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Macaque mangeur de crabe

Nom binomial : Macaca fascicularis, Thomas Stamford Raffles, 1821

Le macaque mangeur de crabe (Macaca fascicularis), également appelé macaque à longue queue, est un primate cercopithèque originaire d’Asie du Sud-Est. Il est appelé singe cynomolgus dans les laboratoires. Il a une longue histoire aux côtés de l’homme ; il a été tour à tour considéré comme un parasite agricole, un animal sacré dans certains temples et, plus récemment, le sujet d’expériences médicales. Le macaque mangeur de crabe vit en groupes sociaux matrilinéaires avec une hiérarchie de domination féminine, et les membres masculins quittent le groupe à la puberté. Les mâles quittent le groupe à la puberté. Ce sont des omnivores opportunistes et on a constaté qu’ils utilisaient des outils pour se nourrir en Thaïlande et au Myanmar. Le macaque mangeur de crabes est une espèce invasive connue et une menace pour la biodiversité dans plusieurs endroits, dont Hong Kong et l’ouest de la Nouvelle-Guinée. Le chevauchement important des espaces de vie des macaques et des humains a entraîné une plus grande perte d’habitat, une vie synanthropique et des conflits inter- et intraspécifiques pour les ressources.

Etymologie

Macaca vient du mot portugais macaco, dérivé de makaku, un mot de Fiot (langue d’Afrique de l’Ouest) (kaku signifie singe en Fiot). L’épithète spécifique fascicularis désigne en latin une petite bande ou une rayure. Sir Thomas Raffles, qui a donné à l’animal son nom scientifique en 1821, n’a pas précisé ce qu’il entendait par l’utilisation de ce mot.

En Indonésie et en Malaisie, M. fascicularis et d’autres espèces de macaques sont connus sous le nom générique de kera, peut-être en raison de leurs cris aigus.

Le macaque mangeur de crabe a plusieurs noms communs. Il est souvent appelé macaque à longue queue en raison de sa queue, qui est souvent plus longue que son corps. Le nom de macaque mangeur de crabes fait référence au fait qu’on le voit souvent chercher des crabes sur les plages. Un autre nom commun pour M. fascicularis est le singe cynomolgus, qui signifie littéralement singe à peau de chien ou peau de chien ; ce nom est couramment utilisé dans les laboratoires.

Taxonomie

Les 10 sous-espèces de M. fasciularis sont :

• Macaque mangeur de crabes, M. f. fascicularis, synonyme Macaca irus
• Macaque à longue queue de Birmanie, M. f. aurea
• Macaque à longue queue de Nicobar, M. f. umbrosa
• Macaque à longue queue à couronne sombre, M. f. atriceps
• Macaque à longue queue deCon Song, M. f. condorensis
• Macaque à longue queue de Simeulue, M. f. fusca
• Macaque à longue queue de Lasia, M. f. lasiae
• Macaque à longue queue de Maratua, M. f. tua
• Macaque à longue queue de Kemujan, M. f. karimondjawae
• Macaque à longue queue des Philippines, M. f. philippensis

Caractéristiques physiques

La longueur du corps de l’adulte, qui varie selon les sous-espèces, est de 38-55 cm (15-22 in) avec des bras et des jambes relativement courts. Les mâles sont considérablement plus grands que les femelles, pesant 5-9 kg (11-20 lb) contre 3-6 kg (7-13 lb) pour les femelles. La queue est plus longue que le corps, généralement de 40 à 65 cm (16 à 26 pouces), et elle est utilisée pour l’équilibre lorsqu’ils sautent des distances allant jusqu’à 5 m (16,4 pieds). Les parties supérieures du corps sont brun foncé avec des extrémités brun doré clair. Les parties inférieures sont gris clair avec une queue gris foncé/brun. Les macaques mangeurs de crabes ont des poils de couronne dirigés vers l’arrière qui forment parfois de courtes crêtes sur la ligne médiane. La peau des pieds et des oreilles est noire, tandis que celle du museau est de couleur gris-rose clair. Les paupières présentent souvent des marques blanches proéminentes et il y a parfois des taches blanches sur les oreilles. Les mâles ont une moustache caractéristique et des moustaches sur les joues, tandis que les femelles n’ont que des moustaches sur les joues. Les macaques mangeurs de crabes ont une poche dans la joue qu’ils utilisent pour stocker de la nourriture pendant la recherche de nourriture. Les femelles ne présentent pas de gonflement périnéal.

Vie en groupe

Les macaques vivent en groupes sociaux qui contiennent de trois à 20 femelles, leur progéniture et un ou plusieurs mâles. Les groupes comptent généralement moins de mâles que de femelles. Dans les groupes sociaux de macaques, on observe une hiérarchie de dominance claire parmi les femelles. Ces rangs restent stables tout au long de la vie de la femelle et peuvent également être maintenus à travers les générations de matrilignes. Les femelles ont leur taux de natalité le plus élevé vers l’âge de 10 ans et cessent complètement de porter des jeunes à l’âge de 24 ans.

Les groupes sociaux de macaques sont liés aux femelles, ce qui signifie que les mâles se disperseront au moment de la puberté. Ainsi, la parenté de groupe en moyenne semble être plus faible que par rapport aux matrilignes. La différence de parenté est plus importante lorsque l’on compare les lignées de haut rang aux lignées de rang inférieur, les individus de haut rang étant plus étroitement liés les uns aux autres. En outre, les groupes de mâles dispersés nés dans les mêmes groupes sociaux affichent une gamme de parenté, semblant parfois être des frères, tandis que d’autres fois, ils semblent ne pas être apparentés.

En plus de la hiérarchie de dominance matrilinéaire, des classements de dominance masculine existent également. Les mâles alpha ont une fréquence d’accouplement plus élevée par rapport à leurs congénères de rang inférieur. Ce succès accru est dû en partie à son accès accru aux femelles et aussi à la préférence des femelles pour un mâle alpha pendant les périodes de fertilité maximale. Bien que les femelles aient une préférence pour les mâles alpha, elles ont un comportement de promiscuité. Par ce comportement, les femelles risquent de contribuer à l’élevage d’une progéniture non alpha, mais en tirent deux avantages spécifiques, tous deux liés au comportement agressif. Tout d’abord, une valeur moindre est accordée à une seule copulation. De plus, le risque d’infanticide est diminué en raison de l’incertitude de la paternité.

L’augmentation de la taille du groupe entraîne une augmentation de la compétition et de l’énergie dépensée pour essayer de trouver des ressources, et en particulier de la nourriture. De plus, les tensions sociales s’accumulent et la prévalence des interactions réduisant les tensions, comme le toilettage social, diminue avec les groupes plus importants. Ainsi, la vie en groupe semble être maintenue uniquement en raison de la sécurité contre la prédation.

Conflit

La vie en groupe chez toutes les espèces dépend de la tolérance des autres membres du groupe. Chez les macaques mangeurs de crabes, la réussite de la vie en groupe social maintient la résolution post-conflit doit se produire. Habituellement, les individus moins dominants perdent face à un individu de rang supérieur lorsqu’un conflit survient. Après le conflit, les individus de rang inférieur ont tendance à craindre davantage le vainqueur du conflit. Dans une étude, cela a été constaté par la capacité à boire de l’eau ensemble. Les observations post-conflit ont montré un décalage dans le temps entre le moment où l’individu dominant commence à boire et le subordonné. Des études à long terme révèlent que l’écart dans le temps de boisson se réduit à mesure que le conflit s’éloigne.

Le toilettage et le soutien en cas de conflit chez les primates sont considérés comme un acte d’altruisme réciproque. Chez des macaques mangeurs de crabes, une expérience a été réalisée dans laquelle les individus avaient la possibilité de se toiletter mutuellement dans trois conditions : après avoir été toiletté par l’autre, après avoir toiletté l’autre, et sans toilettage préalable. Après un toilettage, l’individu qui a reçu le toilettage était beaucoup plus susceptible de soutenir son toiletteur que celui qui ne l’avait pas toiletté auparavant. Ces résultats soutiennent la théorie de l’altruisme réciproque du toilettage chez les macaques à longue queue.

Les macaques mangeurs de crabe démontrent deux des trois formes de comportement post-conflit suggérées. Dans les études en captivité et dans la nature, les singes ont démontré la réconciliation, ou une interaction affiliative entre d’anciens adversaires, et la redirection, ou le fait d’agir de manière agressive envers un troisième individu. La consolation n’a été observée dans aucune des études réalisées.

L’anxiété post-conflit a été rapportée chez les macaques mangeurs de crabes qui ont agi en tant qu’agresseur. Après un conflit au sein d’un groupe, l’agresseur semble se gratter à un taux plus élevé qu’avant le conflit. Bien que ce comportement de grattage ne puisse pas être considéré comme un comportement anxieux, les preuves suggèrent que c’est le cas. Le grattage de l’agresseur diminue de manière significative après la réconciliation. Cela suggère que la réconciliation plutôt qu’une propriété du conflit est la cause de la réduction du comportement de grattage. Bien que ces résultats semblent contre-intuitifs, l’anxiété de l’agresseur semble avoir une base dans les risques de ruiner les relations de coopération avec l’adversaire.

Kin altruisme et dépit

Dans une étude, un groupe de macaques mangeurs de crabes s’est vu attribuer la propriété d’un objet alimentaire. Sans surprise, les femelles adultes ont favorisé leur propre progéniture en leur permettant passivement, mais préférentiellement, de se nourrir des objets qu’elles tenaient. Il est intéressant de noter que lorsque les juvéniles étaient en possession d’un objet, les mères les volaient et agissaient de manière agressive à un taux plus élevé envers leur propre progéniture par rapport aux autres juvéniles. Ces observations suggèrent que la proximité influence le comportement en matière de propriété, les proches d’une mère étant en moyenne plus proches d’elle. Lorsqu’on lui donne un objet non alimentaire et deux propriétaires, l’un étant un parent et l’autre non, le rival choisira l’individu le plus âgé pour l’attaquer, quel que soit le lien de parenté. Bien que l’hypothèse demeure que les relations mère-jeune puissent faciliter l’apprentissage social de la propriété, les résultats combinés indiquent clairement une agression envers l’individu le moins menaçant.

Une étude a été menée dans laquelle de la nourriture a été donnée à 11 femelles. On leur a ensuite donné le choix de partager la nourriture avec des personnes apparentées ou non. L’hypothèse de l’altruisme de parenté suggère que les mères donneraient préférentiellement la nourriture à leur propre progéniture. Pourtant, huit des onze femelles n’ont pas fait de distinction entre les membres de leur famille et les autres. Les trois autres ont, en fait, donné plus de nourriture à leurs proches. Les résultats suggèrent que ce n’est pas la sélection de la parenté, mais plutôt le dépit qui a poussé à nourrir la parenté de manière préférentielle. Ceci est dû à l’observation que la nourriture a été donnée aux membres de la famille pendant une période beaucoup plus longue que nécessaire. Le bénéfice pour la mère est réduit en raison d’une moindre disponibilité de nourriture pour elle-même et le coût reste élevé pour les non-apparentés car ils ne reçoivent pas de nourriture. Si ces résultats sont corrects, les macaques mangeurs de crabes sont uniques dans le royaume animal, car ils semblent non seulement se comporter selon la théorie de la sélection des kin, mais aussi agir avec méchanceté les uns envers les autres.

Reproduction

Après une période de gestation de 162-193 jours, la femelle donne naissance à un nourrisson. Le poids du nourrisson à la naissance est d’environ . Les nourrissons naissent avec une fourrure noire qui commencera à prendre une teinte jaune-vert, gris-vert ou brun-rouge (selon la sous-espèce) après l’âge de trois mois environ. Ce pelage peut indiquer aux autres le statut du nourrisson, et les autres membres du groupe traitent les nourrissons avec soin et se précipitent pour les défendre en cas de détresse. Les mâles immigrants tuent parfois les enfants qui ne sont pas les leurs, et les femelles de haut rang enlèvent parfois les enfants des femelles de rang inférieur. Ces enlèvements se soldent généralement par la mort des nourrissons, car l’autre femelle n’allaite généralement pas. Un jeune juvénile reste principalement avec sa mère et ses proches. Au fur et à mesure que les juvéniles mâles grandissent, ils deviennent plus périphériques au groupe. Ils y jouent ensemble, formant des liens cruciaux qui pourront les aider lorsqu’ils quitteront leur groupe natal. Les mâles qui émigrent avec un partenaire ont plus de succès que ceux qui partent seuls. Les jeunes femelles, cependant, restent avec le groupe et s’incorporent au matrilignage dans lequel elles sont nées.

Les macaques mangeurs de crabe mâles toilettent les femelles pour augmenter les chances d’accouplement. Une femelle est plus susceptible de s’engager dans une activité sexuelle avec un mâle qui l’a récemment toiletté qu’avec un autre qui ne l’a pas fait.

Diète

Les macaques mangeurs de crabes ne consomment généralement pas de crabes ; ce sont plutôt des omnivores opportunistes, qui mangent une variété d’animaux et de plantes. Bien que les fruits et les graines constituent 60 à 90% de leur régime alimentaire, ils mangent également des feuilles, des fleurs, des racines et de l’écorce. Ils s’attaquent parfois à des vertébrés (y compris des poussins d’oiseaux, des oiseaux femelles en nidification, des lézards, des grenouilles et des poissons), des invertébrés et des œufs d’oiseaux. En Indonésie, l’espèce est devenue un nageur et un plongeur compétent pour les crabes et autres crustacés dans les mangroves.

Cette espèce présente une tolérance particulièrement faible à l’ingestion de graines. Malgré leur incapacité à digérer les graines, de nombreux primates de taille similaire avalent de grosses graines, jusqu’à 25 mm (0,98 in), et les défèquent simplement entières. En revanche, le macaque mangeur de crabes recrache les graines dont la taille est supérieure à 3-4 mm (0,12-0,16 in). On pense que cette décision de recracher les graines est adaptative ; elle évite de remplir l’estomac du singe avec des graines volumineuses gaspilleuses qui ne peuvent pas être utilisées comme source d’énergie.

Bien que l’espèce soit écologiquement bien adaptée et ne constitue pas une menace pour la stabilité de la population des espèces proies dans son aire de répartition d’origine, dans les zones où le macaque mangeur de crabe n’est pas indigène, il peut constituer une menace substantielle pour la biodiversité. Certains pensent que le macaque mangeur de crabe est responsable de l’extinction des oiseaux forestiers en menaçant les zones de reproduction critiques ainsi qu’en mangeant les œufs et les poussins des oiseaux forestiers menacés.

Le macaque mangeur de crabe peut devenir un synanthrope, vivant des ressources humaines. Ils sont connus pour se nourrir dans les champs cultivés de jeunes riz secs, de feuilles de manioc, de fruits d’hévéa, de plants de taro, de noix de coco, de mangues et d’autres cultures, causant souvent des pertes importantes aux agriculteurs locaux. Dans les villages, les villes et les agglomérations, ils se nourrissent fréquemment des poubelles et des tas d’ordures. L’espèce peut ne plus avoir peur des humains dans ces conditions, ce qui peut conduire les macaques à prendre directement la nourriture des gens, à la fois passivement et agressivement.

Utilisation d’outils

En Thaïlande et au Myanmar, les macaques mangeurs de crabes utilisent des outils en pierre pour ouvrir les noix, les huîtres et autres bivalves, et divers types d’escargots de mer (nérites, muricidés, trochides, etc.) le long de la côte de la mer d’Andaman et des îles au large.

Un autre exemple d’utilisation d’outils consiste à laver et frotter des aliments tels que les patates douces, les racines de manioc et les feuilles de papaye avant de les consommer. Les macaques mangeurs de crabes font tremper ces aliments dans l’eau ou les frottent dans leurs mains comme pour les nettoyer. Ils épluchent également les patates douces, en utilisant leurs incisives et leurs canines. Les adolescents semblent acquérir ces comportements par apprentissage par observation d’individus plus âgés.

Distribution et habitat

Le macaque mangeur de crabe vit dans une grande variété d’habitats, y compris les forêts pluviales primaires de plaine, les forêts pluviales perturbées et secondaires, les zones arbustives et les forêts riveraines et côtières de palmiers nipa et de mangrove. Ils s’adaptent aussi facilement aux établissements humains ; ils sont considérés comme sacrés dans certains temples hindous et sur certaines petites îles, mais sont des nuisibles autour des fermes et des villages. En général, ils préfèrent les habitats perturbés et la périphérie des forêts. L’aire de répartition indigène de cette espèce comprend la majeure partie de l’Asie du Sud-Est continentale, de l’extrême sud-est du Bangladesh jusqu’en Malaisie, et les îles de l’Asie du Sud-Est maritime de Sumatra, Java et Bornéo, les îles du large, les îles des Philippines et les îles Nicobar dans le golfe du Bengale. Ce primate est un exemple rare de mammifère terrestre qui viole la ligne de Wallace.

Emplacement introduit

M. fascicularis est une espèce exotique introduite dans plusieurs endroits, notamment à Hong Kong, à Taïwan, en Irian Jaya, sur l’île d’Anggaur à Palau et à Maurice. Là où elle n’est pas une espèce indigène, en particulier dans les écosystèmes insulaires dont les espèces ont souvent évolué en étant isolées des grands prédateurs, M. fascicularis est une menace avérée pour de nombreuses espèces indigènes. Cela a conduit l’Union mondiale pour la nature (UICN) à classer M. fascicularis parmi les « 100 pires espèces exotiques envahissantes ». M. fascicularis n’est pas une menace pour la biodiversité dans son aire de répartition indigène.

L’immunovaccin de la zone pellucide porcine (PZP), qui provoque l’infertilité chez les femelles, est actuellement testé à Hong Kong pour étudier son utilisation comme contrôle potentiel de la population.

Relations avec les humains

Les macaques crabiers se chevauchent largement avec les humains dans toute leur aire de répartition en Asie du Sud-Est. Par conséquent, ils vivent ensemble dans de nombreux endroits. Certaines de ces zones sont associées à des sites religieux et à des coutumes locales, comme les temples de Bali en Indonésie, en Thaïlande et au Cambodge, tandis que d’autres zones sont caractérisées par des conflits résultant de la perte d’habitat et de la concurrence pour la nourriture et l’espace. Les humains et les macaques mangeurs de crabes partagent des environnements depuis la préhistoire, et ont tendance à fréquenter tous les deux les habitats de forêt et de bord de rivière. Les macaques mangeurs de crabes sont occasionnellement utilisés comme source de nourriture pour certains peuples indigènes vivant dans les forêts. À Maurice, ils sont capturés et vendus à l’industrie pharmaceutique, et à Angaur et Palau, ils sont vendus comme animaux de compagnie. Les macaques se nourrissent de canne à sucre et d’autres cultures, ce qui affecte l’agriculture et les moyens de subsistance, et peuvent être agressifs envers les humains. Les macaques peuvent être porteurs de maladies humaines potentiellement mortelles, notamment le virus de l’herpès B.

Dans la recherche scientifique

M. fascicularis est également très utilisé dans les expériences médicales, notamment celles liées aux neurosciences et aux maladies. En raison de leur physiologie proche, ils peuvent partager des infections avec les humains. Certains cas préoccupants ont été un événement isolé d’ebolavirus Reston trouvé dans une population élevée en captivité expédiée aux États-Unis depuis les Philippines, qui s’est avéré par la suite être une souche d’Ebola qui n’a aucune conséquence pathologique connue chez l’homme, contrairement aux souches africaines. En outre, ils sont porteurs du virus B du singe (Herpesvirus simiae), un virus qui a provoqué des maladies chez certains travailleurs de laboratoire travaillant principalement avec des macaques rhésus (M. mulatta). Nafovanny, la plus grande installation d’élevage en captivité de primates non humains au monde, abrite 30 000 macaques. Le macaque mangeur de crabes est l’une des espèces utilisées comme animaux de vol d’essai dans l’espace. Le Plasmodium knowlesi, qui provoque la malaria chez le M. fascicularis, peut également infecter l’homme. Quelques cas ont été documentés chez l’homme, mais on ne sait pas depuis combien de temps les humains sont infectés par cette souche de paludisme. Il n’est donc pas possible d’évaluer s’il s’agit d’une nouvelle menace sanitaire émergente ou si elle a été découverte récemment grâce à l’amélioration des techniques de détection du paludisme. Compte tenu de la longue histoire de la cohabitation des humains et des macaques en Asie du Sud-Est, il est probable que ce soit cette dernière hypothèse.

Statut de conservation

Le macaque mangeur de crabe a la troisième plus grande aire de répartition de toutes les espèces de primates, derrière les humains et les macaques rhésus. La liste rouge de l’UICN classe l’espèce dans la catégorie « préoccupation mineure », et la CITES l’inscrit à l’annexe II (« pas nécessairement menacée d’extinction », dont le commerce doit être contrôlé pour éviter une utilisation incompatible avec leur survie). Un examen récent de leurs populations suggère la nécessité d’une meilleure surveillance des populations en raison de l’augmentation du commerce sauvage et de l’augmentation des niveaux de conflit entre l’homme et le macaque, qui réduisent les niveaux de population globaux malgré la large répartition de l’espèce.

Chaque sous-espèce fait face à des niveaux différents de menaces, et trop peu d’informations sont disponibles sur certaines sous-espèces pour évaluer leurs conditions. La sous-espèce M. f. umbrosa a probablement une importance biologique importante et a été recommandée comme candidate à la protection dans les îles Nicobar, où sa petite population indigène a été sérieusement fragmentée, et est inscrite comme vulnérable sur la liste rouge de l’UICN. Le macaque à longue queue des Philippines (M. f. philippensis) est classé comme quasi menacé, et M. f. condorensis comme vulnérable. Toutes les autres sous-espèces sont répertoriées comme insuffisamment documentées et doivent faire l’objet d’études supplémentaires, bien que des travaux récents montrent que M. f. aurea et M. f. karimondjawae ont besoin d’une protection accrue. Une préoccupation pour la conservation est, dans les zones où M. fascicularis n’est pas indigène, leurs populations doivent être surveillées et gérées pour réduire leur impact sur la flore et la faune indigènes.

Génome

Le génome du macaque mangeur de crabes a été séquencé.

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