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Was ist der Panzer?

Der Panzer ist eine knöcherne Struktur, die es nur bei der Ordnung Chelonia gibt. Kein anderes lebendes oder ausgestorbenes Tier hat seinen Körper in einem knöchernen Panzer eingeschlossen, der in seiner Gesamtheit ähnlich konstruiert ist (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Der Schildkrötenpanzer besteht aus flachen, plattenartigen Knochen, die schwammiges, spongiöses Gewebe umgeben (McArthur 2006). Diese „Sandwich-Knochen“ stammen von den Rippen, Wirbeln, Schlüsselbeinen, Zwischenschlüsselbeinen und Gastralia oder Bauchrippen ab. Ein großer Teil dieser Knochen ist membranös oder dermal, d. h. er ist nicht mit Knorpel vorgeformt (McArthur 2006). Bei den meisten terrestrischen Wirbeltieren sind dermale Knochen nur in Strukturen wie dem Schädel und den Schulterblättern erhalten. Ein weiteres auffälliges Merkmal der Schildkrötenanatomie ist, dass sowohl der Brustgürtel als auch das Becken innerhalb des Panzers bzw. Rippenkäfigs liegen (Achrai 2013, Nagashima 2012). Die vertikale Ausrichtung des Brust- und Beckengürtels verstärkt den Panzer und bietet starke ventrale Verankerungen für den Oberarm- und Oberschenkelknochen (Boyer 2006). Der Panzer ist von epidermalem Gewebe bedeckt, gewöhnlich in Form von flexiblen, keratinisierten Platten, die als Schuppen bekannt sind (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Welche Funktion hat der Panzer?

Der Schildkrötenpanzer ist eine ungewöhnlich starke und widerstandsfähige Struktur, die in unterschiedlichem Maße Schutz vor Raubtierangriffen bietet (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Tabelle 1).

Tabelle 1. Wenn Schildkröten angegriffen werden…

• Kleine bis mittelgroße Raubtiere können an den Panzerrändern nagen
• Jaguare sind dafür bekannt, mit ihren Eckzähnen den Panzer erwachsener Schildkröten zu zerbrechen
• Vögel können Schildkröten aus großer Höhe fallen lassen oder mit ihren Schnäbeln am Panzer picken
• Große Raubtiere (z.z.B. erwachsene Alligatoren) beißen einfach in den Panzer

Vokabeln zum Panzer

Der dorsale Teil des Panzers ist der Carapax, der ventrale Panzer wird Plastron genannt. Die Brücke verbindet Ober- und Unterschale seitlich miteinander (Tabelle 2).

Tabelle 2. Gemeinsame muschelbezogene Begriffe (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Wortschatzbegriff	Definition
Brücke	Verbindet die obere und untere Schale seitlich
Panzer	Oberschale
Plastron	Unterschale
Pyramidenbildung	Anormales Wachstum
Scutes	Oberflächliche Keratinschicht, bestehend aus Hornplatten
Naht	Saum zwischen knöchernen Platten
Sulcus	Naht zwischen Hornplatten oder Schuppen

Obwohl die Begriffe Naht, Naht und Sulcus in einigen Quellen austauschbar verwendet werden, bezieht sich die Naht auf die Ränder der epidermalen Schuppen, während die Nähte die Ränder der darunter liegenden Knochenplatten darstellen. Schuppen und Knochen sind versetzt angeordnet, so dass die Hornplattennähte nicht direkt über den Knochensulkus liegen. Die Terminologie der Kutten basiert auf der anatomischen Lage (Tabelle 3).

Tabelle 3. Schuppenvokabular (McArthur 2006)
Begriff	Beschreibung
Nackenschuppen	Zentraler Carapaxschuppen über dem Kopf (eine Art von Randschuppen)
Marginalschuppen	Schuppen entlang des Panzerrandes (gewöhnlich 11)
Vertebral	Mittlere Reihe von Schuppen entlang des Panzerrückens
Costal (pleural)	Schuppen zwischen Vertebral und Marginal
Supracaudal	Karapazialkutte oberhalb des Schwanzes
Inguinal	Kleine dreieckige Kutte kranial der Hintergliedmaße
Gular	Plastralkutte unter dem Kopf
Pectoral	Plastralkutte hinter dem Gularkamm
Bauchkamm	Plastralkamm hinter dem Brustkamm
Bauchkamm	Plastralkamm zwischen Anal- und Bauchkamm
Anal	Letzter Plastralkamm, unter dem Schwanz

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Morphologie des Panzers

Die Form des Panzers kann je nach Lebensweise stark variieren (Boyer 2006):

• • Die Schuppen einiger aquatischer und semi-aquatischer Arten wie Lederschildkröten (Dermochelys coriacea), Meeresschildkröten (Überfamilie Chelonioidea), Softshells (Trionyx spp.) und die Schweinsnasenschildkröten (Carettochelys insculpta) werden durch eine zähe, ledrige Haut ersetzt.

• Der Panzer von Wasserschildkröten mit seiner niedrig gewölbten, relativ breiten Form ist auch relativ klein (Magwene 2013).

• Die Pfannkuchenschildkröte (Malacochersus tornieri) hat einen abgeflachten Panzer, der es ihr ermöglicht, Raubtieren und Hitze zu entkommen, indem sie sich in Felsspalten zwängt (Boyer 2006).

Ein kleiner Prozentsatz der Chelonier besitzt eine modifizierte Naht oder ein bewegliches Panzerscharnier, das es dem Tier ermöglicht, seinen Kopf und seine Gliedmaßen vollständig im Panzer einzuschließen (Boyer 2006, Magwene 2013) (Tabelle 4). Die meisten Scharniere befinden sich auf dem Plastron, doch die Scharnierrückenschildkröten (Kinixys spp.) besitzen ein kaudales Karapazialscharnier. Eine geringe Beweglichkeit des kaudalen Plastrons wird auch bei weiblichen Mittelmeerschildkröten (Testudo spp.) beobachtet.

Tabelle 4. Scharnierchelonier
Arten	Lage der Scharniere
Asiatische Kistenschildkröte (Cuora sp.)	Plastron
Kistenschildkröte (Terrapene spp.)	Plastron
Schlammschildkröte (Kinosternon spp.)	Plastron
Spinnenschildkröte (Pyxis spp.)	Plastron
Afrikanische Scharnierkopfschildkröte (Kinixys spp.)	Kaudaler Carapax

Männliche Chelonier besitzen ein konkaves Plastron, das es ihnen ermöglicht, das Weibchen zu besteigen und zu befruchten.

Panzerwachstum

Der Panzer ist eine stoffwechselaktive Struktur, die zu Wachstum und Veränderung fähig ist:

• Beim Schlüpfen besteht der Panzer nur aus schwach verknöcherten Rippen und Bindegewebe, das von Schuppen bedeckt ist. Der Plastron ist etwas weiter entwickelt, bietet aber immer noch nur einen geringen Schutz. Die Knochenplatten sind relativ dünn mit großen Fontanellen oder Fenestrae zwischen den Knochen. Der minimale Verteidigungswert des mäßig flexiblen Panzers der schlüpfenden Schildkröte wird durch die große Vielfalt an Tieren belegt, die auf sie Jagd machen (Magwene 2013).

Während der Chelonier wächst, verdicken sich die Knochen, verschmelzen die Fenestrae und verknöchern die Hautplatten, so dass die Schale schnell starr wird (Boyer 2006, Magwene 2013). Eine normale, physiologische Ausnahme von dieser Faustregel findet sich bei Pfannkuchenschildkröten und Softshell-Schildkröten, die in jedem Alter eine reduzierte Verknöcherung aufweisen (McArthur 2006). Weiche oder biegsame Panzer können auch bei metabolischen Knochenerkrankungen beobachtet werden, die darauf zurückzuführen sind, dass die Fenestrae zwischen den Knochenplatten nicht verschmelzen (Boyer 2006).

• Schmuckschildkröten sind auch in der Lage zu wachsen. Schildkröten produzieren während jeder größeren Wachstumsphase neue Schuppen. Theoretisch kann das Zählen der Schuppenringe bei einigen Arten zur Altersbestimmung herangezogen werden, aber diese Methode gilt als unzuverlässig (Boyer 2006, McArthur 2006).
• Bei einigen semiaquatischen Arten werden die Schuppen tatsächlich regelmäßig abgeworfen. Das Abwerfen von Schuppen wird bei terrestrischen Cheloniern nur selten beobachtet (McArthur 2006).

Pathologie der Schale

Schalenversagen

Es gibt eine Reihe von Studien, die die Schalenstärke und die an der Kompression und dem Versagen der Schale beteiligten Kräfte bewerten (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Klein, aber stark: Bei ähnlichen Energiemengen, die über Punkt- und Druckbelastungen auf die Schale aufgebracht werden, können kleinere Schalen eine relativ größere Verformung vor dem Versagen erfahren als größere Schalen. Experimente zur Belastung der gesamten Schale haben auch gezeigt, dass kleinere Exemplare eine größere dorsoventrale Verformung aushalten können, bevor die Schale versagt (Magwene 2013).

Schwächezonen:

• Schalenversagen tritt viel häufiger an Sulci oder den Nähten auf, die die Grenzen zwischen epidermalen Schuppen markieren. Die knöchernen Regionen unter den Sulci sind etwas dünner als der umgebende Knochen, was diese Regionen anfälliger für Mikroschäden macht (Magwene 2013).
• Die Brücke der Sumpfschildkröte, die größtenteils aus Bändern und nicht aus Knochen besteht, ist ein weiterer Schwachpunkt des Panzers (Stayton 2011, Magwene 2013).
• Nähte, also die Nähte zwischen den Knochen, sind ebenfalls relativ schwach, aber die Forschung zeigt, dass nur wenige Panzerversagen an den Nahtstellen beginnen. Trotz ihrer relativ schwächeren Biegefestigkeit können sich Nähte stärker verformen. Dadurch können Nahtstellen im Vergleich zum umgebenden Knochen sicher ähnliche Energiemengen absorbieren (Magwene 2013).

Abnormales Wachstum

Anormales Muschelwachstum, allgemein bekannt als Pyramidenbildung, steht vermutlich im Zusammenhang mit einem Überschuss an Nahrungsprotein und schnellen Wachstumsraten in den ersten Lebensjahren. Pyramidenbildung steht häufig, aber nicht immer, in Zusammenhang mit einem unregelmäßigen Kalziumstoffwechsel (McArthur 2006). Ungewöhnliche Wachstumsmuster können auch durch unsachgemäße Inkubationsparameter wie übermäßige oder suboptimale Lufttemperatur entstehen.

Abschluss &Pop-Quiz

Der Panzer von Schildkröten ist ein komplexes System mit ineinandergreifenden Elementen aus Knochen, Nähten und Keratin, die Weichgewebe umgeben (Magwene 2013). Sind Sie nun mit der grundlegenden Anatomie und Physiologie des Schildkrötenpanzers vertraut?