angepasst, dass sie hohe Mengen dieser Gifte vertragen. Andere, darunter auch der Mensch, können schwer geschädigt werden.
Einige Frösche beziehen die Gifte aus den Ameisen und anderen Arthropoden, die sie fressen; andere, wie die australischen Corroboree-Frösche (Pseudophryne corroboree und Pseudophryne pengilleyi), können ein Alkaloid herstellen, das nicht aus ihrer Nahrung stammt. Einige Ureinwohner Südamerikas extrahieren Gift aus den Pfeilgiftfröschen und tragen es auf ihre Jagdpfeile auf, obwohl nur wenige Arten giftig genug sind, um für diesen Zweck verwendet zu werden. Es war früher ein Irrtum, dass das Gift auf Pfeile und nicht auf Pfeile aufgetragen wurde. Daher wurde der Name dieser Frösche in den frühen 1980er Jahren von „Poison Arrow Frog“ in „Poison Dart Frog“ geändert. Giftige Frösche neigen dazu, ihre Giftigkeit durch leuchtende Farben zu signalisieren, eine Anpassungsstrategie, die als Aposematismus bekannt ist. Es gibt mindestens zwei ungiftige Froscharten im tropischen Amerika (Eleutherodactylus gaigei und Lithodytes lineatus), die die Färbung der Pfeilgiftfrösche zum Selbstschutz nachahmen (Bates’sche Mimikry).
Da Froschgifte außerordentlich vielfältig sind, haben sie das Interesse der Biochemiker als „natürliche Apotheke“ geweckt. Das Alkaloid Epibatidin, ein Schmerzmittel, das 200-mal stärker ist als Morphin, findet sich in einigen Pfeilgiftfroscharten. Andere Chemikalien, die aus der Haut von Fröschen isoliert wurden, können eine Resistenz gegen HIV-Infektionen bieten. Pfeil- und Pfeilgifte werden derzeit aktiv auf ihr Potenzial als therapeutische Mittel untersucht.
Die Hautsekrete einiger Kröten, wie der Colorado River Toad und der Cane Toad, enthalten Bufotoxine, von denen einige, wie das Bufotenin, psychoaktiv sind und daher als Freizeitdrogen verwendet wurden. In der Regel werden die Hautsekrete getrocknet und geraucht. Das Lecken der Haut ist besonders gefährlich und scheint ein urbaner Mythos zu sein. Siehe psychoaktive Kröte.
Atmung und Kreislauf
Die Haut eines Frosches ist durchlässig für Sauerstoff und Kohlendioxid sowie für Wasser. In der Nähe der Hautoberfläche befinden sich eine Reihe von Blutgefäßen. Wenn ein Frosch unter Wasser ist, gelangt der Sauerstoff durch die Haut direkt in den Blutkreislauf. An Land benutzen erwachsene Frösche ihre Lungen, um zu atmen. Ihre Lungen ähneln denen des Menschen, aber die Brustmuskeln sind nicht an der Atmung beteiligt, und es gibt keine Rippen oder ein Zwerchfell zur Unterstützung der Atmung. Frösche atmen, indem sie Luft durch die Nasenlöcher einatmen (wodurch sich die Kehle aufbläht) und den Mundboden zusammendrücken, wodurch die Luft in die Lungen gepresst wird.
Frösche sind für ihr Dreikammerherz bekannt, das sie mit allen Tetrapoden außer Vögeln und Säugetieren teilen. Im Dreikammerherz treten sauerstoffhaltiges Blut aus den Lungen und sauerstoffarmes Blut aus den atmenden Geweben durch getrennte Vorhöfe ein und werden über ein Spiralventil in das entsprechende Gefäß geleitet – die Aorta für sauerstoffhaltiges Blut und die Lungenvene für sauerstoffarmes Blut. Diese besondere Struktur ist wichtig, um die Vermischung der beiden Blutarten auf ein Minimum zu beschränken, was es den Fröschen ermöglicht, höhere Stoffwechselraten zu haben und aktiver zu sein als sonst.
Naturgeschichte
Der Lebenszyklus der Frösche besteht, wie der anderer Amphibien, aus vier Hauptstadien: Ei, Kaulquappe, Metamorphose und Erwachsener. Die Abhängigkeit der Frösche von einer aquatischen Umgebung für das Ei- und Kaulquappenstadium führt zu einer Vielzahl von Fortpflanzungsverhaltensweisen, zu denen auch die bekannten Paarungsrufe gehören, mit denen die Männchen der meisten Arten die Weibchen zu den Gewässern locken, die sie für die Fortpflanzung ausgewählt haben. Manche Frösche kümmern sich auch noch einige Zeit nach der Eiablage um ihre Eier – und in manchen Fällen sogar um die Kaulquappen.
Vom Ei zum erwachsenen Tier
Froschlaich
Fröschlein
Ausgewachsener Leopardfrosch
Der Lebenszyklus eines Frosches beginnt mit einem Ei. Die Eier werden in der Regel ins Wasser gelegt, und ein einzelnes Weibchen kann Eimassen mit Tausenden von Eiern legen, die als Froschlaich bezeichnet werden. Die Eier sind sehr anfällig für Raubtiere, weshalb Frösche viele Techniken entwickelt haben, um das Überleben der nächsten Generation zu sichern. In den meisten Fällen handelt es sich dabei um synchrone Fortpflanzung. Viele Individuen pflanzen sich gleichzeitig fort, um Raubtiere zu überwältigen; die meisten Nachkommen werden trotzdem durch Raubtiere getötet, aber die Chance, dass einige überleben, ist größer. Eine andere Möglichkeit, den Fressfeinden und Krankheitserregern zu entgehen, denen die Eier in Teichen ausgesetzt sind, ist die Eiablage auf Blättern oberhalb des Teiches, die mit einer gallertartigen Schicht überzogen sind, um die Feuchtigkeit zu speichern. Bei diesen Arten fallen die Kaulquappen nach dem Schlüpfen ins Wasser. Die Eier einiger Arten, die außerhalb des Wassers abgelegt werden, können Vibrationen von räuberischen Wespen oder Schlangen in der Nähe wahrnehmen und schlüpfen frühzeitig, um nicht gefressen zu werden. Einige Arten, wie z. B. die Kreuzkröte (Bufo marinus), legen giftige Eier ab, um die Fressfeinde zu minimieren. Die Dauer des Eistadiums hängt von der Art und den Umweltbedingungen ab, aber im Allgemeinen schlüpfen die Wassereier innerhalb einer Woche.
Die Eier schlüpfen und setzen ihr Leben als Kaulquappen (gelegentlich auch als Kaulquappen bezeichnet) fort. Kaulquappen leben im Wasser, haben keine Vorder- und Hinterbeine, besitzen Kiemen zur Atmung und einen Schwanz mit Flossen zum Schwimmen. Kaulquappen sind in der Regel Pflanzenfresser und ernähren sich hauptsächlich von Algen, einschließlich Kieselalgen, die durch die Kiemen aus dem Wasser gefiltert werden. Einige Arten sind im Kaulquappenstadium Fleischfresser, die Insekten, kleinere Kaulquappen und Fische fressen. Kaulquappen sind sehr empfindlich gegenüber Fischen, Molchen, räuberischen Tauchkäfern und Vögeln wie dem Eisvogel. Es wurde Kannibalismus unter Kaulquappen beobachtet. Giftige Kaulquappen gibt es bei vielen Arten, z. B. bei den Rohrkröten. Das Kaulquappenstadium kann bis zu einer Woche dauern, oder die Kaulquappen überwintern und verwandeln sich bei einigen Arten wie der Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) und der Knoblauchkröte (Pelobates fuscus) im folgenden Jahr.
Am Ende des Kaulquappenstadiums durchlaufen die Frösche eine Metamorphose, bei der sie sich in die Erwachsenenform verwandeln. Die Metamorphose ist mit einer dramatischen Veränderung der Morphologie und Physiologie verbunden: Die Kaulquappen entwickeln erst Hinterbeine, dann Vorderbeine, verlieren ihre Kiemen und entwickeln Lungen. Ihre Därme verkürzen sich, da sie von einer pflanzenfressenden zu einer fleischfressenden Ernährung übergehen. Die Augen wandern nach rechts und nach hinten und ermöglichen so das beidäugige Sehen des erwachsenen Frosches. Diese Verschiebung der Augenposition spiegelt den Übergang vom Beutetier zum Raubtier wider, da sich die Kaulquappe entwickelt und weniger auf ein größeres und breiteres Sichtfeld als vielmehr auf die Tiefenwahrnehmung angewiesen ist. Das letzte Entwicklungsstadium vom Fröschlein zum erwachsenen Frosch umfasst die Apoptose (programmierter Zelltod) und die Resorption des Schwanzes.
Nach der Metamorphose können die jungen Erwachsenen das Wasser verlassen und sich in terrestrische Lebensräume ausbreiten oder als Erwachsene weiter im Wasser leben. Fast alle Froscharten sind als Erwachsene Fleischfresser und ernähren sich von wirbellosen Tieren wie Arthropoden, Ringelwürmern und Schnecken. Einige der größeren Arten können auch Beutetiere wie kleine Säugetiere, Fische und kleinere Frösche fressen. Einige Frösche benutzen ihre klebrigen Zungen, um sich schnell bewegende Beutetiere zu fangen, während andere ihre Beute mit den Händen einfangen und in ihr Maul zwingen. Es gibt jedoch nur sehr wenige Froscharten, die sich hauptsächlich von Pflanzen ernähren. Erwachsene Frösche werden ihrerseits von Vögeln, großen Fischen, Schlangen, Ottern, Füchsen, Dachsen, Nasenbären und anderen Tieren gefressen. Frösche werden auch von Menschen gefressen (siehe Abschnitt über die Landwirtschaft).
Fortpflanzung
Wenn erwachsene Frösche die Geschlechtsreife erreicht haben, versammeln sie sich an einer Wasserquelle wie einem Teich oder Bach, um zu brüten. Viele Frösche kehren zu den Gewässern zurück, in denen sie geboren wurden, was oft zu jährlichen Wanderungen mit Tausenden von Fröschen führt. In Kontinentaleuropa starb früher ein großer Teil der wandernden Frösche an Straßen, bevor spezielle Zäune und Tunnel für sie gebaut wurden.
Männchen und Weibchen der Erdkröte (Bufo bufo) im Amplexus
Am Laichplatz angekommen, rufen die Männchen, um eine Partnerin anzulocken, und bilden dabei einen Froschchor. Der Ruf ist für jede Art einzigartig und lockt die Weibchen der jeweiligen Art an. Einige Arten haben Satellitenmännchen, die nicht rufen, sondern Weibchen abfangen, die sich einem rufenden Männchen nähern.
Das Männchen und das Weibchen machen dann einen Amplexus. Dabei besteigt das Männchen das Weibchen und hält es fest umklammert. Die Befruchtung erfolgt von außen: Ei und Spermien treffen sich außerhalb des Körpers. Das Weibchen gibt ihre Eier frei, die das Männchen mit einer Spermienlösung bedeckt. Die Eier schwellen dann an und entwickeln eine schützende Hülle. Die Eier sind in der Regel braun oder schwarz und haben eine klare, gelatineartige Hülle.
Die meisten Froscharten der gemäßigten Breiten pflanzen sich zwischen Spätherbst und Frühlingsanfang fort. Im Vereinigten Königreich produzieren die meisten Froschpopulationen im Februar Froschlaich, obwohl der Zeitpunkt sehr unterschiedlich ist. Die Wassertemperaturen sind zu dieser Jahreszeit relativ niedrig und liegen normalerweise zwischen vier und 10 Grad Celsius. Die Fortpflanzung unter diesen Bedingungen kommt den sich entwickelnden Kaulquappen zugute, da die Konzentration an gelöstem Sauerstoff im Wasser bei kalten Temperaturen am höchsten ist. Noch wichtiger ist, dass die Fortpflanzung zu einem frühen Zeitpunkt in der Saison sicherstellt, dass den sich entwickelnden Fröschen zur richtigen Zeit geeignete Nahrung zur Verfügung steht.
Elternpflege
Farbtafel aus Ernst Haeckels Kunstformen der Natur von 1904, auf der Froscharten mit zwei Beispielen für die elterliche Fürsorge abgebildet sind.
Obwohl die Fürsorge für den Nachwuchs bei Fröschen nur unzureichend erforscht ist, wird geschätzt, dass sich bis zu 20 % der Amphibienarten auf die eine oder andere Weise um ihre Jungen kümmern, und es gibt eine große Vielfalt an elterlichen Verhaltensweisen. Einige Pfeilgiftfroscharten legen ihre Eier auf dem Waldboden ab und schützen sie, indem sie sie vor Raubtieren bewahren und feucht halten. Der Frosch uriniert auf die Eier, wenn sie zu trocken werden. Nach dem Schlüpfen werden sie von einem Elternteil (das Geschlecht hängt von der Art ab) auf dem Rücken zu einer wasserhaltenden Bromelie getragen. Das Elternteil füttert sie dann, indem es unbefruchtete Eier in die Bromelie legt, bis die Jungtiere die Metamorphose vollzogen haben. Andere Frösche tragen die Eier und Kaulquappen auf ihren Hinterbeinen oder auf dem Rücken (z. B. die Geburtshelferkröten, Alytes spp.). Einige Frösche schützen ihren Nachwuchs sogar in ihrem eigenen Körper. Der männliche Australische Beutelfrosch (Assa darlingtoni) hat seitliche Beutel, in denen sich die Kaulquappen bis zur Metamorphose aufhalten. Die weiblichen Magenbrüterfrösche (Gattung Rheobatrachus) aus Australien, die heute wahrscheinlich ausgestorben sind, schlucken ihre Kaulquappen, die sich dann im Magen entwickeln. Dazu muss der magenbrütende Frosch die Sekretion von Magensäure einstellen und die Peristaltik (Zusammenziehen des Magens) unterdrücken. Der Darwinfrosch (Rhinoderma darwinii) aus Chile legt die Kaulquappen zur Entwicklung in seinen Stimmsack.
Ruf
Der Ruf eines Frosches ist einzigartig für seine Art. Frösche rufen, indem sie Luft durch den Kehlkopf in der Kehle leiten. Bei den meisten rufenden Fröschen wird der Ton durch einen oder mehrere Stimmsäcke verstärkt, Hautmembranen unter der Kehle oder an den Mundwinkeln, die sich während der Verstärkung des Rufs ausdehnen.
Einigen Fröschen fehlen die Stimmsäcke, wie denen der Gattungen Heleioporus und Neobatrachus, aber diese Arten können trotzdem einen lauten Ruf erzeugen. Ihre Wangenhöhle ist vergrößert und kuppelförmig und dient als Resonanzraum, der die Rufe verstärkt. Froscharten ohne Stimmsäcke, die keine lauten Rufe ausstoßen, leben meist in der Nähe von fließendem Wasser. Das Geräusch des fließenden Wassers übertönt jeden Ruf, so dass sie sich auf andere Weise verständigen müssen.
Der Hauptgrund für das Rufen ist, dass die Männchen damit eine Partnerin anlocken können. Die Männchen rufen entweder einzeln oder in einer Gruppe, die Chor genannt wird. Die Weibchen vieler Froscharten, z. B. Polypedates leucomystax, stoßen Rufe aus, die den Rufen der Männchen entsprechen und als Katalysator für die Verstärkung der Fortpflanzungsaktivität in einer Brutkolonie dienen. Ein männlicher Frosch stößt einen Lockruf aus, wenn er von einem anderen Männchen bestiegen wird. Tropische Arten haben auch einen Regenruf, den sie vor einem Regenschauer aufgrund von Feuchtigkeitshinweisen ausstoßen. Viele Arten verfügen auch über einen Revierruf, mit dem sie andere Männchen verjagen. Alle diese Rufe werden mit geschlossenem Maul ausgestoßen.
Ein Notruf, der von einigen Fröschen ausgestoßen wird, wenn sie in Gefahr sind, wird mit offenem Maul ausgestoßen, was zu einem höher klingenden Ruf führt. Die Wirksamkeit dieses Rufs ist nicht bekannt; es wird jedoch vermutet, dass der Ruf das Raubtier ablenkt, bis ein anderes Tier angelockt wird, so dass es entkommen kann.
Viele Froscharten haben tiefe Rufe oder Quaken. Die lautmalerische Schreibweise ist oft „crrrrk“ in Großbritannien und „ribbit“ in den USA. Dieser Unterschied ist auf die verschiedenen Arten in den einzelnen Regionen zurückzuführen (z. B. der Grasfrosch (Rana temporaria) in Großbritannien und der Leopardenfrosch (Rana pipiens) in den USA). Das Quaken des amerikanischen Ochsenfroschs (Rana catesbiana) wird manchmal als „jug o‘ rum“ buchstabiert.
Verbreitung und Erhaltungszustand
Goldkröte (Ollotis periglenes) – zuletzt gesehen 1989
Frösche sind fast weltweit verbreitet, aber sie kommen nicht in der Antarktis und auf vielen ozeanischen Inseln vor. Die größte Vielfalt an Fröschen gibt es in den tropischen Gebieten der Welt. Das liegt daran, dass dort Wasser leicht verfügbar ist, was den Bedürfnissen der Frösche aufgrund ihrer Haut entgegenkommt. Einige Frösche leben in trockenen Gebieten wie Wüsten, wo Wasser nicht so leicht zugänglich ist, und sind auf spezielle Anpassungen angewiesen, um zu überleben. Die australische Gattung Cyclorana und die amerikanische Gattung Pternohyla vergraben sich unter der Erde, legen einen wasserundurchlässigen Kokon an und halten in Trockenzeiten Winterschlaf. Sobald es regnet, schlüpfen sie, suchen sich einen vorübergehenden Teich und brüten. Die Entwicklung von Eiern und Kaulquappen verläuft im Vergleich zu den meisten anderen Fröschen sehr schnell, so dass die Fortpflanzung abgeschlossen ist, bevor der Teich austrocknet. Einige Froscharten sind an die Kälte angepasst, wie der am Polarkreis lebende Waldfrosch, der sich im Winter im Boden vergräbt und dessen Körper größtenteils gefriert.
Die Froschpopulationen sind seit den 1950er Jahren dramatisch zurückgegangen, wobei mehr als ein Drittel der Arten als vom Aussterben bedroht gilt und mehr als 120 Arten seit den 1980er Jahren vom Aussterben bedroht sind. Zu diesen Arten gehören die Goldkröte in Costa Rica und die magenbrütenden Frösche in Australien. Der Verlust von Lebensräumen ist eine wichtige Ursache für den Rückgang der Froschpopulationen, ebenso wie Schadstoffe, der Klimawandel, die Einführung nicht einheimischer Raubtiere/Konkurrenten und neu auftretende Infektionskrankheiten wie Chytridiomykose. Viele Umweltwissenschaftler sind der Ansicht, dass Amphibien, darunter auch Frösche, aufgrund ihrer Zwischenstellung in den Nahrungsnetzen, ihrer durchlässigen Haut und ihres typischerweise zweiphasigen Lebens (aquatische Larven und erwachsene Tiere auf dem Land) hervorragende biologische Indikatoren für den Zustand des Ökosystems im Allgemeinen sind.
Eine kanadische Studie aus dem Jahr 2006 kam zu dem Schluss, dass starker Verkehr in der Nähe von Froschhabitaten eine große Bedrohung für Froschpopulationen darstellt.
Evolution
Ein versteinerter Frosch aus der Tschechischen Republik, möglicherweise Palaeobatrachus gigas.
Der älteste bekannte (Proto-)Frosch ist Triadobatrachus massinoti aus der frühen Trias von Madagaskar. Er ist etwa 250 Millionen Jahre alt und hatte noch nicht die gesamte Kombination von Merkmalen entwickelt, die man heute mit Fröschen verbindet. Der Schädel ähnelt dem eines Frosches, er ist breit und hat große Augenhöhlen, aber das Fossil weist eine Reihe anderer Merkmale auf, die sich von denen moderner Amphibien unterscheiden. Dazu gehören ein anderes Darmbein, ein längerer Körper mit mehr Wirbeln und separate Schwanzwirbel (während bei modernen Fröschen die Schwanzwirbel verschmolzen sind und als Urostil oder Steißbein bezeichnet werden). Die Schien- und Wadenbeinknochen sind nicht miteinander verwachsen und getrennt, was es wahrscheinlich macht, dass Triadobatrachus kein effizienter Springer war.
Ein weiterer fossiler Frosch, der in Arizona entdeckt wurde und den Namen Prosalirus bitis trägt, wurde 1985 freigelegt und stammt ungefähr aus der gleichen Zeit wie Triadobatrachus. Wie Triadobatrachus hatte Prosalirus keine stark vergrößerten Beine, sondern die typische dreizackige Beckenstruktur. Im Gegensatz zu Triadobatrachus hatte Prosalirus bereits fast seinen gesamten Schwanz verloren.
Der früheste echte Frosch ist Vieraella herbsti, aus dem frühen Jura (188-213 Mya). Er ist nur von den dorsalen und ventralen Abdrücken eines einzigen Tieres bekannt und hatte eine geschätzte Länge von 33 mm an der Rüsselspitze. Notobatrachus degiustoi aus dem mittleren Jura ist etwas jünger, etwa 155-170 Millionen Jahre alt. Es ist wahrscheinlich, dass die Evolution der modernen Anura in der Jurazeit abgeschlossen war. Die wichtigsten evolutionären Veränderungen betrafen die Verkürzung des Körpers und den Verlust des Schwanzes.
Der früheste vollständige fossile Nachweis eines modernen Frosches ist der von Sanyanlichan, der vor 125 Millionen Jahren lebte und alle Merkmale eines modernen Frosches aufwies, aber 9 präsakrale Wirbel anstelle der 8 moderner Frösche trug und offenbar noch eine Übergangsart war.
Froschfossilien wurden auf allen Kontinenten, einschließlich der Antarktis, gefunden.
Frösche waren auch Gegenstand einer konvergenten Evolution. In einem Fall lernten Frösche in völlig unterschiedlichen Gebieten, bestimmte Gliederfüßer zu fressen, die bestimmte Gifte enthielten, die die Frösche in ihre eigene Abwehr einbauten. In einem anderen Fall haben einige Frösche in Südamerika dorsale Bruttaschen entwickelt, die denen von Beuteltieren ähneln.
Verwendung in Landwirtschaft und Forschung
Frösche werden zu verschiedenen Zwecken kommerziell gezüchtet. Frösche werden als Nahrungsquelle verwendet; Froschschenkel sind eine Delikatesse in China, Frankreich und in vielen Teilen des amerikanischen Südens, insbesondere in Louisiana. Tote Frösche werden manchmal für Sektionen im Anatomieunterricht an Schulen und Universitäten verwendet, oft nachdem sie mit farbigem Kunststoff injiziert wurden, um den Kontrast zwischen den Organen zu verstärken. Diese Praxis ist in den letzten Jahren aufgrund der zunehmenden Bedenken hinsichtlich des Tierschutzes zurückgegangen.
Frösche haben in der Geschichte der Wissenschaft als wichtige Modellorganismen gedient. Jahrhundert entdeckte der Biologe Luigi Galvani durch das Studium von Fröschen die Verbindung zwischen Elektrizität und dem Nervensystem. Der afrikanische Krallenfrosch oder Platanna, Xenopus laevis, wurde in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts erstmals in großem Umfang in Labors für Schwangerschaftstests verwendet. Wenn menschliches Choriongonadotropin, ein Hormon, das in beträchtlichen Mengen im Urin schwangerer Frauen vorkommt, in weibliche X. laevis injiziert wird, veranlasst es diese zur Eiablage. 1952 klonten Robert Briggs und Thomas J. King einen Frosch durch somatischen Zellkerntransfer, dieselbe Technik, die später auch bei der Erschaffung von Dolly, dem Schaf, angewandt wurde. Ihr Experiment war das erste Mal, dass eine Kerntransplantation bei Metazoen erfolgreich durchgeführt wurde.
Frösche werden in der Klonforschung und anderen Zweigen der Embryologie verwendet, weil Frösche zu den nächsten lebenden Verwandten des Menschen gehören, denen die für die meisten anderen Wirbeltiere charakteristische Eihülle fehlt, und daher Beobachtungen der frühen Entwicklung erleichtern. Obwohl alternative Schwangerschaftstests entwickelt wurden, verwenden Biologen Xenopus weiterhin als Modellorganismus in der Entwicklungsbiologie, da er in Gefangenschaft leicht aufzuziehen ist und einen großen und leicht manipulierbaren Embryo hat. In jüngster Zeit wird X. laevis zunehmend von seinem kleineren Verwandten X. tropicalis verdrängt, der sein Fortpflanzungsalter in fünf Monaten statt in ein bis zwei Jahren (wie X. laevis) erreicht, was schnellere Studien über Generationen hinweg ermöglicht. Die Genomsequenz von X. tropicalis wird voraussichtlich bis spätestens 2015 abgeschlossen sein.
Frösche in der Populärkultur
Frösche spielen in der Folklore, in Märchen und in der Populärkultur eine wichtige Rolle. Sie werden meist als gutartig, hässlich und tollpatschig dargestellt, haben aber auch verborgene Talente. Beispiele hierfür sind Michigan J. Frog, Der Froschkönig und Kermit der Frosch. Michigan J. Frog, der in einem Zeichentrickfilm von Warner Brothers zu sehen ist, singt und tanzt nur für seinen Besitzer. Sobald eine andere Person ihn ansieht, nimmt er wieder eine froschähnliche Pose ein. „Der Froschkönig“ ist ein Märchen über einen Frosch, der sich in einen hübschen Prinzen verwandelt, sobald er geküsst wird. Kermit der Frosch hingegen ist ein gewissenhafter und disziplinierter Charakter der Sesamstraße und der Muppet Show; obwohl er offen freundlich und sehr talentiert ist, wird er oft so dargestellt, dass er über das fantasievolle Verhalten der extravaganteren Charaktere zurückschreckt.