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La guía de estudio de casos de Volvox cubre la clasificación, las características, el Volvox bajo el microscopio, la reproducción (reproducción asexual y sexual)

El volvox es un alga planctónica de agua dulce (que flota libremente). Hay unas 20 especies que pertenecen a este género. En el reino vegetal aparece como el objeto más bello y atractivo. Se encuentra en el agua dulce en forma de bolas verdes del tamaño de una cabeza de alfiler. Son apenas visibles a simple vista, de unos 0,5 mm. de diámetro.

Guía detallada con todos los aspectos

El alga, debido a su patrón específico de natación, suele denominarse, alga rodante. Su crecimiento se observa con frecuencia en los estanques de agua dulce temporales o permanentes, piscinas, zanjas y también en los lagos. El crecimiento es abundante cuando la temperatura y la materia orgánica están disponibles en cantidad suficiente. Su multiplicación es tan frecuente y abundante que el agua de los estanques se vuelve verde (water bloom). Las estaciones de primavera y de lluvias son los períodos habituales de su crecimiento vegetativo activo. Con el inicio del periodo desfavorable (verano) el alga desaparece y pasa un periodo desfavorable en forma de cigoto. Los volvox fabrican su propio alimento por fotosíntesis.

Clasificación de los volvox

• Clase: Chlorophyceae
• Orden: Volvocales
• Suborden: Chlamydomonadineae
• Familia: Sphaerellaceae
• Género: Volvox

Las especies más comunes de Volvox son V, globator, V, aureus; V. prolificus, V. rouseletti, V. merelli.

Características de Volvox

Cuerpo vegetal (El Gametofito)

Volvox es un alga verde coenobial, {(colonia-cuerpo vegetal no tienen número fijo de células ej. Volvox aureus) (coenobio-cuerpo vegetal que tiene número fijo de células, ej, Pandorina moruma, el número de células es de 4, 8, 16 o 32. Eudorina unicocca, número de células 16, 32 o 64)}. Entre las formas móviles, los coenobios de Volvox son las algas más grandes, altamente diferenciadas y bien evolucionadas. Cada coenobio es un cuerpo elipsoide o de esfera hueca con una capa definida de mucílago delicado exactamente marcada. La parte interior del coenobio se compone de mucílago difuso (acuoso), mientras que las células se disponen en una sola capa en la periferia.

El movimiento de la colonia se produce por la acción conjunta de los flagelos de las células individuales. Cada coenobio tiene un extremo anterior y otro posterior definidos. El coenobio muestra polaridad, se mueve y gira lentamente, mostrando una notable cooperación entre las células del extremo anterior y posterior en el curso de su movimiento. El volvox no es un individuo sino una asociación de un número de células similares, de las cuales cada una funciona como un individuo independiente y lleva a cabo su propia nutrición, respiración y excreción y no muestran ninguna cooperación entre las células en estas funciones. El número de células por coenobio varía, por ejemplo, de 500 a 1000 en V. aureus, de 1500 a 20.000 en V. globator e incluso hasta aproximadamente 60.000 en V. rouseletti.

Estructura celular

Según las investigaciones, cada célula individual tiene su identidad. Está rodeado por su propio gran gelatinoso, vaina, que puede ser conflictiva con las vainas de las células adyacentes o puede ser distinta de la otra. Cuando son distintas, son angulares por compresión mutua y suelen tener un contorno hexagonal. Fig.,2.22. Así, una considerable extensión de material gelatinoso ayuda a separar una célula de la otra. En la mayoría de las especies, cada célula está conectada con sus células vecinas por una serie de filamentos protoplásmicos o citoplásmicos (plasmodesmos Fig. 2.22) establecidos durante el curso de las divisiones celulares y el desarrollo de la colonia. Los filamentos protoplásmicos pueden ser finos y delicados en V. aureus, redondos en V. globator; o en forma de cuña en V. mononae, o pueden estar ausentes como en V. tertius.

En el esquema la célula individual de Volvox se asemeja a Chlamydomopas. Cada célula tiene insertados anteriormente un par de flagelos de igual longitud. Ambos flagelos son de tipo latigazo. Los flagelos se proyectan fuera de la superficie del coenobio en el agua circundante. Cerca de la base de los flagelos hay dos o más vacuolas contráctiles. El protoplasto tiene formas diferentes según la especie. En V. tertius el protoplasto en V. aureus es redondeado y del tipo Chlamydomonas, mientras que en V. globator el protoplasto es del tipo estrellado teniendo cloroplasto difuso y vacuolas contráctiles dispersas.

Volvox Unicelular o Multicelular

Las células vegetativas de una colonia joven son verdes e iguales en tamaño y forma pero en las colonias más viejas, ciertas células de la región posterior aumentan diez veces; o más el tamaño de la célula normal. Desarrollan numerosos pirenoides que aumentan de tamaño y se comportan como células reproductoras. Pueden ser asexuales o sexuales. En algunos casos, la misma colonia puede tener células asexuales y sexuales. En la parte anterior, las células de la colonia siguen siendo sólo vegetativas y comparativamente más pequeñas. En la región anterior las células llevan una mancha ocular más grande. Así pues, una colonia consta de dos tipos de células: células reproductoras y células somáticas.

Volvox puede servir de ejemplo para el primer paso hacia la coordinación y la división del trabajo. Una colonia de Volvox puede considerarse como un tipo multicelular compuesto por células separadas para la realización de diversas funciones. Las células que desempeñan diferentes funciones son,

• Células vegetativas que se ocupan de la fabricación de alimentos y participan en la locomoción,
• Células asexuales que producen colonias hijas
• Células sexuales produciendo huevos, y produciendo anteridios

Volvox Bajo Microscopio

A continuación se muestra la vista microscópica una colonia de volvox:

Reproducción de Volvox

A diferencia de Chlamydomonas, las células de la colonia de Volvox muestran una especialización funcional. Se reproduce tanto asexualmente como sexualmente. Al principio de la temporada de crecimiento (condiciones favorables). la reproducción es asexual. Por esta razón, todas las colonias recogidas a la vez son asexuales o sexuales.

Reproducción asexual

La reproducción asexual se produce al principio de la estación de crecimiento durante condiciones favorables. En las primeras etapas, todas las células de una colonia son iguales pero, más tarde, unas pocas células en la mitad posterior de la colonia almacenan el alimento y aumentan de tamaño. Estas células de gran tamaño son células asexuales especializadas llamadas gonidios (gonidium en singular). Su número varía de dos a cincuenta en un solo coenobio.

Desarrollo del coenobio hijo a partir del gonidio

Antes de la división, los gonidios están ligeramente empujados hacia el interior de la colonia y pueden distinguirse como una hilera de células vegetativas por su mayor tamaño, forma redondeada, ausencia de flagelos y de mancha ocular, núcleo prominente, varios pirenoides y citoplasma granular denso. Cada gonidio se encuentra dentro de una vaina gelatinosa globular.

La primera división del protoplasto gonidial es longitudinal, es decir, el plano anteroposterior del coenobio. La segunda división es también longitudinal y en ángulo recto con la primera. Cada una de las células hijas, así formadas, vuelve a dividirse longitudinalmente de modo que se forma una placa de ocho células. Ésta se curva con su superficie cóncava hacia el exterior. Este estadio de ocho células se conoce como estadio de Plakea. Las divisiones longitudinales simultáneas de las células hijas continúan durante varias generaciones celulares (hasta 14, 15 o 16 veces en V. rouseletti).

En el estadio de dieciséis células, las células se disponen dentro de la periferia de una esfera hueca, con una pequeña abertura, el fialoporo hacia el exterior del coenobio madre. En este estadio, todas las células están desnudas y en contacto unas con otras. Sus extremos anteriores miran hacia el centro de la esfera. Con el progreso de la invaginación, el fialoporo se agranda considerablemente. A medida que el pliegue de la porción posterior (invaginación) comienza a empujar a través del fialoporo, sus bordes circundantes se curvan hacia atrás y se deslizan gradualmente hacia abajo hasta que toda la estructura se invierte. El fialoporo, que ahora muestra una serie de pliegues, se va cerrando poco a poco. El proceso de inversión requiere entre tres y cinco horas. En algunos casos anormales, la inversión no tiene lugar en absoluto, como se informa en V. minor.

Las células de los coenobios hijos comienzan ahora a separarse unas de otras por el desarrollo de porciones mucilaginosas (pared celular). Cada célula, finalmente, adquiere un par de flagelos y una membrana celular. La colonia hija (coenobio) sigue retenida dentro de la pared celular del progenitor, que finalmente se convierte en una membrana mucilaginosa que la rodea. En una colonia madre pueden desarrollarse simultáneamente varios coenobios hijos. Así, pueden llenar la región central hueca de la colonia madre.

Los coenobios hijos se liberan con la muerte y la descomposición de la colonia madre. A veces las colonias hijas no se liberan durante más tiempo y desarrollan colonias nieta. Así, pueden verse hasta 2-4 generaciones de colonias hijas aprisionadas en una colonia madre original, especialmente en V. africanus.

Reproducción sexual

Volvox muestra un tipo de reproducción sexual oógama avanzada que tiene lugar mediante la formación de anteridios y oogonias. Pueden formarse en el mismo coenobio (monoica) como en V. globator o en coenobios diferentes (dioica) como en V. aureus. Las especies monoicas son protándricas (los anteridios se desarrollan primero), por lo que en estas especies la fecundación se producirá entre el anterozoide y el óvulo de diferentes plantas. Es bastante interesante que las colonias sexuales a menudo carecen de colonias hijas formadas asexualmente. En un coenobio, las células destinadas a formar el órgano sexual están presentes en la mitad posterior. Se consideran células especializadas. Los órganos sexuales (gametangios) se producen en menor número. Durante la formación de los gametangios, la célula se agranda y redondea y desecha los flagelos, pero permanece unida a otras células por finos hilos protoplásmicos. El gametangio masculino se denomina anteridio mientras que el femenino oogonio.

El protoplasto de un anteridio experimenta repetidas divisiones celulares de forma similar a la observada en el desarrollo de una célula gonidial asexual hasta convertirse en una colonia hija (es decir, el estadio de plakea). Así, se forma una masa de anterozoides pequeños, desnudos, biflagelados y fusiformes de 16 a 512 unidades en un anteridio. Estos se agrupan como una placa plana, excepto en V. aureus, donde los anterozoides se ven en la colonia asexual. La placa de anterozoides se disocia y libera los anterozoides.

Anterozoide

Cada anterozoide es una estructura biflagelada, alargada, cónica o fusiforme, con un solo núcleo y un pequeño cloroplasto amarillo-verde o verde pálido.

Oogonio

La célula oogonial se agranda considerablemente y desecha sus flagelos y conexiones protoplasmáticas con las células vecinas. La célula se vuelve redondeada o en forma de frasco con gran parte de su porción proyectada hacia el interior del coenobio. En esta fase se denomina oogonio, cuya porción completa se convierte en un único huevo esférico con una protuberancia en forma de pico hacia un lado. A través de este extremo el antozoo entra en el oogonio. El huevo (oosfera) contiene un gran núcleo situado en el centro y un cloroplasto parietal con pirenoides. Está abundantemente almacenado con sustancias de reserva a menudo absorbidas de las células vecinas a través de filamentos protoplásmicos.

Fertilización

Los anterozoides se liberan en grupos en el momento de la fecundación y éstos permanecen intactos hasta que llegan al huevo. Los anterozoides se liberan entonces. Sólo un anterozoide se fusiona con el óvulo y da lugar a la formación de la oospora. La oospora segrega posteriormente una pared lisa o espinosa de tres capas. Acumula suficiente hematocromo (gránulos de pigmento rojo probablemente de naturaleza xantofílica) que le da un aspecto anaranjado. En esta fase puede llamarse cigoto.

La oospora y su germinación

La pared exterior, la exospora, puede ser lisa, (V. globator) o espinosa (V. speematospaera). La capa intermedia es la mesospora y la interna la endospora. El cigoto contiene suficiente material alimenticio de reserva y otras inclusiones. Así, el cigoto es retenido por el coenobio que puede ser liberado por la desintegración de la matriz gelatinosa. Tras la liberación, se deposita en el fondo de la piscina y puede permanecer viable durante varios años.

Al aparecer las condiciones favorables el cigoto se desarrolla de diferentes maneras. En V. campensis el núcleo del cigoto se divide meióticamente y forma cuatro núcleos, tres de ellos degeneran y uno sobrevive: El núcleo superviviente, acompañado de contenido citoplasmático, escapa de la vesícula. En esta etapa se puede designar como swarmer (gran número o grupo denso, de insectos, células, etc.) nada libremente y se divide y redistribuye para formar un nuevo coenobio. Durante la germinación, las dos capas externas de la pared se vuelven gelatinosas y la capa interna forma una vesícula que posteriormente se llena con el protoplasto del cigoto. En V. rouseletti y V. minor, el protoplasto del cigoto se convierte en una sola zoospora que, mediante nuevas divisiones, forma un nuevo coenobio. Dicho coenobio consta de un número menor de células que se reproducen asexualmente durante las siguientes seis o más generaciones, aumentando cada vez el número en las generaciones sucesivas.

El cigoto es la única fase diploide en el ciclo de vida del volvox y, por tanto, el cuerpo principal de la planta es haploide. Por eso el cigoto tiene que sufrir una división reductora durante la formación de la nueva colonia.