Los lípidos son una clase de biomoléculas que se define por su solubilidad en disolventes orgánicos, como el cloroformo, y su relativa insolubilidad en el agua. Las interacciones entre los lípidos y de los lípidos con otras biomoléculas surgen en gran medida de su naturaleza hidrofóbica («que odia el agua»). Los lípidos pueden dividirse en dos categorías principales según sus estructuras: los que se basan en ácidos grasos y los que se basan en isopreno , una cadena ramificada de cinco carbonos.
Lípidos basados en ácidos grasos
Los ácidos grasos son ácidos carboxílicos no ramificados, que suelen contener un número par de átomos de carbono (entre 12 y 24, ambos inclusive). Si no hay dobles enlaces entre los átomos de carbono, el ácido graso es saturado; si hay dobles enlaces entre los átomos de carbono, el ácido graso es insaturado. Los ácidos grasos insaturados naturales tienen de uno a seis dobles enlaces, con los dobles enlaces separados por al menos dos enlaces simples; los dobles enlaces tienen la configuración cis. Estos dobles enlaces impiden el «empaquetamiento» de las moléculas (en los sólidos), lo que reduce el punto de fusión de los ácidos grasos. Muchas propiedades físicas de las sustancias lipídicas están determinadas por el grado de insaturación. Los ácidos grasos poliinsaturados omega-3 ( ω -3), llamados así por el doble enlace entre el antepenúltimo ( ω -3) y el penúltimo ( ω -4) carbonos, se encuentran habitualmente en los peces de agua fría y se cree que desempeñan un papel importante en muchas funciones neurológicas.
En respuesta a las condiciones de estrés, varios tejidos convierten los ácidos grasos poliinsaturados que tienen veinte carbonos en una familia de compuestos llamados eicosanoides. Los eicosanoides incluyen las prostaglandinas, los tromboxanos, las prostaciclinas y los leucotrienos, y están generalmente implicados en la inflamación y la sensación de dolor. La aspirina, el paracetamol y otros analgésicos actúan inhibiendo las reacciones iniciales necesarias para la conversión de los ácidos grasos en eicosanoides.
El grupo de ácido carboxílico de una molécula de ácido graso proporciona un lugar conveniente para unir el ácido graso a un alcohol, a través de un enlace éster. Si el ácido graso se une a un alcohol con una cadena de carbono larga, la sustancia resultante se llama cera. Las ceras son muy hidrofóbicas, por lo que repelen el agua. El glicerol, un compuesto de tres carbonos con un grupo alcohólico en cada uno de ellos, suele formar ésteres con los ácidos grasos. Cuando se combinan el glicerol y una molécula de ácido graso, la porción de ácido graso del compuesto resultante se denomina grupo «acil», y la porción de glicerol, «glicérido». Utilizando este sistema de nomenclatura, un triacilglicérido tiene tres ácidos grasos unidos a una sola molécula de glicerol; a veces este nombre se acorta a «triglicérido». Las sustancias triglicéridas suelen denominarse
grasas o aceites, según sean sólidos o líquidos a temperatura ambiente. Los triglicéridos son una reserva energética en los sistemas biológicos. Los diacilglicéridos se encuentran comúnmente en la naturaleza con cadenas de acilo que se presentan en dos carbonos adyacentes, y son la base de la química de los fosfolípidos.
Lípidos basados en isopreno
La otra clase de moléculas lipídicas, basadas en una estructura ramificada de cinco carbonos llamada isopreno, se identificó por primera vez mediante la destilación al vapor de materiales vegetales. Los extractos se llaman «aceites esenciales». Suelen ser fragantes y se utilizan como medicamentos, especias y perfumes. Mediante la fusión de unidades de monómero de isopreno se obtiene una gran variedad de estructuras, dando lugar a un conjunto muy diverso de compuestos, entre los que se encuentran los terpenos, como el β-caroteno, el pineno (trementina) y la carvona (aceite de menta verde); y los esteroides, como la testosterona, el colesterol y el estrógeno .
Organización de los lípidos
«Como el aceite y el agua» es un dicho basado en la mínima interacción de los lípidos con el agua. Aunque este dicho es apto para los lípidos basados en isopreno y los lípidos voluminosos basados en ácidos grasos, como las ceras y los triglicéridos, no es apto para todos los lípidos (por ejemplo, no se aplica a las sustancias compuestas por ácidos grasos o diacilglicéridos).
Los ácidos grasos y los diacilglicéridos suelen ser anfipáticos; es decir, la «cabeza» del ácido carboxílico es hidrofílica y la «cola» del hidrocarburo es hidrofóbica. Cuando una sustancia de ácidos grasos o triglicéridos se coloca en agua, se forman estructuras que maximizan las interacciones de las cabezas hidrofílicas con el agua y minimizan las interacciones de las colas hidrofóbicas con el agua. A bajas concentraciones de lípidos se forma una monocapa, en la que las cabezas hidrofílicas se asocian con las moléculas de agua y las colas hidrofóbicas «apuntan» directamente al aire (véase la figura 2).
A medida que aumenta la concentración de lípidos, se reduce la superficie disponible para la formación de monocapas, lo que lleva a la formación de estructuras alternativas (según el lípido y la condición particulares). Los compuestos que tienen un grupo de cabeza relativamente grande y un grupo de cola pequeño, como los ácidos grasos y los detergentes, forman estructuras esféricas conocidas como micelas. La concentración de lípidos necesaria para la formación de micelas se denomina concentración crítica de micelas (CMC). Otras moléculas hidrofóbicas, como las moléculas de la suciedad, los triacilglicéridos y otras moléculas orgánicas grandes, se asocian con la parte de la cola hidrofóbica de una micela.
Los compuestos que tienen cabezas y colas de tamaño aproximadamente igual tienden a formar bicapas en lugar de micelas. En estas estructuras, dos monocapas de moléculas lipídicas se asocian cola con cola, minimizando así el contacto de las porciones hidrofóbicas con el agua y maximizando las interacciones hidrofílicas. Las moléculas de lípidos pueden moverse lateralmente (dentro de una sola capa de la bicapa, llamada folleto), pero el movimiento de un folleto al folleto opuesto es mucho más difícil.
H 2 CO: 2(l) + 4 + 6 = 12
A menudo, estas láminas bicapa pueden envolverse de tal manera que forman estructuras esféricas, llamadas vesículas o liposomas (dependiendo de su tamaño). Varios tratamientos nuevos contra el cáncer se basan en el empaquetamiento de quimioterápicos
agentes dentro de los liposomas y luego dirigir los liposomas a un tejido objetivo específico.
Los lípidos también pueden formar estructuras junto con diversas proteínas. Una membrana celular está formada por una bicapa lipídica que alberga en su interior una variedad de proteínas que, o bien atraviesan la bicapa, o bien se asocian de forma más laxa con la bicapa. El colesterol puede insertarse en la bicapa, y esto ayuda a regular la fluidez de la membrana.
En el organismo se utilizan diversos complejos lípido-proteicos para transportar lípidos relativamente insolubles en agua, como los triglicéridos y el colesterol, en la sangre circulante. Estos complejos se denominan comúnmente lipoproteínas; contienen tanto proteínas como lípidos en concentraciones variables. La densidad de estas lipoproteínas depende de las cantidades relativas de proteínas, ya que los lípidos son menos densos que las proteínas. Las lipoproteínas de baja densidad, o LDL, tienen una proporción relativamente mayor de lípidos y proteínas. Las LDL sirven para transportar el colesterol y los triglicéridos desde el hígado a los tejidos. En cambio, las de alta densidad
lipoproteínas, o HDL, tienen una proporción relativamente menor de lípidos y proteínas y se utilizan en la eliminación del colesterol y las grasas de los tejidos.
Funciones de los lípidos
Los lípidos realizan una variedad de tareas en los sistemas biológicos. Los terpenos, los esteroides y los eicosanoides actúan como moléculas de comunicación, ya sea con otros organismos o con otras células dentro del mismo organismo. Los átomos de carbono altamente reducidos de los triglicéridos contribuyen a que las grasas sean un compuesto ideal para almacenar energía.
Algunas de las funciones de los lípidos están relacionadas con las estructuras que forman. La formación de micelas característica de los ácidos grasos, detergentes y jabones en solución acuosa ayuda a disolver la suciedad y otros materiales hidrofóbicos. Las bicapas lipídicas desempeñan muchas funciones vitales. Los liposomas se utilizan para administrar fármacos a los tejidos deseados. Una membrana celular, debido a su núcleo hidrofóbico, es una barrera sustancial para el paso de iones, lo que permite que el interior de la célula tenga concentraciones de iones diferentes a las del entorno extracelular. Las bicapas son buenos aislantes eléctricos y ayudan a la transmisión de los impulsos nerviosos a lo largo de las porciones conductoras de las fibras nerviosas. La importancia de los lípidos en la función neuronal se observa en las enfermedades en las que estos aislantes se pierden, como la esclerosis múltiple, o no se mantienen adecuadamente, como la enfermedad de Tay-Sachs.
Aunque son un surtido de compuestos químicamente diversos, los lípidos comparten una serie de propiedades. La naturaleza anfipática de las moléculas lipídicas favorece la formación de estructuras más complejas como micelas, bicapas y liposomas. Estas estructuras, así como las propias sustancias lipídicas, afectan a todos los aspectos de la biología celular.