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Estructura general del bosque húmedo

Las plantas con estatura y forma de vida similares pueden agruparse en categorías denominadas sinusias, que constituyen capas distintas de vegetación. En las selvas tropicales, las sinusias son más numerosas que en otros tipos de ecosistemas. Incluyen no sólo formas mecánicamente independientes, cuyos tallos se sostienen por sí mismos, y plantas saprofitas, sino también sinusiasmo mecánicamente dependiente, como trepadoras, estranguladoras, epífitas y plantas parásitas. En la selva tropical se encuentra una mezcla inusual de árboles de diferentes tamaños, y esos árboles forman varias copas por debajo del estrato superior, aunque no siempre son estratos reconociblemente separados. El dosel superior de la selva tropical suele estar a más de 40 metros del suelo.

La selva tropical es estructuralmente muy compleja. Su variada vegetación ilustra la intensa competencia por la luz que se da en este entorno en el que otros factores climáticos no son limitantes en ninguna época del año y, por tanto, la vegetación puede alcanzar una exuberancia y una biomasa inigualables. La cantidad de luz solar que se filtra a través de las numerosas capas de follaje de una selva tropical es escasa; sólo alrededor del 1% de la luz recibida en la parte superior del dosel llega al suelo. La mayoría de las plantas dependen de la luz para satisfacer sus necesidades energéticas, convirtiéndola en energía química en forma de carbohidratos mediante el proceso de fotosíntesis en sus tejidos verdes que contienen clorofila. Pocas plantas pueden persistir en el sombrío entorno a nivel del suelo, y la superficie está marcada por una capa de hojas muertas en rápida descomposición más que de pequeñas plantas herbáceas. Los musgos crecen en las copas de los árboles, y hay algunas hierbas como los helechos y los jengibres, pero en general el suelo está desnudo de plantas vivas, e incluso los arbustos son raros. Sin embargo, las plántulas y los árboles jóvenes son abundantes; sus tallos rectos se dirigen hacia la luz, pero reciben muy poca energía para crecer lo suficiente antes de que se agoten las reservas de alimentos de sus semillas. Sólo tienen la oportunidad de alcanzar la madurez si la vegetación que sobresale es eliminada, al menos parcialmente, por la muerte de los árboles o por los daños causados por el viento. Esto permite que una mayor radiación solar llegue a su nivel e inicia un rápido crecimiento y una competencia entre los árboles jóvenes por formar parte del dosel bien iluminado.

Los huecos en el dosel de un bosque tropical húmedo proporcionan lugares temporalmente bien iluminados a nivel del suelo y son vitales para la regeneración de la mayoría de las plantas que lo componen. Pocas plantas del bosque pueden regenerarse con éxito en la sombra profunda de un dosel ininterrumpido; muchas especies de árboles están representadas allí sólo como una población de plántulas o arbolitos delgados y de crecimiento lento que no tienen ninguna posibilidad de crecer hasta el dosel bien iluminado a menos que se forme un hueco. Otras especies están presentes, de forma invisible, como semillas latentes en el suelo. Cuando se crea un hueco, las plántulas y los brinzales aceleran su crecimiento ante el aumento de la luz y se les unen nuevas plántulas que brotan de las semillas almacenadas en el suelo y que han sido estimuladas para germinar por la luz o por las fluctuaciones de temperatura resultantes del brillo del sol directamente sobre la superficie del suelo. Otras semillas llegan por diversos procesos de dispersión de semillas (véase más adelante). Rápidamente se desarrolla un matorral de rebrote, en el que los arbustos y árboles de más rápido crecimiento hacen sombra a las plantas herbáceas oportunistas, exigentes en cuanto a luz y de bajo crecimiento, y se llenan de lianas. Los árboles de crecimiento más lento, más tolerantes a la sombra pero más longevos, acaban emergiendo y restaurando el dosel forestal completo. Los árboles que inicialmente llenan el vacío en el dosel viven aproximadamente un siglo, mientras que los árboles de crecimiento más lento que finalmente los reemplazan pueden vivir de 200 a 500 años o, en casos extremos, incluso más. Un mapeo detallado de los árboles de una selva tropical puede revelar la ubicación de los huecos anteriores mediante la identificación de grupos de especies de crecimiento más rápido y más exigentes en cuanto a la luz, que aún no han sido reemplazados por árboles en la etapa final de la recuperación sucesional. Las perturbaciones naturales locales de este tipo son vitales para el mantenimiento de toda la diversidad biótica de la selva tropical (véase el recuadro: Regeneración de la selva tropical en Panamá).

Así como las plantas de la selva tropical compiten intensamente por la luz en la superficie, en el subsuelo compiten por los nutrientes minerales. El proceso de descomposición de los materiales muertos es de crucial importancia para la salud continua del bosque porque las plantas dependen del rápido reciclaje de los nutrientes minerales. Las bacterias y los hongos son los principales responsables de este proceso. Algunas plantas florales saprofitas que se dan en los bosques tropicales dependen del material en descomposición para sus necesidades energéticas y en el proceso utilizan y liberan posteriormente minerales. Algunos animales son importantes en el proceso de descomposición; por ejemplo, en Malasia se ha demostrado que las termitas son responsables de la descomposición de hasta el 16% de toda la hojarasca, sobre todo de la madera. La mayoría de los árboles de la selva tropical forman asociaciones simbióticas de micorrizas con hongos que crecen en íntimo contacto con sus raíces; los hongos obtienen energía del árbol y a su vez le proporcionan fósforo y otros nutrientes, que absorben del suelo con gran eficacia. Una alfombra de raíces vegetales explora el humus bajo la capa superficial de hojas y ramitas muertas que se descompone rápidamente, e incluso los troncos en descomposición son invadidos por las raíces desde abajo. Dado que los nutrientes suelen ser escasos en profundidad pero, junto con la humedad, están fácilmente disponibles en las capas superficiales, pocas raíces penetran muy profundamente en el suelo. Este patrón de enraizamiento superficial aumenta la probabilidad de que los árboles se caigan durante las tormentas, a pesar del apoyo que muchos árboles reciben de los contrafuertes de tablones que crecen radialmente hacia fuera desde la base de sus troncos. Cuando los árboles grandes caen, pueden llevarse consigo otros árboles contra los que se desploman o a los que están atados por una red de lianas y, por lo tanto, crean huecos en el dosel.

El crecimiento de los árboles requiere una importante inversión de energía en el desarrollo del tronco, que algunas plantas evitan dependiendo de los tallos de otras plantas para su apoyo. Tal vez la adaptación más obvia de este tipo se observa en las plantas que trepan desde el suelo hasta el dosel más alto a lo largo de otras plantas utilizando dispositivos que se asemejan a ganchos en forma de embudo. Las lianas son plantas trepadoras que abundan y se diversifican en las selvas tropicales; son plantas leñosas masivas cuyos tallos maduros a menudo atraviesan cientos de metros de bosque, enviando brotes a las nuevas copas de los árboles a medida que los sucesivos árboles de apoyo mueren y se descomponen. Las palmeras trepadoras o rattans (Calamus) son lianas prominentes en las selvas tropicales asiáticas, donde los tallos, que se utilizan para fabricar muebles de caña, proporcionan un valioso recurso económico.

Las epífitas son particularmente diversas e incluyen plantas grandes como orquídeas, aroides, bromelias y helechos, además de plantas más pequeñas como algas, musgos y líquenes. En las selvas tropicales, las epífitas son a menudo tan abundantes que su peso derriba los árboles. Las epífitas que crecen cerca del dosel superior de la selva tienen acceso a la luz solar brillante, pero deben sobrevivir sin contacto de las raíces con el suelo. Dependen de la lluvia que las cubre para obtener agua y nutrientes minerales. Durante los periodos de sequía, las epífitas sufren estrés al agotarse el agua almacenada en sus tejidos. La diversidad de las epífitas en los bosques tropicales caducifolios es mucho menor que la de los bosques tropicales húmedos debido a la estación seca anual (véase el recuadro: La vida en un estanque de bromelias).

También existen plantas con flores parasitarias. Los muérdagos hemiparásitos que se adhieren a las ramas de los árboles extraen agua y minerales de sus huéspedes, pero realizan su propia fotosíntesis. En las selvas tropicales también se encuentran plantas completamente parasitarias. La Rafflesia, en el sudeste asiático, parasita las raíces de ciertas lianas y no produce partes aéreas hasta que florece; sus grandes flores anaranjadas y amarillas, de casi un metro de diámetro, son las más grandes de todas las plantas.

Las estranguladoras constituyen un tipo de sinusia prácticamente restringida a las selvas tropicales. En este grupo se encuentran los higos estranguladores (Ficus), que comienzan su vida como epífitas, creciendo a partir de semillas dejadas en las ramas altas de los árboles por pájaros o murciélagos frugívoros. A medida que crecen, desarrollan largas raíces que descienden a lo largo del tronco del árbol anfitrión, llegando finalmente al suelo y entrando en él. Suelen hacerlo varias raíces, que se entrecruzan formando un entramado, creando finalmente una envoltura casi completa alrededor del tronco. La copa del árbol anfitrión queda sombreada por el espeso follaje de la higuera, su tronco queda constreñido por la vaina de raíces que lo rodea y su propio sistema de raíces se ve obligado a competir con el de la higuera estranguladora. El árbol anfitrión es también mucho más viejo que el estrangulador y acaba muriendo y pudriéndose, dejando un gigantesco «árbol» de higos cuyo aparente «tronco» es en realidad un cilindro de raíces, lleno de grandes huecos que proporcionan refugio y lugares de cría a murciélagos, pájaros y otros animales (véase Recuadro: Apartamentos de la selva). Los estranguladores también pueden desarrollar raíces a partir de sus ramas, que, cuando tocan el suelo, crecen en la tierra, se engrosan y se convierten en «troncos» adicionales. De este modo, los estranguladores crecen hacia fuera hasta convertirse en grandes manchas de bosque de higos que consisten en una sola planta con muchos troncos interconectados.