Date : 7 mai 2013
Par : Christal Pollock, DVM, DABVP (pratique aviaire)
Mots-clés : os, pont, carapace, plastron, scutelle, coquille
Qu’est-ce que la carapace ?
La carapace est une structure osseuse unique à l’ordre des Chelonia. Aucun autre animal, vivant ou éteint, n’a son corps enfermé dans une coquille osseuse construite de façon similaire dans son intégralité (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).
Ici, tortue-boîte (Terrapene sp.). Photo de Mike Comella
La carapace de la tortue est constituée d’os plats, en forme de plaque, qui entourent un tissu spongieux et spongieux (McArthur 2006). Ces « os en sandwich » proviennent des côtes, des vertèbres, des clavicules, des interclavicules et des gastrales ou côtes abdominales. La plupart de ces os sont membraneux ou dermiques, ce qui signifie qu’ils ne sont pas préformés avec du cartilage (McArthur 2006). Chez la plupart des vertébrés terrestres, l’os dermique n’est conservé que dans des structures comme le crâne et les omoplates. Une autre caractéristique frappante de l’anatomie de la tortue est que la ceinture pectorale et le bassin se trouvent à l’intérieur de la carapace ou de la cage thoracique (Achrai 2013, Nagashima 2012). L’orientation verticale des ceintures pectorales et pelviennes renforce la carapace et fournit des ancrages ventraux solides pour l’humérus et le fémur (Boyer 2006). La carapace est recouverte de tissu épidermique, généralement sous la forme de plaques flexibles et kératinisées appelées scutelles (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).
Fermeture sur des scutelles de kératine chez une tortue à coulisse.
Photo de Jeanette Wyneken.
Flèche pointant une zone où la kératine s’est détachée de la carapace chez une tortue-boîte ornée (Terrapene ornata ornata). Image de Mike Comella.
Quelle est la fonction de la carapace ?
La carapace de la tortue est une structure exceptionnellement solide et durable qui offre des degrés variables de protection contre les attaques des prédateurs (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (tableau 1).
- Les prédateurs de petite à moyenne taille peuvent ronger les bords de la carapace
- Les jaguars sont connus pour utiliser leurs canines pour briser la carapace de la tortue adulte
- Les oiseaux peuvent laisser tomber les tortues de grandes hauteurs ou utiliser leurs becs pour picorer la carapace
- Les grands prédateurs (par ex.par exemple les alligators adultes) mordent simplement la carapace
Termes de vocabulaire sur la carapace
La partie dorsale de la carapace est la carapace, et la carapace ventrale est appelée plastron. Le pont relie latéralement la coquille supérieure et la coquille inférieure (tableau 2).
| Tableau 2. Termes courants liés à la coquille (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013) | |
|---|---|
| Terme de vocabulaire | Définition |
| Pont | Connecte la coquille supérieure et inférieure. latéralement |
| Carapace | Carcasse supérieure |
| Plastron | Carcasse inférieure |
| Pyramide | Croissance anormale |
| Scute | Couche kératinique superficielle constituée de plaques cornées |
| Suture | Soudure entre les plaques osseuses |
| Sulcus | Soudure entre plaques cornées ou scutelles |
Tortue égyptienne (Testudo kleinmanni). Carapace (A), plastron (B), et pont de connexion (flèche). Photo par Florida’s Educational Technology Clearinghouse.
Plastron de tortue ou carapace inférieure. Photo de Toby Otter.
Bien que les termes suture, couture et sulcus soient utilisés de manière interchangeable dans certaines sources, la suture fait référence aux marges des scutelles épidermiques tandis que les sutures représentent les marges des plaques osseuses sous-jacentes. Les scutelles et les os sont décalés de sorte que les sutures des plaques cornées ne se trouvent pas directement au-dessus des sillons osseux. La terminologie des scutelles est basée sur la localisation anatomique (tableau 3).
| Tableau 3. Vocabulaire des scutelles (McArthur 2006) | |
|---|---|
| Terme | Description |
| Nuchal | Scutelle carapaciale centrale au-dessus de la tête (un type de marginale) |
| Marginale | Scutelles. le long du bord de la carapace (généralement 11) |
| Vertebral | Rangée centrale de scutelles le long de l’épine carapaciale |
| Costal (pleural) | Scutelles entre vertébral et marginal |
| Supracaudal | Scute carapaciale au-dessus de la queue |
| Inguinal | Petite scutelle triangulaire crâniale au membre postérieur |
| Gulaire | Scutelle plastrale sous la tête |
| Pectoral | Scutelle plastrale derrière la scutelle gulaire |
| Abdominale | Scutelle plastrale derrière la scutelle pectorale |
| Fémorale | Scutelle plastrale entre les scutes anale et abdominale |
| Anale | Dernière scutelle plastrale, sous la queue |
.
Scutelles cervicales ou nuchales (1), scutelle vertébrale (2), scutelle marginale (3), scutelle pleurale (4) chez un glisseur à oreilles rouges (Trachemys scripta).
Morphologie de la carapace
La forme de la carapace des chéloniens peut varier considérablement en fonction du mode de vie (Boyer 2006):
-
- Les scutelles de certaines espèces aquatiques et semi-aquatiques telles que la tortue luth (Dermochelys coriacea), les tortues de mer (superfamille Chelonioidea), les softshells (Trionyx spp.), et les tortues à nez de cochon (Carettochelys insculpta) sont remplacées par une peau coriace et coriace.
Tortue luth ou Tinglar (Dermochelys coriacea) Îles Vierges américaines. Photo de Claudia Lombard, USFWS/Southeast. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
- La carapace des tortues aquatiques, avec sa forme à dôme bas relativement large, est aussi relativement réduite en taille (Magwene 2013).
Les tortues aquatiques ont tendance à posséder des carapaces à dôme bas et relativement larges (à gauche), tandis que les espèces terrestres ont des carapaces à dôme haut. Photo de droite par Mike Comella.
- La tortue crêpe (Malacochersus tornieri) a une carapace aplatie qui lui permet d’échapper aux prédateurs et à la chaleur en se glissant dans des crevasses rocheuses (Boyer 2006).
Sur cette photo, tortue crêpe (Malacochersus tornieri). Photo de Jeremy Thompson.
Un petit pourcentage de chéloniens possède une suture modifiée ou une charnière de coquille mobile qui permet à l’animal d’enfermer complètement sa tête et ses membres dans la coquille (Boyer 2006, Magwene 2013) (tableau 4). La plupart des charnières se trouvent sur le plastron, mais les tortues à dos articulé (Kinixys spp.) possèdent une charnière carapaciale caudale. Une mobilité mineure du plastron caudal est également observée chez les tortues méditerranéennes femelles (Testudo spp).
| Tableau 4. Chéloniens à charnière | |
|---|---|
| Espèces | Lieu de charnière |
| Tortue-boîte asiatique (Cuora sp.) | Plastron |
| Tortue-boîte (Terrapene spp.) | Plastron |
| Tortue des boues (Kinosternon spp.) | Plastron |
| Tortue araignée (Pyxis spp.) | Plastron |
| Tortue africaine à charnière (Kinixys spp.) | Capace caudale |
Les tortues-boîtes possèdent une suture hyo-hypoplastrale modifiée qui forme une charnière mobile (flèche).
Les chéloniens mâles possèdent un plastron concave qui leur permet de monter et d’élever la femelle.
Cette tortue mâle est reconnaissable par une dépression dans le plastron (grande flèche). Notez également la charnière du plastron (flèche fine) qui permet à la tortue de se rétracter et de se refermer hermétiquement dans sa carapace. Photo par Ineta McParland. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Croissance de la carapace
La carapace est une structure métaboliquement active capable de croître et de changer :
- À l’éclosion, la carapace n’est rien de plus que des côtes faiblement ossifiées et du tissu conjonctif recouvert de scutelles. Le plastron est légèrement plus développé mais n’offre toujours qu’une protection mineure. Les plaques osseuses sont relativement fines avec de grandes fontanelles ou fenestrations entre les os. La valeur de défense minimale de la carapace modérément flexible de la tortue à éclosion est mise en évidence par la grande variété d’animaux qui s’en prennent à elles (Magwene 2013).
Les tortues à oreilles rouges à éclosion. Photo de Mike Comella.
Au fur et à mesure que le chélonien grandit, les os s’épaississent, les fenestrons fusionnent et les plaques dermiques s’ossifient permettant à la coquille de devenir rapidement rigide (Boyer 2006, Magwene 2013). Une exception normale et physiologique à cette règle empirique peut être trouvée chez les tortues crêpes et les tortues souples, qui démontrent une ossification réduite à tout âge (McArthur 2006). Des carapaces molles ou flexibles peuvent également être observées dans les maladies osseuses métaboliques en raison d’un défaut de fusion des fenestrons entre les plaques osseuses (Boyer 2006).
La tortue à oreilles rouges adulte et son éclosion.
Photo de Mike Comella.
- Les scutelles sont également capables de croissance. Les tortues produisent de nouvelles scutelles à chaque période de croissance importante. Théoriquement, le comptage des anneaux de scutelle peut être utilisé pour estimer l’âge chez certaines espèces, mais cette méthode est considérée comme peu fiable (Boyer 2006, McArthur 2006).
- Les scutelles sont en fait régulièrement perdues chez certaines espèces semi-aquatiques. La mue des scutelles est rarement observée chez les chéloniens terrestres (McArthur 2006).
Pathologie de la coquille
Défaillance de la coquille
Il existe une variété d’études qui évaluent la résistance de la coquille et les forces impliquées dans la compression et la défaillance de la coquille (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):
Petite mais puissante : Compte tenu de quantités similaires d’énergie appliquées à la coquille via des charges ponctuelles et de compression, les coquilles plus petites peuvent subir une déformation relativement plus importante avant la rupture que les coquilles plus grandes. Les expériences de chargement de la coquille entière ont également montré que les petits individus sont capables de supporter une plus grande déformation dorso-ventrale avant que la coquille ne se rompe (Magwene 2013).
Zones de faiblesse :
- Les défaillances de la coquille étaient beaucoup plus susceptibles de se produire au niveau des sulci ou des coutures qui marquent les frontières entre les scutelles épidermiques. Les régions osseuses sous les sulci sont un peu plus minces que les os environnants, ce qui peut rendre ces régions plus sensibles aux microdommages (Magwene 2013).
- Composé en grande partie de ligament plutôt que d’os, le pont de la tortue-boîte est un autre point de faiblesse de la carapace (Stayton 2011, Magwene 2013).
- Les sutures, ou les coutures entre les os, sont également relativement faibles, cependant la recherche montre que peu de défaillances de la carapace commencent aux joints suturaux. Malgré une résistance à la flexion relativement plus faible, les sutures peuvent se déformer davantage. Cela permet aux sutures d’absorber en toute sécurité des quantités similaires d’énergie par rapport à l’os environnant (Magwene 2013).
Fracture de la coquille impliquant le pont (cercle jaune). Photo par Mike Comella. Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Croissance anormale
La croissance anormale de la coquille, communément appelée pyramide, serait liée à un excès de protéines alimentaires et à des taux de croissance rapides pendant les premières années de la vie. La pyramide est souvent, mais pas toujours, corrélée à un métabolisme irrégulier du calcium (McArthur 2006). Des modèles de croissance inhabituels peuvent également résulter de paramètres d’incubation inappropriés, tels qu’une température de l’air excessive ou sous-optimale.
Pyramidage d’une écaille de tortue. Notez la surface bosselée et irrégulière. Photo par dawsonlm sur Flickr Creative Commons.
Conclusion &quiz pop
La carapace des chéloniens est un système complexe avec des éléments imbriqués d’os, de sutures et de kératine qui entourent les tissus mous (Magwene 2013). Êtes-vous maintenant à l’aise avec l’anatomie et la physiologie de base de la carapace de tortue ?
Achrai B, Wagner HD. Micro-structure et propriétés mécaniques de la carapace de tortue comme bouclier composite biologique. Acta Biomater 9(4):5890-5902, 2013.
Boyer TH, Boyer DM. Tortues, tortues et terrapins. In : Mader DR (ed). Reptile Medicine and Surgery, 2nd ed. St. Louis : Saunders Elsevier ; 2006 : 81-84.
Chiari Y, Claude J. Étude de la forme et de la croissance de la carapace dans deux lignées de tortues des Galápagos. J Morphol 272(3):379-386, 2011.
Emmons LH. La prédation des jaguars sur les chéloniens. J Herpetol 23:311-314, 1989.
Magwene PM, Socha JJ. Biomécanique des carapaces de tortues : comment des carapaces entières échouent en compression. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol 319(2):86-98, 2013.
McArthur S, Myer J, Innis C. Anatomie et physiologie. Dans : McArthur S, Wilkinson R, Meyer J (eds). Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles. Ames, Iowa:Blackwell Publishing Ltd ; 2004 : 35-37.
Nagashima H, Kuraku S, Uchida K, et al. Plan corporel des tortues : une perspective anatomique, développementale et évolutive. Anat Sci Int 87(1):1-13, 2012.
Nagashima H, Sugahara F, Takechi M, et al. Evolution du plan corporel des tortues par le repliement et la création de nouvelles connexions musculaires. Science 325(5937):193, 2009.
Rieppel O. Comment la tortue a-t-elle obtenu sa carapace ? Science 325:154-155, 2009.
Shipman PA, Edds DR, Blex D. Macroclemys temminckii (tortue serpentine alligator) et Chelydra serpentine (tortue serpentine commune). Comportement agonistique. Herp Rev 25:24-25, 1994.
Stayton CT. Biomécanique sur la demi-coquille : la performance fonctionnelle influence les modèles de variation morphologique de la carapace de la tortue émydide. Zoologie 114(4):213-223, 2011.
Pollock C. Comprendre la coquille des chéloniens. 7 mai 2013. Site Web de LafeberVet. Disponible sur le site https://lafeber.com/vet/understanding-the-chelonian-shell/
.