Voir aussi : Comportement sexuel animal § Hippocampe
Cycle de vie de l’hippocampe

L’hippocampe mâle est équipé d’une poche sur le côté ventral, ou frontal, de la queue. Lors de l’accouplement, la femelle hippocampe dépose jusqu’à 1 500 œufs dans la poche du mâle. Le mâle porte les œufs pendant 9 à 45 jours jusqu’à ce que les hippocampes émergent entièrement développés, mais très petits. Les jeunes sont ensuite libérés dans l’eau, et le mâle s’accouple souvent à nouveau en quelques heures ou quelques jours pendant la saison de reproduction.

Courtisane

Avant la reproduction, les hippocampes peuvent se courtiser pendant plusieurs jours. Les scientifiques pensent que le comportement de cour synchronise les mouvements et les états reproductifs des animaux, de sorte que le mâle puisse recevoir les œufs lorsque la femelle est prête à les déposer. Pendant cette période, ils peuvent changer de couleur, nager côte à côte en tenant leur queue ou s’agripper au même brin d’herbe marine avec leur queue, et se déplacer à l’unisson dans ce qu’on appelle une « danse de l’aube ». Ils finissent par s’engager dans une « véritable danse nuptiale » qui dure environ 8 heures, au cours de laquelle le mâle pompe de l’eau dans la poche à œufs située sur sa trompe, qui se dilate et s’ouvre pour montrer son vide. Lorsque les œufs de la femelle arrivent à maturité, elle et son compagnon se débarrassent de tout ancrage et dérivent vers le haut, museau contre museau, hors des herbes marines, souvent en spirale. Ils interagissent pendant environ 6 minutes, ce qui rappelle la parade nuptiale. La femelle s’éloigne ensuite en nageant jusqu’au lendemain matin, et le mâle retourne aspirer la nourriture par son museau. La femelle insère son ovipositeur dans la poche à couvain du mâle et y dépose des dizaines ou des milliers d’œufs. Lorsque la femelle libère ses œufs, son corps s’amincit tandis que le sien gonfle. Les deux animaux replongent ensuite dans l’herbe marine et elle s’éloigne à la nage.

Phases de la parade nuptiale

Les hippocampes présentent quatre phases de parade nuptiale qui sont indiquées par des changements comportementaux clairs et des changements dans l’intensité de l’acte de parade nuptiale. La phase 1, la phase initiale de parade nuptiale, a généralement lieu tôt le matin, un ou deux jours avant la copulation physique. Au cours de cette phase, les partenaires potentiels voient leur couleur s’éclaircir, frémissent et présentent des vibrations rapides du corps d’un côté à l’autre. Ces manifestations sont exécutées alternativement par l’hippocampe mâle et l’hippocampe femelle. Les phases suivantes, de 2 à 4, se succèdent le jour de la copulation. La phase 2 est marquée par le pointage de la femelle, un comportement dans lequel la femelle lève la tête pour former un angle oblique avec son corps. Au cours de la phase 3, les mâles adoptent le même comportement de pointage en réponse à la femelle. Enfin, le mâle et la femelle s’élèveront ensemble de façon répétée dans une colonne d’eau et termineront par une copulation au milieu de l’eau, au cours de laquelle la femelle transférera ses œufs directement dans la poche à couvain du mâle.

Phase 1 : cour initiale

Ce comportement de cour initiale a lieu environ 30 minutes après l’aube de chaque jour de cour, jusqu’au jour de la copulation. Au cours de cette phase, les mâles et les femelles restent séparés pendant la nuit, mais après l’aube, ils se rapprochent en position côte à côte, s’éclaircissent et adoptent un comportement de parade nuptiale pendant environ 2 à 38 minutes. Il y a des frémissements réciproques répétés. Cela commence lorsque le mâle s’approche de la femelle, s’illumine et commence à frémir. La femelle suit le mâle avec son propre comportement, dans lequel elle s’illumine et frémit également environ 5 secondes plus tard. Lorsque le mâle frémit, il tourne son corps vers la femelle, qui s’éloigne à son tour. Pendant la phase 1, les queues des deux hippocampes sont placées à moins d’un centimètre l’une de l’autre sur le même support et leurs corps sont tous deux légèrement inclinés vers l’extérieur à partir du point d’attache. Cependant, la femelle déplacera son site d’attachement de la queue, ce qui amènera le couple à tourner autour de leur hold-fast commun.

Phase 2 : Pointage et pompage

Cette phase commence avec la femelle qui commence sa posture de pointage, en penchant son corps vers le mâle, qui se penchera simultanément vers l’extérieur et frémira. Cette phase peut durer jusqu’à 54 minutes. Après la phase 2, il y a une période de latence (généralement entre 30 minutes et quatre heures), pendant laquelle les hippocampes ne montrent aucun comportement de cour et les femelles ne sont pas brillantes ; les mâles affichent généralement un mouvement de pompage avec leur corps.

Phase 3 : Pointer – pointer
Hippocampes en phase 2 de parade nuptiale

La troisième phase commence avec les femelles qui s’éclaircissent et adoptent la position de pointage. Les mâles répondent avec leur propre affichage d’éclaircissement et de pointage. Cette phase se termine par le départ du mâle. Elle dure généralement neuf minutes et peut se produire de une à six fois pendant la parade nuptiale.

Phase 4 : Levée et copulation

La dernière phase de parade nuptiale comprend 5 à 8 séances de parade nuptiale. Chaque accès de parade nuptiale commence avec le mâle et la femelle ancrés sur la même plante à environ 3 cm de distance ; généralement, ils se font face et sont encore de couleur vive depuis la phase précédente. Au cours de la première phase, après s’être fait face, les hippocampes s’élèvent ensemble de 2 à 13 cm dans la colonne d’eau. Au cours de l’ascension finale, la femelle insère son ovipositeur et transfère ses œufs à travers une ouverture dans la poche à couvain du mâle.

Fécondation

Lors de la fécondation chez Hippocampus kuda, on a constaté que la poche à couvain n’était ouverte que pendant six secondes pendant que le dépôt des œufs se produisait. Pendant ce temps, l’eau de mer a pénétré dans la poche où les spermatozoïdes et les œufs se rencontrent dans un milieu d’eau de mer. Cet environnement hyperosmotique facilite l’activation et la motilité des spermatozoïdes. La fécondation est donc considérée comme physiologiquement « externe » dans un environnement physiquement « interne » après la fermeture de la poche. On pense que cette forme protégée de fécondation réduit la compétition des spermatozoïdes entre les mâles. Au sein des Syngnathidae (poissons-pipes et hippocampes), la fécondation protégée n’a pas été documentée chez les poissons-pipes, mais l’absence de toute différence distincte dans la relation entre la taille des testicules et la taille du corps suggère que les poissons-pipes peuvent également avoir évolué des mécanismes pour une fécondation plus efficace avec une concurrence réduite des spermatozoïdes.

Gestation

Hippocampes en phase 4 de parade nuptiale

Les œufs fécondés sont alors enchâssés dans la paroi de la poche et s’entourent d’un tissu spongieux. Le mâle alimente les œufs en prolactine, la même hormone responsable de la production de lait chez les mammifères en gestation. La poche fournit de l’oxygène, ainsi qu’un incubateur à environnement contrôlé. Bien que le jaune d’œuf contribue à l’alimentation de l’embryon en développement, les hippocampes mâles apportent des nutriments supplémentaires tels que des lipides riches en énergie et du calcium pour leur permettre de construire leur système squelettique, en les sécrétant dans la poche de ponte qui sont absorbés par les embryons. De plus, ils offrent également une protection immunologique, une osmorégulation, un échange gazeux et un transport des déchets

Les œufs éclosent ensuite dans la poche, où la salinité de l’eau est régulée ; cela prépare les nouveau-nés à la vie en mer. Tout au long de la gestation, qui nécessite deux à quatre semaines chez la plupart des espèces, sa compagne lui rend visite quotidiennement pour les « salutations du matin ».

Naissance

Le nombre de petits relâchés par l’hippocampe mâle est en moyenne de 100 à 1000 pour la plupart des espèces, mais il peut être de 5 pour les plus petites espèces, ou atteindre 2500. Lorsque les alevins sont prêts à naître, le mâle les expulse par des contractions musculaires. Il donne généralement naissance la nuit et est prêt pour la prochaine série d’œufs le matin, lorsque sa compagne revient. Comme presque toutes les autres espèces de poissons, les hippocampes ne prennent pas soin de leurs petits après la naissance. Les jeunes sont vulnérables aux prédateurs ou aux courants marins qui les emportent loin des zones d’alimentation ou dans des températures trop extrêmes pour leur corps délicat. Moins de 0,5 % des nourrissons survivent jusqu’à l’âge adulte, ce qui explique pourquoi les portées sont si grandes. Ces taux de survie sont en fait assez élevés par rapport à d’autres poissons, en raison de leur gestation protégée, ce qui fait que le processus vaut le grand coût pour le père. Les œufs de la plupart des autres poissons sont abandonnés immédiatement après la fécondation.

Rôles reproductifs

Diagramme d’un hippocampe mâle en gestation (Hippocampus comes)

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Hippocampe mâle gravide à l’aquarium de New York

La reproduction est énergétiquement coûteuse pour le mâle. Cela amène à se demander pourquoi l’inversion des rôles sexuels a même lieu. Dans un environnement où l’un des partenaires supporte des coûts énergétiques plus élevés que l’autre, le principe de Bateman suggère que le moins contributeur prend le rôle de l’agresseur. Les hippocampes mâles sont plus agressifs et se « battent » parfois pour attirer l’attention des femelles. Selon Amanda Vincent, du projet Hippocampe, seuls les mâles se battent avec la queue et s’envoient des coups de tête. Cette découverte a suscité une étude plus approfondie des coûts énergétiques. Pour estimer la contribution directe de la femelle, les chercheurs ont analysé chimiquement l’énergie stockée dans chaque œuf. Pour mesurer la charge des mâles, la consommation d’oxygène a été utilisée. À la fin de l’incubation, le mâle consommait près de 33 % d’oxygène en plus qu’avant l’accouplement. L’étude a conclu que la dépense énergétique de la femelle pendant la génération des œufs est deux fois plus importante que celle des mâles pendant l’incubation, confirmant l’hypothèse standard.

Pourquoi l’hippocampe mâle (et d’autres membres des Syngnathidae) porte la progéniture pendant la gestation est inconnu, bien que certains chercheurs pensent que cela permet de raccourcir les intervalles entre les naissances, ce qui à son tour entraîne un plus grand nombre de descendants. S’ils disposent d’un nombre illimité de partenaires prêtes et consentantes, les mâles peuvent produire 17 % de progénitures de plus que les femelles au cours d’une saison de reproduction. De plus, les femelles ont des  » temps morts  » du cycle de reproduction 1,2 fois plus longs que ceux des mâles. Cela semble être basé sur le choix du partenaire, plutôt que sur la physiologie. Lorsque les œufs de la femelle sont prêts, elle doit les pondre en quelques heures ou les éjecter dans la colonne d’eau. La production d’œufs représente un coût physique énorme pour elle, puisqu’ils représentent environ un tiers de son poids corporel. Pour éviter de perdre une ponte, la femelle exige une longue parade nuptiale. Les salutations quotidiennes aident à cimenter le lien entre le couple.

Monogamie

Bien que les hippocampes ne soient pas connus pour s’accoupler pour la vie, de nombreuses espèces forment des liens de couple qui durent au moins pendant la saison de reproduction. Certaines espèces montrent un plus haut niveau de fidélité au partenaire que d’autres. Cependant, de nombreuses espèces changent facilement de partenaire lorsque l’occasion se présente. Il a été démontré que H. abdominalis et H. breviceps s’accouplent en groupe, sans montrer de préférence d’accouplement continue. Les habitudes d’accouplement de nombreuses autres espèces n’ont pas été étudiées, on ne sait donc pas combien d’espèces sont réellement monogames, ni combien de temps ces liens durent réellement.

Bien que la monogamie chez les poissons ne soit pas courante, elle semble exister pour certains. Dans ce cas, l’hypothèse du mate-guarding peut être une explication. Selon cette hypothèse, « les mâles restent avec une seule femelle en raison de facteurs écologiques qui rendent les soins parentaux et la protection de la progéniture par le mâle particulièrement avantageux. » Les taux de survie des hippocampes nouveau-nés étant très faibles, l’incubation est essentielle. Bien que cela ne soit pas prouvé, les mâles pourraient avoir assumé ce rôle en raison de la longue période dont les femelles ont besoin pour produire leurs œufs. Si les mâles incubent pendant que les femelles préparent la ponte suivante (qui représente un tiers du poids corporel), ils peuvent réduire l’intervalle entre les pontes.

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