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Documento de biología BIO1999-01: Un documento complementario de los Criterios de evaluación para determinar la seguridad medioambiental de las plantas con rasgos nuevos

Tabla de contenidos

Parte A – Información general

• A1. Antecedentes
• A2. Ámbito de aplicación

Parte B – La biología de T. aestivum

• B1. Descripción general, cultivo y uso como planta de cultivo
• B2. Breve perspectiva de la cría, la producción de semillas y las prácticas agronómicas del trigo panadero
• B3. La biología reproductiva de T. aestivum
• B4. Los Centros de Origen de las Especies
• B5. El trigo cultivado como hierba voluntaria

Parte C – Los parientes cercanos de T. aestivum

• C1. Hibridación entre especies y géneros
• C2. Potencial de introducción de genes de T. aestivum en sus parientes
• C3. Presencia de especies emparentadas de T. aestivum en Canadá
• C4. Resumen de la ecología de los parientes de T. aestivum

Parte D – Interacciones potenciales de T. aestivum con otras formas de vida durante su ciclo vital

• Tabla 1. Ejemplos de interacciones potenciales de T. aestivum con otras formas de vida durante su ciclo vital en un entorno natural

Parte E – Agradecimientos

Parte F – Bibliografía

Parte A – Información general

A1. Antecedentes

La Agencia Canadiense de Inspección Alimentaria (CFIA) regula las pruebas de campo de las plantas de cultivo con nuevos rasgos (PNT) en Canadá. Las PNT se definen como una variedad vegetal/genotipo que posee características que no demuestran ni familiaridad ni equivalencia sustancial con las presentes en una población distinta y estable de una especie cultivada de semillas en Canadá y que han sido seleccionadas, creadas o introducidas intencionalmente en una población de esa especie mediante un cambio genético específico. La familiaridad se define como el conocimiento de las características de una especie vegetal y la experiencia en el uso de esa especie vegetal en Canadá. La equivalencia sustancial se define como la equivalencia de un rasgo nuevo dentro de una especie vegetal particular, en términos de su uso específico y seguridad para el medio ambiente y la salud humana, con los de esa misma especie, que están en uso y se consideran generalmente seguros en Canadá, sobre la base de un razonamiento científico válido.

Los PNT pueden desarrollarse utilizando técnicas tradicionales de fitomejoramiento u otras metodologías como las tecnologías de ADN recombinante. Las pruebas de campo reguladas son necesarias cuando las PNTs son (1) se consideran poco familiares cuando se comparan con productos que ya están en el mercado; (2) no se consideran sustancialmente equivalentes a tipos de plantas similares y conocidas que ya están en uso, y que se consideran seguras.

Antes de que se pueda autorizar la liberación no confinada de las PNT, se debe evaluar su seguridad ambiental. La Directiva 94-08 (Dir94-08) de la ACIA, titulada «Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits» (Criterios de evaluación para determinar la seguridad ambiental de las plantas con nuevos rasgos), describe los criterios y requisitos de información que deben considerarse en la evaluación ambiental de las PNT para garantizar la seguridad ambiental en ausencia de condiciones de confinamiento.

A2. Ámbito de aplicación

El presente documento es un documento complementario de la Dir94-08. Su objetivo es proporcionar información de fondo sobre la biología de Triticum aestivum, sus centros de origen, sus especies relacionadas y el potencial de introgresión genética de T. aestivum en sus parientes, así como detalles de las formas de vida con las que puede interactuar.

Esta información específica de la especie servirá de guía para abordar algunos requisitos de información de la Parte D de la Dir94-08. Específicamente, se utilizará para determinar si hay interacciones significativamente diferentes/alteradas con otras formas de vida resultantes de los productos genéticos novedosos de la PNT, que podrían potencialmente hacer que la PNT se convirtiera en una maleza de la agricultura, se convirtiera en una invasión de los hábitats naturales o fuera perjudicial para el medio ambiente.

Las conclusiones extraídas en este documento sobre la biología de T. aestivum sólo se refieren a las plantas de esta especie sin rasgos novedosos.

Parte B – La biología de T. aestivum

B1. Descripción general, cultivo y uso como planta de cultivo

Triticum es un género de la familia Graminae (Poaceae) conocido comúnmente como la familia de las gramíneas. De los trigos cultivados, el trigo blando, T. aestivum, es, con mucho, el más importante desde el punto de vista económico.

T. aestivum L., según la descripción de Lersten (1987), es una hierba anual o invernal de altura media con láminas de hojas planas y una espiga floral terminal formada por flores perfectas. El estado vegetativo de la planta se caracteriza por los tallos que dan lugar a las hojas axilares. Los tallos constan de cinco a siete nodos con tres o cuatro hojas. La hoja superior, o hoja bandera, sostiene la inflorescencia. Cada tallo produce una inflorescencia o espiga compuesta, cuya unidad básica se denomina espiguilla. Las espiguillas nacen en un eje principal, o raquis, y están separadas por entrenudos cortos. Cada espiguilla es un brote reproductivo condensado que consta de dos brácteas estériles subyacentes o glumas. Las glumas encierran de dos a cinco flósculos que nacen en un eje corto, o raquilla. Los flósculos del trigo contienen tres estambres con anteras grandes y el pistilo que comprende un solo ovario, con un solo óvulo, dos estilos y dos estigmas plumosos ramificados al final de cada estilo.

T. aestivum L. es hexaploide (AABBDD) con un total de 42 cromosomas (2n=42, seis veces siete cromosomas). Del mismo modo, las diferentes especies de trigo también contienen algún múltiplo del conjunto básico haploide de siete cromosomas. Los cultivares modernos de trigo son tetraploides (durum, AABB) o hexaploides (tipos común y club, AABBDD).

El trigo probablemente derivó de una forma silvestre de einkorn diploide (T. monococcum sensu lato) en una zona que limitaba con los países de Irán, Iraq, Siria y Turquía (Feldman, 1976). Las especies tetraploides evolucionaron primero mediante una combinación de hibridación y anfidiploidía entre T. monococcum y T. searsii, donde T. monococcum es la fuente del genoma «A» y T. searsii la fuente del genoma «B». El resultado fue el tetraploide T. turgidum (AABB), que posteriormente se domesticó como trigo emmer y dio lugar a los modernos cultivares de trigo duro. Los cultivares hexaploides se originaron mediante un cruce entre el T. turgidum tetraploide y el T. tauschii (fuente del genoma «D»). Tras un evento de anfidiploidía, surgió una nueva especie, T. aestivum, con un complemento genómico de AABBDD.

El cultivo del trigo comenzó con el einkorn y el emmer silvestres (Cook y Veseth, 1991). Los primeros esfuerzos de fitomejoramiento con estos trigos probablemente dieron lugar a plantas con cabezas que no se rompían para facilitar la cosecha. Además, los tipos sin cabeza fueron seleccionados por los primeros agricultores para facilitar la trilla. En cuanto a la adaptación de las plantas, el cultivo de trigo hexaploide se adaptó a los climas fríos debido a la contribución de los rasgos de resistencia al invierno presentes en el genoma «D». Las plantas de trigo se adaptaron además al cultivo en diferentes entornos mediante el comportamiento de la floración. El trigo de primavera se planta en lugares con inviernos severos y florece en el mismo año produciendo grano en unos 90 días. El trigo de invierno se cultiva en lugares con inviernos menos rigurosos. El trigo de invierno sólo se encabeza después de haber recibido un tratamiento de frío (vernalización), por lo que se planta en otoño y se cosecha en la primavera del año siguiente. Las variedades de trigo se adaptaron para su cultivo en climas secos mediante la introducción de rasgos enanos, lo que dio lugar a plantas pequeñas que requerían menos agua pero producían un buen rendimiento de grano. Las variedades modernas de trigo se han desarrollado para resistir diversas enfermedades, como la roya y el tizón. Además de la resistencia a las enfermedades, la mejora del trigo también se centra en aumentar el rendimiento general del grano, así como su calidad (proteína y almidón).

El trigo es un cereal importante para la exportación y el consumo nacional en muchos países del mundo. En 1995 había unos 11,4 millones de hectáreas plantadas de trigo en Canadá. En 1995 se plantaron más de 40 millones de hectáreas de este cultivo en Norteamérica. Aproximadamente un tercio de esta superficie estaba en Canadá. El principal uso del grano de trigo es la producción de harina que, dependiendo del tipo específico de trigo, se utiliza en muchos productos de panadería. La harina de trigo rojo duro se utiliza para hacer masa de pan, mientras que los pasteles, la bollería y las galletas se hacen con harina de trigo rojo blando. La harina de trigo blanco duro y blando se utiliza en la producción de fideos orientales. Además, la harina de trigo blanco duro es deseada para hacer tortillas, mientras que la harina de trigo blanco blando tiene muchos usos, incluyendo la masa para pasteles, galletas, bizcochos y magdalenas. El grano de trigo duro se utiliza principalmente para hacer harina de sémola, que es la base de la producción de pasta. El trigo se clasifica, pues, en cinco grandes clases comerciales. Entre ellas se encuentran las cuatro clases de trigo común: rojo duro de invierno, rojo duro de primavera, rojo blando de invierno y blanco. El trigo duro es la quinta clase de mercado. Otras clases importantes son los trigos utilitarios (CPS) y los trigos extrafuertes.

La siembra y la cosecha de un cultivo de trigo comercial dependen del tipo de trigo cultivado. Debido al requisito de vernalización del trigo de invierno, se planta a principios del otoño (septiembre y octubre) para que las plantas puedan emerger y desarrollarse lo suficiente antes de la llegada del invierno. Durante los meses de invierno, las plantas de trigo de invierno permanecen en estado vegetativo e inactivo. Una vez que la temperatura comienza a subir, la planta de trigo de invierno reanudará su crecimiento y pasará a una fase reproductiva que dará lugar al desarrollo de la cabeza. En la mayoría de las zonas de Norteamérica, la cosecha de trigo de invierno estará lista a mediados de julio. Las plantas de trigo de primavera no entran en estado de latencia, por lo que el cultivo requiere aproximadamente 90 días, desde la siembra hasta la cosecha. Por lo tanto, la mayoría de los cultivos de trigo de primavera de Norteamérica se plantan a mediados de la primavera (abril-mayo) y se cosechan a mediados o finales del verano (agosto-septiembre).

T. aestivum es un cereal para climas templados. La temperatura mínima para la germinación de las semillas de T. aestivum está entre 3 y 4°C. La floración comienza por encima de los 14°C. En América del Norte, el trigo se cultiva hasta unos 50° de latitud. En Canadá, las principales zonas de producción son las provincias de las praderas de Manitoba, Saskatchewan y Alberta, aunque hay algunas zonas de producción en las provincias del este. La mayor parte del trigo cultivado en las praderas es de primavera. El trigo de invierno se produce en las provincias orientales. El trigo es el primer grano alimenticio consumido directamente por el ser humano. También se utiliza una cantidad importante de trigo para la alimentación animal, principalmente de los trigos de alto rendimiento y de los tipos rojos duros de invierno.

B2. Breve perspectiva de la mejora genética, la producción de semillas y las prácticas agronómicas para el trigo pan

Los programas modernos de mejora genética del trigo se centran en la mejora de los rasgos agronómicos y de calidad del grano. Los rasgos agronómicos incluyen la resistencia al invierno, la tolerancia a la sequía, la resistencia a las enfermedades y a los insectos, la fuerza de la paja, la altura de la planta, la resistencia al astillamiento, el rendimiento del grano y la capacidad de cosecha. Los rasgos de calidad del grano incluyen la forma de la semilla, el color, el peso de la prueba, la concentración y el tipo de proteína, la concentración y el tipo de almidón y el rendimiento de la harina (Knott, 1987).

La mayoría de las variedades de trigo que se cultivan en Norteamérica son de línea pura, derivadas de la endogamia. El proceso de desarrollo de una nueva variedad comienza con la generación de híbridos F1. Los criadores de trigo realizan muchos cruces cada año en un esfuerzo por transferir rasgos entre las líneas de cría y los cultivares. La generación F2, derivada de la autopolinización de la F1, presenta una amplia gama de diferencias genéticas basadas en los genotipos de los padres. La selección de los individuos deseables comienza en la generación F2 y continúa durante al menos dos generaciones hasta que los individuos producen una progenie genéticamente uniforme. En ese momento, normalmente la F6, comienza la selección de rasgos complejos como el rendimiento y la calidad del grano. Además, una vez que una línea es lo suficientemente uniforme, se generan datos de rendimiento a partir de pequeñas parcelas para decidir qué líneas se adelantarán. Cabe señalar que la mejora del trigo de primavera avanza más rápidamente que la del trigo de invierno debido a la necesidad de vernalización del trigo de invierno. Dado que el trigo de primavera no requiere vernalización, los obtentores pueden lograr de dos a tres generaciones por año utilizando viveros en invernaderos o campos en regiones del sur (por ejemplo, California, Arizona) o regiones con estaciones de producción opuestas (por ejemplo, Nueva Zelanda).

A partir de los datos de rendimiento de las parcelas pequeñas, se eligen las líneas de trigo para los ensayos de prerregistro, que comprenden de 10 a 20 lugares durante tres años. Los datos de estos ensayos se utilizan para decidir si la línea merece ser registrada como nuevo cultivar. Sobre la base de los datos de los ensayos, los grupos administrativos (es decir, el Comité de Recomendación del Registro de Praderas para Cereales) decidirán si apoyan la solicitud del obtentor para el registro de la variedad. Una vez que se aprueba el registro de un cultivar, la semilla del obtentor se distribuye a los productores de semillas para su incremento. La semilla de obtentor se convierte en semilla de base de la que se derivará la semilla registrada y/o certificada de producción comercial (Anónimo, 1994). La esterilidad masculina genética y los sistemas de restauración de la fertilidad y/o los gametocidas químicos se utilizan para producir grandes cantidades de semillas híbridas F1 para las plantaciones comerciales. En Estados Unidos se han comercializado varios híbridos de trigo de invierno en una superficie limitada; no se han comercializado híbridos de trigo de primavera.

En la práctica agrícola normal, T. aestivum se utiliza generalmente en un programa de rotación de cultivos para evitar la acumulación de enfermedades, insectos y malas hierbas. En el oeste de Canadá, son posibles varias rotaciones que pueden incluir la cebada, la colza o el lino, dependiendo del tipo de suelos, las prácticas de cultivo, etc.

B3. La biología reproductiva de T. aestivum

La reproducción de T. aestivum sólo se conoce en el contexto del cultivo; depende del hombre para cosechar y propagar su semilla. El trigo es predominantemente autopolinizante. En general, las tasas de sobrecruzamiento en cualquier especie que es principalmente autógama pueden ser de hasta el 10% o más, donde la tasa varía entre poblaciones, genotipos y con diferentes condiciones ambientales (Jain, 1975). Poblaciones de hierba que normalmente tienen tasas de cruce inferiores al 1% han mostrado tasas del 6,7% en algunos años (Adams y Allard, 1982). En el trigo, Hucl (1996) descubrió que la frecuencia de entrecruzamiento de 10 cultivares canadienses de trigo de primavera variaba según el genotipo, siendo siempre inferior al 9%. Los cruces externos tienden a ser mayores entre los cultivares con baja tinción de polen, espigas que se estrechan en las extremidades y con mayor apertura de espiguillas en la antesis. Martin (1990) informó de tasas de exogamia del 0,1 al 5,6% entre los cultivares de trigo de invierno y concluyó que la estatura semienana de las plantas no afectaba a estas tasas.

El aislamiento de las plantas de trigo con fines de cruce en el contexto del fitomejoramiento puede realizarse con papel sulfurado, bolsas de celofán o tubos de diálisis. Se requiere un aislamiento espacial modesto (3 metros) para evitar los cruces en la producción de semillas de fundación en Canadá (Anónimo, 1994).

deVries (1971) informó de que la duración de los flósculos del trigo permanecían abiertos oscilaba entre 8 y 60 minutos, dependiendo del genotipo y de las condiciones ambientales. Una vez que las anteras se dehacen, el 5-7% del polen se desprende en el estigma, el 9-12% permanece en la antera y el resto se dispersa. Tras la dehiscencia, se ha observado que la viabilidad del polen de trigo oscila entre 15 y 30 minutos. Tras la liberación, el polen de trigo se adhiere a las ramas del estigma mediante una breve fuerza electrostática, seguida de la absorción de agua por parte del grano de polen a través de los huecos de la cutícula del estigma (Heslop-Harrison, 1979). Este proceso permite el crecimiento del tubo polínico, que a su vez facilita la fecundación. La duración de la receptividad del estigma del trigo depende de la variedad y de las condiciones ambientales; el rango general es de 6 a 13 días. En general, el crecimiento del tubo polínico se inicia 1-2 horas después de la polinización, seguido de la fecundación después de 30-40 horas adicionales (deVries, 1971). Sin embargo, los granos de polen pueden germinar minutos después de aterrizar en la superficie estigmática y la fertilización tiene lugar en menos de una hora (comunicación personal, George Fedak, 1999). La primera espiga en florecer se encuentra generalmente en el tercio medio de la espiga y normalmente cerca de la parte superior de esta sección; la floración progresa bastante rápidamente hacia arriba, hacia abajo un poco más lento. Los floretes primarios de una espiga florecen primero, luego los secundarios y así sucesivamente. Los estambres son más pequeños y producen menos granos de polen (1000-3800 por antera; 450.000 por planta) en comparación con otras gramíneas de cereales. Según deVries (1971), esto se compara con los 4 millones del centeno (Secale cereale L.) y los 18 millones del maíz (Zea mays L.).

B4. Los centros de origen de las especies

Aunque los orígenes del trigo son complicados debido a diversas opiniones taxonómicas, la mayoría de los investigadores consideran que los cultivares modernos de trigo derivaron del trigo einkorn (T. monococcum ssp. urartu) y del trigo emmer (T. turgidum) (Feldman, 1976). El trigo einkorn silvestre se originó en el sureste de Turquía, donde sigue creciendo en la actualidad. El trigo emmer silvestre tiene una distribución similar, pero también se extiende a las partes mediterráneas de Oriente Medio. El trigo emmer se encuentra a menudo en mezclas con el trigo einkorn. Los cultivares de trigo duro se derivaron del emmer domesticado, mientras que el trigo común hexaploide se originó a partir de una combinación de emmer y el diploide T. tauschii (donante del genoma «D»). Se cree que T. tauschii se originó en las regiones septentrionales de Mesopotamia, lo que explica la evolución de los rasgos de resistencia al invierno que residen en el genoma «D».

B5. El trigo cultivado como hierba voluntaria

Durante la domesticación del trigo moderno, se modificaron rasgos clave que beneficiaron a los primeros agricultores pero eliminaron la capacidad de las razas de trigo resultantes para sobrevivir en la naturaleza. Las plantas con cabezas que no se rompían se vieron favorecidas por la facilidad de la cosecha. Aunque los agricultores se beneficiaron de cosechar cabezas llenas de grano en lugar de recogerlo del suelo, el rasgo colocó a las plantas de trigo en desventaja competitiva frente a las plantas de otras especies que podían distribuir las semillas de forma más eficiente. Además, las plantas sin cáscara eran más fáciles de trillar, pero exponían la semilla en desarrollo a las condiciones ambientales extremas.

A pesar de estas desventajas, las plantas de los cultivares de trigo modernos se encuentran ocasionalmente en campos no cultivados y en los bordes de las carreteras. Estas ocurrencias suelen estar asociadas a la caída de granos durante la cosecha o el transporte. Las plantas que crecen en estos entornos no persisten y suelen ser eliminadas mediante la siega, el cultivo y/o la aplicación de herbicidas. Del mismo modo, las plantas de trigo también pueden crecer como voluntarias en un campo cultivado después de una cosecha de trigo. Estas plantas suelen ser eliminadas del cultivo mediante el cultivo o el uso de herbicidas.

La manipulación de la genética del trigo ha conducido a un aumento cada vez mayor del rendimiento y la calidad del grano, al tiempo que ha disminuido la capacidad del trigo para sobrevivir en la naturaleza. De hecho, después de cientos de años de cultivo en Norteamérica y en todo el mundo, no ha habido informes de que el trigo se haya convertido en una plaga invasora.

Parte C – Los parientes cercanos de Triticum aestivum

C1. Hibridación entre especies y géneros

Al considerar el posible impacto ambiental tras la liberación no confinada de T. aestivum modificado genéticamente, es importante comprender el posible desarrollo de híbridos a través de cruces interespecíficos e intergenéricos entre el cultivo y las especies relacionadas. El desarrollo de híbridos podría dar lugar a la introgresión de los nuevos rasgos en las especies emparentadas, lo que daría lugar a:

• que las especies emparentadas se convirtieran en más maleza;
• la introducción de un nuevo rasgo en una especie emparentada con el potencial de alterar el ecosistema.

El trigo es principalmente un cultivo autógamo y, por lo tanto, sólo hay unos pocos informes sobre la hibridación natural con especies y géneros emparentados. La hibridación dentro del género Triticum fue revisada por Kimber y Sears (1987). Mientras que la hibridación entre el trigo cultivado y las especies relacionadas puede ocurrir, no se conocen especies silvestres de Triticum en América del Norte.

Hay muchos ejemplos de cruces clásicos exitosos dentro del linaje del genoma de T. aestivum. La hibridación es posible entre todos los miembros del linaje hexaploide (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha y T. spelta), ya que los genomas son idénticos (Körber-Grohne, 1988). La estabilidad del genoma hexaploide de T. aestivum es el resultado de los genes (es decir, el locus Ph1 y otros genes) que suprimen el emparejamiento homólogo. Por consiguiente, la desactivación del locus Ph1 es una herramienta importante para los fitomejoradores que realizan cruces interespecíficos e intergenéricos. Esto puede lograrse utilizando mutantes como Ph3a, Ph3b, etc.

Una combinación intergenérica bien conocida que involucra al trigo es el triticale (Lukaszewski y Gustafson, 1987) derivado del cruce y la anfidiploidía entre el trigo y el centeno (Secale cereale L.). No se ha informado de que el triticale sirva de puente para la hibridación con otras especies de gramíneas silvestres.

El trigo ha sido objeto de considerables trabajos de cruce amplio (Sharma y Gill, 1983). Sin embargo, gran parte de estos trabajos tendrán poca relevancia en el entorno natural, ya que sólo unas pocas especies relacionadas con el trigo son nativas de Canadá y pueden ser necesarias técnicas como el rescate de embriones, la polinización manual y el uso de plantas estériles masculinas para obtener una progenie viable.

C2. Potencial de introducción de genes de T. aestivum en parientes

El pariente más cercano conocido del trigo, con especies en Norteamérica, es Aegilops. La hierba de cabra articulada, Ae. cylindrica, se extiende hasta el norte de Washington, Montana e Idaho, en EE.UU. Como maleza, Ae. cylindrica sólo es un problema en los cultivos de trigo de invierno. Zemetra et al. (1996) revisaron la hibridación entre Ae. cylindrica y el trigo cultivado y concluyeron que hay pocas posibilidades de que surja una nueva especie de maleza debido a los altos niveles de esterilidad. En el caso de la progenie fértil, las plantas eran fenotípicamente muy similares al trigo, debido a las supresiones cromosómicas sustanciales en el genoma «C» de Ae. cylindrica. Otras especies de Aegilops que son malas hierbas conocidas en California son: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; y Ae. triuncialis. No hay informes de que el trigo se haya cruzado con estas especies.

En Canadá, el pariente más común de la maleza es Agropyron repens, la hierba cuáquera que está presente en todas las provincias y territorios de Canadá (Crompton et al., 1988). Es una hierba perenne común en las zonas agrícolas, especialmente en los pastizales, los campos cultivados, los jardines, los bordes de las carreteras y los lugares de desecho (Frankton y Mulligan, 1993; Alex y Switzer, 1976). Aunque Knobloch (1968) citó informes de híbridos entre el trigo y A. repens, estos informes son antiguos y cuestionables.

Se sabe que el trigo cultivado se hibrida con otras especies de Agropyron (Mujeeb-Kazi, 1995). Se ha informado de la existencia de híbridos entre T. aestivum y el Agropyron intermedium en Rusia, donde se produjeron con éxito plantas fértiles (Tsvelev, 1984). Del mismo modo, Smith (1942) obtuvo repetidamente progenie fértil a partir de polinizaciones manuales entre trigo y A. intermedium. Estos híbridos son de interés, ya que el pasto de trigo intermedio se encuentra en el oeste de Canadá para su uso como hierba forrajera para la mejora de la gama y como hierba adventiva.

Además, se han realizado híbridos complejos entre el trigo y varias especies de Agropyron, incluyendo A. curvifolium, A. distichum y A. junceum. En todos los casos se trata de polinizaciones cruzadas deliberadas en invernaderos. No se conocen híbridos de origen natural (Knott, 1960). Además de la mencionada A. intermedium, Smith (1942) realizó polinizaciones artificiales con trigo y muchas especies de hierbas y obtuvo híbridos fértiles con A. cristatum, A. elongatum y A. trichophorum.

Otros parientes de la maleza nativos de Norteamérica son A. bakeri (incluye A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel-tail grass), Elymus angustus (incluye Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) y E. virginicus (Virginia Wild Rye). Estas especies nativas han formado híbridos con el trigo utilizando métodos artificiales (comunicación personal, George Fedak, 1999). No hay informes de híbridos naturales.

El potencial de flujo genético interespecífico e intergenérico entre el trigo y otras especies de Triticeae en condiciones naturales es muy poco probable en Canadá. Sin embargo, los numerosos informes sobre hibridaciones con el trigo deben tenerse en cuenta a la hora de evaluar el potencial de introgresión de «nuevos rasgos» del trigo transgénico en parientes silvestres.

C3. Ocurrencia de especies relacionadas con T. aestivum en Canadá

No hay especies silvestres de Triticum en Canadá (Feldman, 1976). De los géneros más estrechamente relacionados con Triticum, sólo una especie del género Agropyron es nativa y está extendida en Canadá. Knobloch (1968) citó informes de híbridos entre el trigo y A. repens, sin embargo, se ha encontrado que tales híbridos son difíciles de reproducir por polinización manual.

Aunque está presente en los cultivos de trigo de invierno en los Estados Unidos, el pariente de la maleza Ae. cylindrica, no se reporta en Canadá. Sin embargo, debido a la proximidad de las poblaciones de maleza de Ae. cylindrica a la frontera canadiense con el estado de Washington e Idaho, actualmente está clasificada como maleza nociva en Columbia Británica, incluida en la lista de malezas nocivas, según la Ley de Control de Malezas de Columbia Británica. Ae. cylindrica no figura en la lista de Malezas de Canadá, ni en la de Malezas de Ontario (Frankton y Mulligan, 1993; Alex y Switzer, 1976).

Las siguientes especies son parientes del trigo de la tribu Triticeae y han sido citadas por Knobloch (1968) para producir híbridos artificiales cuando se cruzan con el trigo. Están presentes en Canadá como plantas naturalizadas y cultivadas y se utilizan como cultivos forrajeros especializados o con fines de estabilización del suelo. Estas especies de gramíneas están adaptadas a Canadá y se sabe que colonizan hábitats perturbados, como los campos no cultivados y las zonas al borde de las carreteras. Es improbable que se produzcan híbridos entre el trigo y estos parientes en la naturaleza.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. en Ledeb Dahurian Wild Rye (introducido/ cultivado)
• E. junceus Fisch. Russian Wild Rye (cultivada/ naturalizada)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (naturalizada)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (nativa)
• A. intermedium (Host) Beauv. Intermediate Wheatgrass (naturalized/ cultivated)
• A. trichophorum (cultivated/ naturalized)
• A. elongatum (Host) Beauv. Tall Wheatgrass (cultivado/ naturalizado)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (cultivado/ naturalizado)

C4. Resumen de la ecología de los parientes de T. aestivum

Ae. cylindrica y A. repens son parientes maleza de T. aestivum, ambas especies nativas en Norteamérica, donde sólo A. repens es una especie nativa en Canadá.

En el caso de Ae. cylindrica, aunque es una maleza nociva en los cultivos de trigo de invierno en Estados Unidos, no se considera un problema en el trigo de primavera, que es el principal tipo cultivado en Canadá (Briggle y Curtis, 1987). Ae. cylindrica está incluida en la lista provincial de malezas nocivas de la Columbia Británica, que sirve para impedir la propagación de esta maleza en Canadá.

En el caso de Ae. cylindrica, aunque es una maleza nociva en los cultivos de trigo de invierno en Estados Unidos, no se considera un problema en el trigo de primavera, que es el principal tipo cultivado en Canadá (Briggle y Curtis, 1987). Ae. cylindrica está incluida en la lista provincial de malezas nocivas de la Columbia Británica que sirve para impedir la propagación de esta maleza en Canadá.

Parte D – Interacciones potenciales de Triticum aestivum con otras formas de vida durante su ciclo de vida.

La tabla 1 tiene por objeto orientar a los solicitantes en sus consideraciones sobre los impactos potenciales que la liberación de la PNT en cuestión puede tener en organismos no objetivo, pero no debe considerarse exhaustiva. Cuando el impacto de la PNT en otra forma de vida (organismo objetivo o no objetivo) sea significativo, puede ser necesario considerar también los efectos secundarios.

Tabla 1. Ejemplos de interacciones potenciales de T. aestivum con otras formas de vida durante su ciclo vital en un entorno natural.

Otras formas de vida	Interacción con T. aestivum (Patógeno; Simbionte u organismo beneficioso; Consumidor; Transferencia de genes)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Podredumbre de la gluma basal)	Patógeno
Xanthamonas campestris pv. translucens (Paja negra)	Patógeno
Erwinia rhapontici (Semilla rosa)	Patógeno
Corynebacterium tritici (Tizón de la espiga)	Patógeno
Colletotrichum graminicola (Antracnosis)	Patógeno
Ascochyta tritici (incluye A. sorghi) Mancha foliar de Ascochyta	Patógeno
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patógeno
Tilletia caries (Tizón común)	Patógeno
Bipolaris sorokinia (incluye Helminthosporium sativum) Pudrición común de la raíz	Patógeno
Scleropthora macrospora Mildiu	Patógeno
Tilletia controversa Tonía enana	Patógeno
Claviceps purpurea Ergot	Patógeno
Pseudocerosporella herpotrichoides Mancha de los ojos, podredumbre del pie	Patógeno
Puccinia spp. Polvo	Patógeno
Monographella nivalis (incluye Calonectria nivalis) Molde de la nieve rosa	Patógeno
Leptosphaeria herpotrichoides Mancha de la hoja de Leptosphaeria	Patógeno
Sclerotinia borealis Molde de la nieve por Sclerotinia	Patógeno
Erysiphe graminis Mildiu polvoriento	Patógeno
Septoria spp. Mancha foliar moteada	Patógeno
Typhula spp. Molde de la nieve moteado (tizón de la tifa)	Patógeno
Gaeumannomyces graminis Toma todo	Patógeno
Pyrenophora trichostoma Mancha amarilla de la hoja	Patógeno
Heterodera avenae Quiste de la avena	Consumidor
Subanguina radicicola Gallo de la raíz	Consumidor
Meloidogyne spp. Nudo de la raíz	Consumidor
Paratrichodorus spp. Raíz de la raíz	Consumidor
Pratylenchus spp. Lesión de la raíz	Consumidor
Mayetiola destructor Mosca de Hesse	Consumidor
Midge	Consumidor
Diuraphis noxia Pulgón del trigo	Consumidor
Insectos beneficiosos	Simbionte u organismo beneficioso
Microbios del suelo	Simbionte u organismo beneficioso
Lombrices de tierra	Simbionte u organismo beneficioso
Insectos del suelo	Simbionte u organismo beneficioso
Otros T. aestivum	Transferencia de genes

Parte E – Agradecimientos

Este documento ha sido elaborado en colaboración con Cyanamid Crop Protection y Agriculture & Agri-Food Canada. Gracias a S. Darbyshire (AAFC-ECORC) por su ayuda en la investigación y revisión del documento.

Parte F – Bibliografía

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