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Structure générale de la forêt tropicale humide

Les plantes ayant une stature et une forme de vie similaires peuvent être regroupées en catégories appelées synusies, qui constituent des couches distinctes de végétation. Dans les forêts tropicales humides, les synusies sont plus nombreuses que dans les autres types d’écosystèmes. Ils comprennent non seulement des formes mécaniquement indépendantes, dont les tiges sont autoportantes, et des plantes saprophytes, mais aussi des synusies mécaniquement dépendantes comme les plantes grimpantes, les étrangleurs, les épiphytes et les plantes parasites. On trouve un mélange inhabituel d’arbres de différentes tailles dans la forêt tropicale humide, et ces arbres forment plusieurs canopées sous la couche supérieure, bien qu’il ne s’agisse pas toujours de couches distinctes reconnaissables. La canopée supérieure de la forêt tropicale humide est généralement supérieure à 40 mètres au-dessus du sol.

La forêt tropicale humide est structurellement très complexe. Sa végétation variée illustre l’intense compétition pour la lumière qui a lieu dans cet environnement dans lequel les autres facteurs climatiques ne sont pas limitants à n’importe quelle période de l’année et la végétation peut ainsi atteindre une luxuriance et une biomasse inégalées. La quantité de lumière solaire qui filtre à travers les nombreuses couches de feuillage d’une forêt tropicale humide est faible ; seul environ 1 % de la lumière reçue au sommet de la canopée atteint le sol. La plupart des plantes dépendent de la lumière pour leurs besoins énergétiques, qu’elles convertissent en énergie chimique sous forme de glucides par le processus de photosynthèse dans leurs tissus verts contenant de la chlorophylle. Peu de plantes peuvent persister dans l’environnement lugubre au niveau du sol, et la surface est marquée par une couche de feuilles mortes se décomposant rapidement plutôt que par de petites plantes herbacées. Les mousses poussent sur les cimes des arbres, et il y a quelques plantes herbacées comme les fougères et les gingembres, mais en général le sol est dépourvu de plantes vivantes, et même les arbustes sont rares. Cependant, les semis et les gaules d’arbres sont abondants ; leurs tiges droites se dirigent vers la lumière mais reçoivent trop peu d’énergie pour atteindre une taille suffisante avant que les réserves de nourriture provenant de leurs graines ne soient épuisées. Ils n’ont la possibilité de se développer jusqu’à maturité que si la végétation qui les surplombe est au moins partiellement éliminée par la mort des arbres ou les dégâts causés par le vent. Un tel événement permet à davantage de rayonnement solaire d’atteindre leur niveau et initie une croissance rapide et une compétition entre les jeunes arbres pour savoir lequel fera partie de la canopée bien éclairée.

Les trouées dans la canopée d’une forêt tropicale humide fournissent des endroits temporairement bien éclairés au niveau du sol et sont vitales pour la régénération de la plupart des plantes constitutives de la forêt. Peu de plantes de la forêt peuvent se régénérer avec succès dans l’ombre profonde d’une canopée ininterrompue ; de nombreuses espèces d’arbres n’y sont représentées que par une population de semis ou de gaules minces et à croissance lente qui n’ont aucune chance de se développer jusqu’à la canopée bien éclairée à moins qu’une trouée ne se forme. D’autres espèces sont présentes, de manière invisible, sous forme de graines dormantes dans le sol. Lorsqu’une brèche est créée, les semis et les gaules accélèrent leur croissance dans la lumière accrue et sont rejoints par de nouveaux semis issus de graines stockées dans le sol et dont la germination a été stimulée par la lumière ou par les fluctuations de température résultant de l’exposition directe du soleil à la surface du sol. D’autres graines arrivent par divers processus de dispersion des graines (voir ci-dessous). Un fourré de repousses se développe rapidement, les arbustes et les arbres à la croissance la plus rapide faisant rapidement de l’ombre aux plantes herbacées opportunistes, exigeantes en lumière et à faible croissance, et devenant festonnés de lianes. À travers tout cela, des arbres à croissance plus lente, plus tolérants à l’ombre mais plus durables, finissent par émerger et restaurent le couvert forestier complet. Les arbres qui comblent initialement le vide dans la canopée vivent environ un siècle, tandis que les arbres à croissance plus lente qui les remplacent finalement peuvent vivre de 200 à 500 ans, voire davantage dans certains cas extrêmes. La cartographie détaillée des arbres d’une forêt tropicale humide peut révéler l’emplacement de lacunes antérieures grâce à l’identification de massifs d’espèces à croissance plus rapide et plus exigeantes en lumière, qui doivent encore être remplacées par des arbres au stade final de la succession. Les perturbations locales et naturelles de ce type sont essentielles au maintien de la diversité biotique totale de la forêt tropicale humide (voir encadré : Régénération de la forêt tropicale humide au Panama).

Tout comme les plantes de la forêt tropicale humide se disputent intensément la lumière au-dessus du sol, elles se disputent les nutriments minéraux sous terre. Le processus de décomposition des matières mortes est d’une importance cruciale pour la santé continue de la forêt car les plantes dépendent du recyclage rapide des nutriments minéraux. Les bactéries et les champignons sont les principaux responsables de ce processus. Certaines plantes à fleurs saprophytes que l’on trouve dans les forêts tropicales humides utilisent les matières en décomposition pour satisfaire leurs besoins énergétiques et, ce faisant, utilisent et libèrent ensuite des minéraux. Certains animaux jouent un rôle important dans le processus de décomposition ; par exemple, en Malaisie, il a été démontré que les termites sont responsables de la décomposition de pas moins de 16 % de toute la litière, en particulier du bois. La plupart des arbres de la forêt tropicale humide forment des associations mycorhiziennes symbiotiques avec des champignons qui poussent en contact étroit avec leurs racines ; les champignons obtiennent de l’énergie de l’arbre et lui fournissent à leur tour du phosphore et d’autres nutriments, qu’ils absorbent très efficacement du sol. Un tapis de racines végétales explore l’humus sous la couche superficielle de feuilles et de brindilles mortes qui se décompose rapidement, et même les troncs en décomposition sont envahis par les racines depuis le bas. Étant donné que les éléments nutritifs sont généralement rares en profondeur mais que, tout comme l’humidité, ils sont facilement disponibles dans les couches de surface, peu de racines pénètrent très profondément dans le sol. Ce mode d’enracinement superficiel augmente la probabilité de chute des arbres pendant les tempêtes, malgré le soutien que de nombreux arbres reçoivent de contreforts en planches en forme de flèche qui poussent radialement vers l’extérieur à partir de la base de leur tronc. Lorsque les grands arbres tombent, ils peuvent entraîner avec eux d’autres arbres contre lesquels ils s’effondrent ou auxquels ils sont liés par un réseau de lianes et créer ainsi des brèches dans la canopée.

La croissance des arbres nécessite un investissement énergétique substantiel dans le développement du tronc, que certaines plantes évitent en dépendant des tiges d’autres plantes pour se soutenir. L’adaptation la plus évidente de ce type est peut-être observée chez les plantes qui grimpent du sol à la canopée la plus élevée le long d’autres plantes en utilisant des dispositifs qui ressemblent à des crochets en forme de grappin. Les lianes sont des plantes grimpantes abondantes et variées dans les forêts tropicales humides ; ce sont des plantes ligneuses massives dont les tiges matures forment souvent des boucles sur des centaines de mètres de forêt, envoyant des pousses dans de nouvelles couronnes d’arbres au fur et à mesure que les arbres porteurs successifs meurent et se décomposent. Les palmiers grimpants ou rattans (Calamus) sont des lianes proéminentes dans les forêts tropicales asiatiques, où les tiges, qui sont utilisées pour fabriquer des meubles en canne, constituent une ressource économique précieuse.

Les épiphytes sont particulièrement diversifiés et comprennent de grandes plantes comme les orchidées, les aroïdes, les broméliacées et les fougères en plus de plantes plus petites comme les algues, les mousses et les lichens. Dans les forêts tropicales humides, les épiphytes sont souvent si abondants que leur poids fait tomber les arbres. Les épiphytes qui poussent près de la canopée supérieure de la forêt ont accès à une lumière solaire intense mais doivent survivre sans contact des racines avec le sol. Ils dépendent de la pluie qui les arrose pour leur fournir de l’eau et des nutriments minéraux. Pendant les périodes de sécheresse, les épiphytes subissent un stress car l’eau stockée dans leurs tissus s’épuise. La diversité des épiphytes dans les forêts tropicales à feuilles caduques est bien moindre que celle des forêts tropicales humides en raison de la saison sèche annuelle (voir encadré : La vie dans une mare de broméliacées).

Des plantes à fleurs parasites existent également. Les guises hémiparasites attachés aux branches des arbres extraient l’eau et les minéraux de leurs hôtes mais réalisent leur propre photosynthèse. On trouve également des plantes totalement parasites dans les forêts tropicales humides. La rafflesia, en Asie du Sud-Est, parasite les racines de certaines lianes et ne produit aucune partie aérienne avant de fleurir ; ses grandes fleurs orange et jaunes, de près d’un mètre de diamètre, sont les plus grandes fleurs de toutes les plantes.

Les étrangleurs constituent un type de synusie pratiquement limité aux forêts tropicales humides. Dans ce groupe, on trouve les figues étrangleuses (Ficus), qui commencent leur vie comme épiphytes, poussant à partir de graines laissées sur les hautes branches des arbres par des oiseaux ou des chauves-souris frugivores. En grandissant, elles développent de longues racines qui descendent le long du tronc de l’arbre hôte, pour finalement atteindre le sol et y pénétrer. Plusieurs racines font généralement cela, et elles se greffent les unes aux autres en s’entrecroisant pour former un treillis, créant finalement une gaine presque complète autour du tronc. La canopée de l’arbre hôte devient ombragée par l’épais feuillage du figuier, son tronc est resserré par la gaine racinaire qui l’entoure et son propre système racinaire est contraint de rivaliser avec celui du figuier étrangleur. L’arbre hôte est également beaucoup plus vieux que le figuier étrangleur et finit par mourir et pourrir, laissant un figuier géant dont le « tronc » apparent est en fait un cylindre de racines, plein de grands creux qui offrent un abri et des sites de reproduction aux chauves-souris, aux oiseaux et à d’autres animaux (voir encadré : Les appartements de la forêt tropicale). Les étrangleurs peuvent également développer des racines à partir de leurs branches qui, lorsqu’elles touchent le sol, s’enfoncent dans le sol, s’épaississent et deviennent des « troncs » supplémentaires. De cette manière, les étrangleurs se développent vers l’extérieur pour devenir de grandes parcelles de forêt de figuiers qui consistent en une seule plante avec de nombreux troncs interconnectés.