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Document biologique BIO1999-01 : Document d’accompagnement des critères d’évaluation pour déterminer la sécurité environnementale des plantes à caractères nouveaux

Table des matières

Partie A – Informations générales

• A1. Contexte
• A2. Portée

Partie B – La biologie de T. aestivum

• B1. Description générale, culture et utilisation en tant que plante cultivée
• B2. Brève perspective sur la sélection, la production de semences et les pratiques agronomiques pour le blé panifiable
• B3. La biologie de la reproduction de T. aestivum
• B4. Les centres d’origine des espèces
• B5. Le blé cultivé comme mauvaise herbe spontanée

Partie C – Les proches parents de T. aestivum

• C1. Hybridation inter-espèces/genre
• C2. Potentiel d’introgression des gènes de T. aestivum dans les espèces apparentées
• C3. Présence d’espèces apparentées de T. aestivum au Canada
• C4. Résumé de l’écologie des espèces apparentées de T. aestivum

Partie D – Interactions potentielles de T. aestivum avec d’autres formes de vie pendant son cycle de vie

• Tableau 1. Exemples d’interactions potentielles de T. aestivum avec d’autres formes de vie pendant son cycle de vie dans un environnement naturel

Partie E – Remerciements

Partie F – Bibliographie

Partie A – Informations générales

A1. Contexte

L’Agence canadienne d’inspection des aliments (ACIA) réglemente les essais en champ de plantes cultivées à caractères nouveaux (VCN) au Canada. Les VCN sont définis comme une variété végétale/un génotype possédant des caractéristiques qui ne démontrent ni familiarité ni équivalence substantielle avec celles présentes dans une population distincte et stable d’une espèce cultivée de semences au Canada et qui ont été intentionnellement sélectionnées, créées ou introduites dans une population de cette espèce par une modification génétique spécifique. La familiarité est définie comme la connaissance des caractéristiques d’une espèce végétale et l’expérience de l’utilisation de cette espèce végétale au Canada. L’équivalence substantielle est définie comme l’équivalence d’un caractère nouveau au sein d’une espèce végétale particulière, en termes d’utilisation spécifique et de sécurité pour l’environnement et la santé humaine, à ceux de cette même espèce, qui sont utilisés et généralement considérés comme sûrs au Canada, sur la base d’un raisonnement scientifique valide.

Les VCN peuvent être développés à l’aide de techniques traditionnelles de sélection végétale ou d’autres méthodologies telles que les technologies de l’ADN recombinant. Des essais réglementés sur le terrain sont nécessaires lorsque les VCN sont : (1) considérés comme peu familiers par rapport aux produits déjà sur le marché ; (2) non considérés comme substantiellement équivalents à des types de plantes similaires et familiers déjà utilisés, et considérés comme sûrs.

Avant que les VCN puissent être autorisés pour une dissémination non confinée, ils doivent être évalués pour leur sécurité environnementale. La directive 94-08 (Dir94-08) de l’ACIA, intitulée « Critères d’évaluation pour déterminer la sécurité environnementale des végétaux à caractères nouveaux », décrit les critères et les exigences en matière d’information qui doivent être pris en compte dans l’évaluation environnementale des VCN afin de garantir la sécurité environnementale en l’absence de conditions de confinement.

A2. Portée

Le présent document est un document d’accompagnement de la Dir94-08. Il vise à fournir des informations de base sur la biologie de Triticum aestivum, ses centres d’origine, ses espèces apparentées et le potentiel d’introgression de gènes de T. aestivum dans les espèces apparentées, ainsi que des détails sur les formes de vie avec lesquelles il peut interagir.

Ces informations spécifiques à l’espèce serviront de guide pour répondre à certaines exigences d’information de la partie D de la Dir94-08. Plus précisément, elle sera utilisée pour déterminer s’il existe des interactions significativement différentes/altérées avec d’autres formes de vie résultant des nouveaux produits génétiques du VCN, ce qui pourrait potentiellement faire que le VCN devienne une mauvaise herbe de l’agriculture, devienne envahissant des habitats naturels, ou soit autrement nuisible à l’environnement.

Les conclusions tirées dans ce document sur la biologie de T. aestivum ne concernent que les plantes de cette espèce sans caractères nouveaux.

Partie B – La biologie de T. aestivum

B1. Description générale, culture et utilisation comme plante cultivée

Triticum est un genre de la famille des Graminées (Poaceae) communément appelée famille des graminées. Parmi les blés cultivés, le blé tendre, T. aestivum, est économiquement de loin le plus important.

T. aestivum L. tel que décrit par Lersten (1987), est une graminée annuelle ou hivernale de taille moyenne avec des limbes de feuilles plates et un épi floral terminal composé de fleurs parfaites. L’état végétatif de la plante est caractérisé par des talles portant des chaumes feuillus axillaires. Les chaumes comprennent cinq à sept nœuds avec trois à quatre feuilles de feuillage. La feuille la plus haute, ou feuille étendard, sous-tend l’inflorescence. Chaque chaume produit une inflorescence ou un épi composite, dont l’unité de base est appelée l’épillet. Les épillets naissent sur un axe principal, ou rachis, et sont séparés par de courts entre-nœuds. Chaque épillet est un rameau reproducteur condensé composé de deux bractées stériles ou glumes. Les glumes renferment deux à cinq fleurons qui naissent sur un axe court, ou rachis. Les fleurons du blé contiennent trois étamines avec de grandes anthères et le pistil qui comprend un seul ovaire, avec un seul ovule, deux styles et deux stigmates plumeux ramifiés à l’extrémité de chaque style.

T. aestivum L. est hexaploïde (AABBDD) avec un total de 42 chromosomes (2n=42, six fois sept chromosomes). De même, les différentes espèces de blé contiennent également un certain nombre de multiples de l’ensemble haploïde de base de sept chromosomes. Les cultivars de blé modernes sont soit tétraploïdes (blé dur, AABB), soit hexaploïdes (blé tendre et blé violet, AABBDD).

Le blé a probablement dérivé d’une forme sauvage d’épeautre diploïde (T. monococcum sensu lato) dans une région qui bordait les pays d’Iran, d’Irak, de Syrie et de Turquie (Feldman, 1976). Les espèces tétraploïdes ont d’abord évolué par une combinaison d’hybridation et d’amphidiploïdie entre T. monococcum et T. searsii, où T. monococcum est la source du génome « A » et T. searsii la source du génome « B ». Le résultat était le T. turgidum tétraploïde (AABB) qui a été domestiqué plus tard comme blé emmer et a donné naissance aux cultivars modernes de blé dur. Les cultivars hexaploïdes sont issus d’un croisement entre le T. turgidum tétraploïde et le T. tauschii (source du génome « D »). À la suite d’un événement d’amphidiploïdie, une nouvelle espèce, T. aestivum, est apparue avec un complément génomique de AABBDD.

La culture du blé a commencé avec l’einkorn et l’emmer sauvages (Cook et Veseth, 1991). Les premiers efforts de sélection végétale avec ces blés ont probablement donné naissance à des plantes avec des têtes qui ne se brisaient pas pour faciliter la récolte. De plus, les premiers agriculteurs ont choisi les types sans épis pour faciliter le battage. En termes d’adaptation des plantes, la culture du blé hexaploïde était adaptée aux climats frais grâce à la contribution des caractères de résistance à l’hiver présents sur le génome « D ». Les plantes de blé ont également été adaptées à la culture dans différents environnements par le biais du comportement de floraison. Le blé de printemps est planté dans des endroits où les hivers sont rigoureux et fleurit la même année, donnant des grains en 90 jours environ. Le blé d’hiver est cultivé dans des régions où les hivers sont moins rigoureux. Le blé d’hiver n’épie qu’après avoir reçu un traitement au froid (vernalisation) et est donc planté à l’automne et récolté au printemps de l’année suivante. Les variétés de blé ont été adaptées à la culture dans des climats secs grâce à l’introduction de caractères nains, ce qui a permis d’obtenir des plantes de petite taille nécessitant moins d’eau mais produisant un bon rendement en grains. Les cultivars de blé modernes ont été développés pour résister à diverses maladies telles que la rouille et le charbon. Outre la résistance aux maladies, la sélection du blé se concentre également sur l’augmentation du rendement global des grains ainsi que sur leur qualité (protéines et amidon).

Le blé est une céréale importante pour l’exportation et la consommation domestique dans de nombreux pays du monde. En 1995, il y avait environ 11,4 millions d’hectares plantés en blé au Canada. En 1995, plus de 40 millions d’hectares ont été plantés dans cette culture en Amérique du Nord. Environ un tiers de cette superficie se trouvait au Canada. La principale utilisation du grain de blé est la production de farine qui, selon le type de blé, est utilisée dans de nombreux produits de boulangerie. La farine de blé rouge dur sert à fabriquer la pâte à pain, tandis que les gâteaux, les pâtisseries et les craquelins sont fabriqués à partir de farine de blé rouge tendre. La farine de blé blanc dur et tendre est utilisée dans la production de nouilles orientales. En outre, la farine de blé blanc dur est souhaitée pour la fabrication de tortillas, tandis que la farine de blé blanc tendre a de nombreuses utilisations, notamment pour la pâte à gâteaux, à craquelins, à biscuits, à pâtisseries et à muffins. Le grain de blé dur est principalement utilisé pour fabriquer de la semoule, qui est la base de la production de pâtes. Le blé est ainsi classé en cinq grandes classes de marché. Il s’agit des quatre classes de blé commun : blé de force rouge d’hiver, blé de force rouge de printemps, blé tendre rouge d’hiver et blé blanc. Le blé dur est la cinquième classe de marché. Les classes significatives supplémentaires comprennent les blés utilitaires (CPS) et les blés extra forts.

La plantation et la récolte d’une culture commerciale de blé dépendent du type de blé cultivé. En raison de l’exigence de vernalisation du blé d’hiver, il est planté au début de l’automne (septembre et octobre) afin que les plantes puissent émerger et se développer suffisamment avant l’arrivée de l’hiver. Pendant les mois d’hiver, les plantes de blé d’hiver restent dans un état végétatif et dormant. Dès que la température commence à augmenter, le plant de blé d’hiver reprend sa croissance et passe à un stade reproductif qui se traduit par le développement des épis. Dans la plupart des régions d’Amérique du Nord, une culture de blé d’hiver sera prête à être récoltée à la mi-juillet. Les plants de blé de printemps n’entrent pas en état de dormance, ce qui signifie que la culture nécessite environ 90 jours, de la plantation à la récolte. Ainsi, la plupart des cultures de blé de printemps en Amérique du Nord sont plantées au milieu du printemps (avril-mai) et récoltées au milieu ou à la fin de l’été (août-septembre).

T. aestivum est une céréale pour les climats tempérés. La température minimale pour la germination des graines de T. aestivum se situe entre 3 et 4°C. La floraison commence au-dessus de 14°C. En Amérique du Nord, le blé est cultivé jusqu’à environ 50° de latitude. Au Canada, les principales zones de production sont les provinces des Prairies (Manitoba, Saskatchewan et Alberta), bien qu’il y ait quelques zones de production dans les provinces de l’Est. La plupart des blés cultivés dans les prairies sont des blés de printemps. Le blé d’hiver est produit dans les provinces de l’Est. Le blé est la première céréale alimentaire consommée directement par les humains. Une quantité importante de blé est également utilisée pour l’alimentation animale ; principalement des blés utilitaires à haut rendement et des types de blé de force rouge d’hiver.

B2. Bref aperçu de la sélection, de la production de semences et des pratiques agronomiques pour le blé panifiable

Les programmes modernes de sélection du blé sont axés sur l’amélioration des caractères agronomiques et de la qualité du grain. Les caractères agronomiques comprennent la résistance à l’hiver, la tolérance à la sécheresse, la résistance aux maladies et aux insectes, la force de la paille, la hauteur des plantes, la résistance à l’éclatement, le rendement en grains et la capacité de récolte. Les caractères de qualité du grain comprennent la forme et la couleur de la graine, le poids spécifique, la concentration et le type de protéines, la concentration et le type d’amidon et le rendement de la farine (Knott, 1987).

La majorité des variétés de blé cultivées en Amérique du Nord sont des lignées pures, issues de la consanguinité. Le processus de développement d’une nouvelle variété commence par la génération d’hybrides F1. Les sélectionneurs de blé effectuent de nombreux croisements chaque année dans le but de transférer des traits entre les lignées de sélection et les cultivars. La génération F2, issue de l’autopollinisation de la F1, présente un large éventail de différences génétiques basées sur les génotypes des parents. La sélection des individus désirables commence dans la génération F2 et se poursuit pendant au moins deux générations jusqu’à ce que les individus produisent une descendance génétiquement uniforme. C’est à ce moment-là, généralement à la F6, que commence la sélection de caractères complexes tels que le rendement et la qualité du grain. De plus, une fois qu’une lignée est suffisamment uniforme, des données de performance provenant de petites parcelles sont générées et utilisées pour décider quelles lignées seront avancées. Il convient de noter que la sélection du blé de printemps se fait plus rapidement que celle du blé d’hiver en raison de l’exigence de vernalisation du blé d’hiver. Puisque le blé de printemps n’a pas besoin de vernalisation, les sélectionneurs peuvent réaliser deux à trois générations par an en utilisant des pépinières dans des serres ou des champs dans les régions du Sud (c’est-à-dire la Californie, l’Arizona) ou des régions avec des saisons de production opposées (c’est-à-dire la Nouvelle-Zélande).

Sur la base des données de performance des petites parcelles, les lignées de blé sont choisies pour des essais de pré-enregistrement qui comprennent 10 à 20 emplacements sur trois ans. Les données de ces essais sont utilisées pour décider si la lignée mérite d’être enregistrée en tant que nouveau cultivar. Sur la base des données des essais, des groupes administratifs (c’est-à-dire le comité de recommandation pour l’enregistrement des céréales dans les Prairies) décident d’appuyer ou non la demande d’enregistrement de la variété présentée par le sélectionneur. Une fois l’enregistrement d’un cultivar approuvé, les semences du sélectionneur sont distribuées aux producteurs de semences pour qu’ils les augmentent. Les semences du sélectionneur sont multipliées en semences de base à partir desquelles seront dérivées les semences enregistrées et/ou certifiées pour la production commerciale (Anonyme, 1994). La stérilité mâle génétique et les systèmes de restauration de la fertilité et/ou les gamétocides chimiques sont utilisés pour produire de grandes quantités de semences hybrides F1 pour les plantations commerciales. Plusieurs hybrides de blé d’hiver ont été commercialisés sur des superficies limitées aux États-Unis ; aucun hybride de blé de printemps n’a été commercialisé.

Dans la pratique agricole normale, T. aestivum est généralement utilisé dans un calendrier de rotation des cultures pour prévenir l’accumulation de maladies, d’insectes et de mauvaises herbes. Dans l’Ouest canadien, un certain nombre de rotations sont possibles et peuvent inclure l’orge, le canola ou le lin, selon le type de sols, les pratiques de culture, etc.

B3. La biologie de la reproduction de T. aestivum

La reproduction de T. aestivum n’est connue que dans le contexte de la culture ; dépendante de l’homme pour la récolte et la propagation de ses graines. Le blé est principalement autopollinisant. En général, les taux d’outcrossing dans toute espèce qui est principalement autogame peuvent atteindre 10% ou plus, où le taux varie entre les populations, les génotypes et avec différentes conditions environnementales (Jain, 1975). Les populations de graminées qui ont normalement des taux d’outcrossing de moins de 1% ont montré des taux de 6,7% certaines années (Adams et Allard, 1982). Chez le blé, Hucl (1996) a constaté que la fréquence de l’outcrossing pour 10 cultivars canadiens de blé de printemps variait en fonction du génotype, la fréquence étant toujours inférieure à 9 %. L’outcrossing avait tendance à être plus élevé parmi les cultivars avec une faible coloration du pollen, des épis qui s’effilent aux extrémités et avec une plus grande ouverture des épillets à l’anthèse. Martin (1990) a signalé des taux d’outcrossing de 0,1 à 5,6 % parmi les cultivars de blé d’hiver et a conclu que la stature semi-naine des plantes n’affectait pas ces taux.

L’isolement des plantes de blé à des fins de croisement dans le contexte de la sélection végétale peut être effectué avec du papier sulfurisé, des sacs de cellophane ou des tubes de dialyse. Un isolement spatial modeste (3 mètres) est nécessaire pour empêcher l’outcrossing dans la production de semences de fondation au Canada (Anonyme, 1994).

deVries (1971) a signalé que la durée pendant laquelle les fleurons de blé restent ouverts varie de 8 à 60 minutes selon le génotype et les conditions environnementales. Une fois les anthères déhiscentes, 5-7% du pollen est excrété sur le stigmate, 9-12% reste dans l’anthère, et le reste est dispersé. Après la déhiscence, on a observé que la viabilité du pollen de blé varie entre 15 et 30 minutes. Après la libération, le pollen de blé se fixe aux branches du stigmate par une brève force électrostatique suivie par l’absorption d’eau par le grain de pollen à travers les interstices de la cuticule du stigmate (Heslop-Harrison, 1979). Ce processus permet au tube pollinique de se développer, ce qui facilite la fécondation. La durée de la réceptivité du stigmate du blé dépend de la variété et des conditions environnementales ; la fourchette générale est de 6 à 13 jours. En général, la croissance du tube pollinique est initiée 1 à 2 heures après la pollinisation, suivie de la fertilisation après 30 à 40 heures supplémentaires (deVries, 1971). Cependant, les grains de pollen peuvent germer quelques minutes après s’être posés sur la surface du stigmate et la fertilisation a lieu en moins d’une heure (communication personnelle, George Fedak, 1999). Le premier épillet à fleurir se trouve généralement dans le tiers central de l’épi et habituellement près de la partie supérieure de cette section ; la floraison progresse assez rapidement vers le haut, vers le bas un peu plus lentement. Les fleurons primaires d’un épillet fleurissent en premier, puis les secondaires et ainsi de suite. Les étamines sont plus petites et produisent moins de grains de pollen (1000-3800 par anthère ; 450.000 par plante) par rapport aux autres graminées céréalières. Selon deVries (1971), cela se compare à 4 millions pour le seigle (Secale cereale L.) et 18 millions pour le maïs (Zea mays L.).

B4. Les centres d’origine des espèces

Bien que, les origines du blé soient compliquées par diverses opinions taxonomiques, la plupart des chercheurs considèrent que les cultivars de blé modernes ont été dérivés du blé einkorn (T. monococcum ssp. urartu) et du blé emmer (T. turgidum) (Feldman, 1976). Le blé einkorn sauvage est originaire du sud-est de la Turquie où il pousse encore aujourd’hui. Le blé sauvage emmer a une distribution similaire mais s’étend également dans les parties méditerranéennes du Moyen-Orient. On trouve souvent le blé emmer dans des mélanges avec le blé einkorn. Les cultivars de blé dur sont issus de l’emmer domestiqué, tandis que le blé hexaploïde commun provient d’une combinaison de l’emmer et du diploïde T. tauschii (donneur du génome « D »). On pense que T. tauschii est originaire des régions septentrionales de la Mésopotamie, ce qui explique l’évolution des caractères de résistance à l’hiver résidant sur le génome « D ».

B5. Le blé cultivé comme une mauvaise herbe volontaire

Pendant la domestication du blé moderne, des traits clés ont été modifiés qui ont profité aux premiers agriculteurs mais ont éliminé la capacité des races de blé résultantes à survivre dans la nature. Les plantes avec des têtes qui ne se brisent pas étaient favorisées en raison de leur récolte plus facile. Si les agriculteurs ont bénéficié de la récolte des épis pleins de grains au lieu de ramasser les grains sur le sol, cette caractéristique a désavantagé les plantes de blé par rapport aux plantes d’autres espèces qui pouvaient distribuer plus efficacement les graines. De plus, les plantes de type sans épis étaient plus faciles à battre mais exposaient les graines en développement à des conditions environnementales extrêmes.

Malgré ces inconvénients, on trouve occasionnellement des plantes de cultivars de blé modernes dans des champs non cultivés et sur le bord des routes. Ces occurrences sont généralement associées à des grains tombés pendant la récolte ou le transport. Les plantes qui poussent dans ces environnements ne persistent pas et sont généralement éliminées par le fauchage, la culture et/ou l’application d’herbicides. De même, les plantes de blé peuvent aussi pousser comme des volontaires dans un champ cultivé après une culture de blé. Ces plantes sont généralement éliminées de la culture par la culture ou l’utilisation d’herbicides.

La manipulation de la génétique du blé a conduit à des gains toujours plus importants en termes de rendement et de qualité des grains, tout en diminuant la capacité du blé à survivre dans la nature. En fait, après des centaines d’années de culture en Amérique du Nord et dans le monde entier, il n’a pas été signalé que le blé soit devenu un parasite envahissant.

Partie C – Les proches parents de Triticum aestivum

C1. Hybridation inter-espèces/genre

Important dans l’examen de l’impact environnemental potentiel suite à la dissémination non confinée de T. aestivum génétiquement modifié, est la compréhension du développement possible d’hybrides par des croisements interspécifiques et intergénériques entre la culture et les espèces apparentées. Le développement d’hybrides pourrait entraîner l’introgression des nouveaux traits dans les espèces apparentées, ce qui aurait pour conséquence :

• l’espèce apparentée devenant plus adventice ;
• l’introduction d’un nouveau trait dans une espèce apparentée avec un potentiel de perturbation de l’écosystème.

Le blé est principalement une culture autogame et il n’existe donc que quelques rapports concernant l’hybridation croisée naturelle avec des espèces et des genres apparentés. L’hybridation au sein du genre Triticum a été examinée par Kimber et Sears (1987). Bien que l’hybridation entre le blé cultivé et les espèces apparentées puisse se produire, aucune espèce sauvage connue de Triticum n’existe en Amérique du Nord.

Il existe de nombreux exemples de croisements classiques réussis au sein de la lignée génomique de T. aestivum. L’hybridation est possible entre tous les membres de la lignée hexaploïde (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha, et T. spelta), car les génomes sont identiques (Körber-Grohne, 1988). La stabilité du génome hexaploïde de T. aestivum est le résultat de gènes (c’est-à-dire le locus Ph1 et d’autres gènes) qui suppriment l’appariement homéologue. Par conséquent, la désactivation du locus Ph1 est un outil important pour les sélectionneurs de plantes qui effectuent des croisements interspécifiques et intergénériques. Ceci peut être réalisé en utilisant des mutants tels que Ph3a, Ph3b etc.

Une combinaison intergénérique bien connue impliquant le blé est le triticale (Lukaszewski et Gustafson, 1987) dérivé du croisement et de l’amphidiploïdie entre le blé et le seigle (Secale cereale L.). Il n’a pas été signalé que le triticale ait servi de pont pour l’hybridation avec d’autres espèces d’herbes sauvages.

Le blé a fait l’objet de travaux considérables impliquant des croisements larges (Sharma et Gill, 1983). Cependant, une grande partie de ces travaux aura peu de pertinence dans le milieu naturel, car seules quelques espèces apparentées au blé sont indigènes au Canada et des techniques telles que le sauvetage d’embryons, la pollinisation manuelle et l’utilisation de plantes mâles stériles peuvent être nécessaires pour obtenir une descendance viable.

C2. Potentiel d’introgression de gènes de T. aestivum dans des espèces apparentées

La plus proche parente connue du blé, avec des espèces en Amérique du Nord, est Aegilops. L’herbe à chèvre articulée, Ae. cylindrica, s’étend jusqu’au nord de Washington, du Montana et de l’Idaho, aux États-Unis. En tant que mauvaise herbe, Ae. cylindrica n’est un problème que dans les cultures de blé d’hiver. Zemetra et al. (1996) ont examiné l’hybridation entre Ae. cylindrica et le blé cultivé et ont conclu qu’il y a peu de chance qu’une nouvelle espèce de mauvaise herbe apparaisse en raison des niveaux élevés de stérilité. Dans le cas de la descendance fertile, les plantes étaient phénotypiquement très similaires au blé, en raison de délétions chromosomiques substantielles du génome « C » de Ae. cylindrica. D’autres espèces d’Aegilops qui sont des mauvaises herbes connues en Californie comprennent : Ae. crassa ; Ae. geniculata ; Ae. ovata ; et Ae. triuncialis. Il n’y a pas de rapports sur l’outcrossing du blé à ces espèces.

Au Canada, le parent adventice le plus commun est Agropyron repens, chiendent qui est présent dans toutes les provinces et territoires du Canada (Crompton et al., 1988). Il s’agit d’une herbe vivace commune dans les zones agricoles, notamment dans les prairies, les champs cultivés, les jardins, les bords de route et les terrains vagues (Frankton et Mulligan, 1993 ; Alex et Switzer, 1976). Bien que Knobloch (1968) ait cité des rapports d’hybrides entre le blé et A. repens, ces rapports sont anciens et douteux.

Le blé cultivé est connu pour s’hybrider avec d’autres espèces d’Agropyron (Mujeeb-Kazi, 1995). Des hybrides entre T. aestivum et l’agropyron intermédiaire, Agropyron intermedium ont été signalés en Russie où des plantes fertiles ont été produites avec succès (Tsvelev, 1984). De même, Smith (1942) a obtenu à plusieurs reprises une descendance fertile à partir de pollinisations manuelles entre le blé et A. intermedium. Ces hybrides sont intéressants, car l’agropyre intermédiaire est présent dans l’Ouest canadien pour être utilisé comme herbe fourragère d’amélioration de la gamme et comme herbe adventive.

De plus, des hybrides complexes ont été faits entre le blé et plusieurs espèces d’Agropyron, y compris A. curvifolium, A. distichum, et A. junceum. Toutes ces expériences ont nécessité des pollinisations croisées délibérées en serre. Aucun hybride connu se produisant naturellement n’a été signalé (Knott, 1960). En plus de l’A. intermedium mentionné ci-dessus, Smith (1942) a effectué des pollinisations artificielles avec du blé et de nombreuses espèces de graminées et obtenu des hybrides fertiles avec A. cristatum, A. elongatum, et A. trichophorum.

Les autres parents adventices indigènes à l’Amérique du Nord comprennent A. bakeri (comprend A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (comprend Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) et E. virginicus (Virginia Wild Rye). Ces espèces indigènes ont formé des hybrides avec le blé en utilisant des méthodes artificielles (communication personnelle, George Fedak, 1999). Il n’existe aucun rapport d’hybrides naturels.

La possibilité d’un flux génétique interspécifique et intergénérique entre le blé et d’autres espèces de Triticeae dans des conditions naturelles est très peu probable au Canada. Cependant, les nombreux rapports d’hybridations avec le blé doivent être pris en compte lors de l’évaluation du potentiel d’introgression de  » nouveaux traits  » du blé transgénique dans les espèces sauvages apparentées.

C3. Présence d’espèces apparentées de T. aestivum au Canada

Il n’y a pas d’espèces sauvages de Triticum au Canada (Feldman, 1976). Parmi les genres les plus étroitement apparentés à Triticum, une seule espèce du genre Agropyron est indigène et répandue au Canada. Knobloch (1968) a cité des rapports d’hybrides entre le blé et A. repens, cependant, de tels hybrides se sont avérés difficiles à reproduire par pollinisation manuelle.

Bien que présent dans les cultures de blé d’hiver aux États-Unis, le parent adventice Ae. cylindrica, n’est pas signalé au Canada. Cependant, en raison de la proximité des populations de mauvaises herbes Ae. cylindrica à la frontière canadienne avec l’État de Washington et l’Idaho, elle est actuellement classée comme une mauvaise herbe nuisible en Colombie-Britannique, incluse dans la liste des mauvaises herbes nuisibles, en vertu de la B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica ne figure pas dans la liste des mauvaises herbes du Canada, ni dans celle des mauvaises herbes de l’Ontario (Frankton et Mulligan, 1993 ; Alex et Switzer, 1976).

Les espèces suivantes sont des parents du blé de la tribu des Triticeae et ont été citées par Knobloch (1968) pour produire des hybrides artificiels lorsqu’elles sont croisées avec le blé. Elles sont présentes au Canada sous forme de plantes naturalisées et cultivées et sont utilisées comme cultures fourragères spécialisées ou à des fins de stabilisation des sols. Ces espèces de graminées sont adaptées au Canada et sont connues pour coloniser les habitats perturbés comme les champs non cultivés et les zones en bordure de route. Il est improbable que des hybrides entre le blé et ces espèces apparentées se produisent dans la nature.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Seigle sauvage dahurien (introduit/ cultivé)
• E. junceus Fisch. Seigle sauvage de Russie (cultivé/naturalisé)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Herbe de Lyme de mer, Strand-Wheat (naturalisé)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Herbe de Lyme de mer, Strand-Wheat (indigène)
• A. intermedium (Host) Beauv. Alpiste intermédiaire (naturalisé/ cultivé)
• A. trichophorum (cultivé/ naturalisé)
• A. elongatum (Hôte) Beauv. Alpiste élevé (cultivé/naturalisé)
• A. cristatum Alpiste à crête (cultivé/naturalisé)

C4. Résumé de l’écologie des espèces apparentées à T. aestivum

Ae. cylindrica et A. repens sont des plantes adventices apparentées à T. aestivum, toutes deux espèces indigènes en Amérique du Nord, où seule A. repens est une espèce indigène au Canada.

Dans le cas d’Ae. cylindrica, bien qu’elle soit une mauvaise herbe nuisible dans les cultures de blé d’hiver aux États-Unis, elle n’est pas considérée comme un problème dans le blé de printemps qui est le principal type cultivé au Canada (Briggle et Curtis, 1987). L’Ae. cylindrica est incluse dans la liste provinciale des mauvaises herbes nuisibles en Colombie-Britannique, servant à dissuader la propagation de cette mauvaise herbe au Canada.

Dans le cas de l’Ae. cylindrica, bien qu’elle soit une mauvaise herbe nuisible dans les cultures de blé d’hiver aux États-Unis, elle n’est pas considérée comme un problème dans le blé de printemps qui est le principal type cultivé au Canada (Briggle et Curtis, 1987). L’Ae. cylindrica est incluse dans la liste provinciale des mauvaises herbes nuisibles en Colombie-Britannique, servant à dissuader la propagation de cette mauvaise herbe au Canada.

Partie D – Interactions potentielles de Triticum aestivum avec d’autres formes de vie au cours de son cycle de vie.

Le tableau 1 vise à guider les demandeurs dans leur réflexion sur les impacts potentiels que la dissémination du VCN en question peut avoir sur les organismes non ciblés, mais ne doit pas être considéré comme exhaustif. Lorsque l’impact du VCN sur une autre forme de vie (organisme cible ou non cible) est important, il peut également être nécessaire de prendre en compte les effets secondaires.

Tableau 1. Exemples d’interactions potentielles de T. aestivum avec d’autres formes de vie au cours de son cycle de vie dans un environnement naturel.

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Autres formes de vie	Interaction avec T. aestivum (agent pathogène ; symbiote ou organisme bénéfique ; consommateur ; transfert de gènes)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (pourriture basale des glumes)	Pathogène
Xanthamonas campestris pv. translucens (Paillettes noires)	Pathogène
Erwinia rhapontici (Graines roses)	Pathogène
Corynebacterium tritici (Brûlure des épis)	Pathogène
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Pathogène
Ascochyta tritici (comprend A. sorghi) Tache ascochyta	Pathogène
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Pathogène
Tilletia caries (carie commune)	Pathogène
Bipolaris sorokinia (comprend Helminthosporium sativum) Pourriture commune des racines	Pathogène
Scleropthora macrospora Moisissure duveteuse	Pathogène
Tilletia controversa Cassis nain	Pathogène
Claviceps purpurea Ergot	Pathogène
Pseudocerosporella herpotrichoides Tumeur des yeux, fléau du pied	Pathogène
Puccinia spp. Rustine	Pathogène
Monographella nivalis (comprend Calonectria nivalis) Moisissure rose des neiges	Pathogène
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Pathogène
Sclerotinia borealis Moisissure sclérotique des neiges	Pathogène
Erysiphe graminis Mildiou poudreux	Pathogène
Septoria spp. Tache maculée	Pathogène
Typhula spp. Moisissure nivéale mouchetée (Typhula blight)	Pathogène
Gaeumannomyces graminis Take All	Pathogène
Pyrenophora trichostoma Tache jaune	Pathogène
Heterodera avenae Cyste de l’avoine céréalière	Consommateur
Subanguina radicicola Galle des racines	Consommateur
Meloidogyne spp. Nœud du pied	Consommateur
Paratrichodorus spp. Racine touffue	Consommateur
Pratylenchus spp. Lésion des racines	Consommateur
Mayetiola destructor Mouche hessienne	Consommateur
Mouche	Consommateur
Diuraphis noxia Puceron russe du blé	Consommateur
Insectes bénéfiques	Symbiote ou organisme bénéfique
Microbes du sol	Symbiote ou organisme bénéfique
Lombrics	Symbiont ou organisme bénéfique
Insectes du sol	Symbiont ou organisme bénéfique
Autres T. aestivum	Transfert de gènes

Partie E – Remerciements

Ce document a été élaboré en collaboration avec Cyanamid Crop Protection et Agriculture & Agroalimentaire Canada. Merci à S. Darbyshire (AAC-ECORC) pour son aide à la recherche et à la révision du document.

Partie F – Bibliographie

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