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Macaco cangrejero

Nombre binomial: Macaca fascicularis, Thomas Stamford Raffles, 1821

El macaco cangrejero (Macaca fascicularis), también conocido como macaco de cola larga, es un primate cercopiteco nativo del sudeste asiático. En los laboratorios se le conoce como mono cynomolgus. Tiene una larga historia junto a los humanos; han sido considerados alternativamente como plagas agrícolas, animales sagrados en algunos templos y, más recientemente, objeto de experimentos médicos. El macaco cangrejero vive en grupos sociales matrilineales con una jerarquía de dominación femenina, y los miembros masculinos abandonan el grupo cuando llegan a la pubertad. Son omnívoros oportunistas y se ha documentado que utilizan herramientas para obtener alimentos en Tailandia y Myanmar. El macaco cangrejero es una especie invasora conocida y una amenaza para la biodiversidad en varios lugares, como Hong Kong y el oeste de Nueva Guinea. El importante solapamiento entre el espacio vital de los macacos y el de los humanos ha provocado una mayor pérdida de hábitat, una vida sinantrópica y conflictos entre e intraespecies por los recursos.

Etimología

Macaca proviene de la palabra portuguesa macaco, que se derivó de makaku, una palabra fiot (lengua de África occidental) (kaku significa mono en fiot). El epíteto específico fascicularis significa en latín una pequeña banda o raya. Sir Thomas Raffles, que dio al animal su nombre científico en 1821, no especificó lo que quería decir con el uso de esta palabra.

En Indonesia y Malasia, M. fascicularis y otras especies de macacos se conocen genéricamente como kera, posiblemente por sus gritos agudos.

El macaco cangrejero tiene varios nombres comunes. A menudo se le llama macaco de cola larga debido a su cola, que suele ser más larga que su cuerpo. El nombre de macaco cangrejero hace referencia a que a menudo se le ve buscando cangrejos en las playas. Otro nombre común para M. fascicularis es el de mono cynomolgus, que significa literalmente mono de piel de perro o mono de piel de perro; este nombre se utiliza habitualmente en los laboratorios.

Taxonomía

Las 10 subespecies de M. fasciularis son:

• Macaco cangrejero, M. f. fascicularis, sinónimo Macaca irus
• Macaco birmano de cola larga, M. f. aurea
• Macaco de cola larga de Nicobar, M. f. umbrosa
• Macaco de cola larga de corona oscura, M. f. atriceps
• Macaco de cola larga de Con Song, M. f. condorensis
• Macaco de cola larga de Simeulue, M. f. fusca
• Lasia macaco de cola larga, M. f. lasiae
• Maratua macaco de cola larga, M. f. tua
• Kemujan macaco de cola larga, M. f. karimondjawae
• Macaco filipino de cola larga, M. f. philippensis

Características físicas

La longitud del cuerpo del adulto, que varía entre las subespecies, es de 38-55 cm (15-22 in) con brazos y piernas relativamente cortos. Los machos son considerablemente más grandes que las hembras, con un peso de 5-9 kg (11-20 lb) en comparación con los 3-6 kg (7-13 lb) de las hembras. La cola es más larga que el cuerpo, normalmente de 40 a 65 cm (16 a 26 pulgadas), y la utilizan para mantener el equilibrio cuando saltan distancias de hasta 5 m (16,4 pies). Las partes superiores del cuerpo son de color marrón oscuro con las puntas de color marrón dorado claro. Las partes inferiores son de color gris claro con una cola gris oscuro/marrón. Los macacos cangrejeros tienen pelos en la coronilla dirigidos hacia atrás que a veces forman crestas cortas en la línea media. Su piel es negra en los pies y las orejas, mientras que la piel del hocico es de color rosa claro. Los párpados suelen tener marcas blancas prominentes y a veces hay manchas blancas en las orejas. Los machos tienen un bigote característico y bigotes en las mejillas, mientras que las hembras sólo tienen bigotes en las mejillas. Los macacos cangrejeros tienen una bolsa en la mejilla que utilizan para almacenar alimentos mientras buscan comida. Las hembras no muestran hinchazón perineal.

Vida en grupo

Los macacos viven en grupos sociales que contienen de tres a 20 hembras, sus crías y uno o varios machos. Los grupos suelen tener menos machos que hembras. En los grupos sociales de macacos se observa una clara jerarquía de dominio entre las hembras. Estos rangos permanecen estables durante toda la vida de la hembra y también pueden mantenerse a través de generaciones de matrices. Las hembras tienen sus mayores tasas de natalidad alrededor de los 10 años de edad y dejan de tener crías a los 24 años.

Los grupos sociales de macacos están vinculados por las hembras, lo que significa que los machos se dispersan en el momento de la pubertad. Por lo tanto, el parentesco de grupo en promedio parece ser más bajo que en comparación con las matrices. La diferencia de parentesco es mayor cuando se comparan los linajes de alto rango con los de bajo rango, ya que los individuos de alto rango están más relacionados entre sí. Además, los grupos de machos dispersos nacidos en los mismos grupos sociales muestran un rango de parentesco, a veces parecen ser hermanos, mientras que otras veces parecen no estar emparentados.

Además de la jerarquía de dominación matrilineal, también existen rangos de dominación masculina. Los machos alfa tienen una mayor frecuencia de apareamiento en comparación con sus congéneres de menor rango. El mayor éxito se debe en parte a su mayor acceso a las hembras y también a la preferencia de las hembras por un macho alfa durante los periodos de máxima fertilidad. Aunque las hembras tienen preferencia por los machos alfa, muestran un comportamiento promiscuo. A través de este comportamiento, las hembras se arriesgan a ayudar a criar una descendencia no alfa, pero se benefician de dos maneras específicas, ambas en relación con el comportamiento agresivo. En primer lugar, se reduce el valor de una sola cópula. Además, el riesgo de infanticidio disminuye debido a la incertidumbre de la paternidad.

El aumento del tamaño del grupo conduce a un incremento de la competencia y de la energía gastada en la búsqueda de recursos, y en particular, de comida. Además, las tensiones sociales aumentan y la prevalencia de las interacciones que reducen la tensión, como el acicalamiento social, disminuye con los grupos más grandes. Así, la vida en grupo parece mantenerse únicamente por la seguridad contra la depredación.

Conflicto

La vida en grupo en todas las especies depende de la tolerancia de otros miembros del grupo. En los macacos cangrejeros, el éxito de la vida social en grupo mantiene la resolución de los conflictos. Normalmente, los individuos menos dominantes pierden ante un individuo de mayor rango cuando surge el conflicto. Tras el conflicto, los individuos de menor rango tienden a temer en mayor medida al ganador del conflicto. En un estudio, esto se observó en la capacidad de beber agua juntos. Las observaciones posteriores al conflicto mostraron un tiempo escalonado entre el momento en que el individuo dominante comienza a beber y el subordinado. Los estudios a largo plazo revelan que la brecha en el tiempo de beber se cierra a medida que el conflicto se aleja en el pasado.

El cuidado y apoyo en el conflicto entre primates se considera un acto de altruismo recíproco. En macacos comedores de cangrejos, se realizó un experimento en el que se dio a los individuos la oportunidad de acicalarse mutuamente en tres condiciones: después de ser acicalado por el otro, después de acicalar al otro y sin acicalamiento previo. Después de un acicalamiento, el individuo que recibió el acicalamiento era mucho más propenso a apoyar a su acicalador que uno que no había acicalado previamente a ese individuo. Estos resultados apoyan la teoría del altruismo recíproco del acicalamiento en los macacos de cola larga.

Los macacos cangrejeros demuestran dos de las tres formas de comportamiento postconflicto sugeridas. Tanto en los estudios en cautividad como en los salvajes, los monos demostraron reconciliación, o una interacción afiliativa entre antiguos oponentes, y redirección, o actuación agresiva hacia un tercer individuo. La consolación no se observó en ningún estudio realizado.

Se ha informado de la existencia de ansiedad postconflicto en macacos cangrejeros que han actuado como agresores. Después de un conflicto dentro de un grupo, el agresor parece rascarse a un ritmo mayor que antes del conflicto. Aunque el comportamiento de rascarse no puede calificarse definitivamente como un comportamiento ansioso, las pruebas sugieren que es así. El rascado del agresor disminuye significativamente después de la reconciliación. Esto sugiere que la reconciliación, más que una propiedad del conflicto, es la causa de la reducción del comportamiento de arañar. Aunque estos resultados parecen contrarios a la intuición, la ansiedad del agresor parece tener una base en los riesgos de arruinar las relaciones de cooperación con el oponente.

Altruismo y despecho de los kines

En un estudio, a un grupo de macacos comedores de cangrejos se les dio la propiedad de un objeto alimenticio. Como era de esperar, las hembras adultas favorecieron a sus propias crías permitiéndoles pasivamente, aunque de forma preferente, alimentarse de los objetos que poseían. Curiosamente, cuando los juveniles estaban en posesión de un objeto, las madres les robaban y actuaban con mayor agresividad hacia sus propias crías en comparación con otros juveniles. Estas observaciones sugieren que la proximidad influye en el comportamiento de posesión, ya que las crías de una madre están más cerca de ella por término medio. Cuando se les da un objeto no alimentario y dos propietarios, uno de ellos pariente y otro no, el rival elegirá al individuo mayor para atacar, independientemente del parentesco. Aunque la hipótesis sigue siendo que las relaciones madre-juventud pueden facilitar el aprendizaje social de la propiedad, los resultados combinados apuntan claramente a la agresión hacia el individuo menos amenazante.

Se realizó un estudio en el que se dio comida a 11 hembras. A continuación, se les dio la opción de compartir la comida con parientes o no parientes. La hipótesis del altruismo de parentesco sugiere que las madres darían preferentemente la comida a sus propias crías. Sin embargo, ocho de las 11 hembras no discriminaron entre parientes y no parientes. Las tres restantes, de hecho, dieron más comida a sus parientes. Los resultados sugieren que no fue la selección por parentesco, sino el despecho lo que impulsó a alimentar preferentemente a los parientes. Esto se debe a la observación de que se dio comida a los parientes durante un periodo de tiempo significativamente más largo del necesario. El beneficio para la madre disminuye debido a la menor disponibilidad de comida para ella y el coste sigue siendo grande para los no parientes debido a que no reciben comida. Si estos resultados son correctos, los macacos cangrejeros son únicos en el reino animal, ya que parece que no sólo se comportan de acuerdo con la teoría de la selección de parentesco, sino que también actúan con rencor entre ellos.

Reproducción

Después de un período de gestación de 162-193 días, la hembra da a luz a una cría. El peso de la cría al nacer es de aproximadamente . Las crías nacen con un pelaje negro que empezará a cambiar a un tono amarillo-verde, gris-verde o marrón rojizo (dependiendo de la subespecie) después de unos tres meses de edad. Este pelaje puede indicar a los demás el estado de la cría, y los otros miembros del grupo tratan a las crías con cuidado y se apresuran a defenderlas cuando están angustiadas. Los machos inmigrantes a veces matan a los bebés que no son suyos, y las hembras de alto rango a veces secuestran a los bebés de las hembras de menor rango. Estos secuestros suelen provocar la muerte de las crías, ya que la otra hembra no suele estar lactando. Los jóvenes permanecen principalmente con su madre y sus parientes. A medida que los machos juveniles crecen, se vuelven más periféricos al grupo. Aquí juegan juntos, formando vínculos cruciales que pueden ayudarles cuando abandonen su grupo natal. Los machos que emigran con una pareja tienen más éxito que los que se van solos. Sin embargo, las hembras jóvenes permanecen en el grupo y se incorporan a la matrilínea en la que nacieron.

Los macacos cangrejeros machos acicalan a las hembras para aumentar las posibilidades de apareamiento. Es más probable que una hembra tenga actividad sexual con un macho que la haya acicalado recientemente que con uno que no lo haya hecho.

Dieta

Los macacos cangrejeros no suelen consumir cangrejos, sino que son omnívoros oportunistas que comen una gran variedad de animales y plantas. Aunque los frutos y las semillas constituyen entre el 60 y el 90% de su dieta, también comen hojas, flores, raíces y cortezas. A veces se alimentan de vertebrados (como polluelos de aves, hembras que anidan, lagartos, ranas y peces), invertebrados y huevos de aves. En Indonesia, la especie se ha convertido en un hábil nadador y buceador de cangrejos y otros crustáceos en los manglares.

Esta especie muestra una tolerancia especialmente baja a la ingestión de semillas. A pesar de su incapacidad para digerir semillas, muchos primates de tamaño similar tragan semillas grandes, de hasta 25 mm (0,98 pulgadas), y simplemente las defecan enteras. El macaco cangrejero, sin embargo, escupe las semillas si son mayores de 3-4 mm (0,12-0,16 pulgadas). Se cree que esta decisión de escupir las semillas es adaptativa, ya que evita llenar el estómago del mono con semillas voluminosas que no se pueden utilizar para obtener energía.

Aunque la especie está bien adaptada ecológicamente y no supone una amenaza para la estabilidad de la población de las especies de presa en su área de distribución nativa, en las zonas donde el macaco cangrejero no es nativo, puede suponer una amenaza sustancial para la biodiversidad. Algunos creen que el macaco cangrejero es responsable de la extinción de las aves forestales al amenazar las zonas de cría críticas y comerse los huevos y los polluelos de las aves forestales en peligro de extinción.

El macaco cangrejero puede convertirse en un sinántropo, viviendo de los recursos humanos. Se sabe que se alimentan en los campos cultivados de arroz seco joven, hojas de yuca, frutos de caucho, plantas de taro, cocos, mangos y otros cultivos, causando a menudo importantes pérdidas a los agricultores locales. En las aldeas, pueblos y ciudades, es frecuente que cojan comida de los cubos de basura y los montones de desechos. La especie puede llegar a no temer a los humanos en estas condiciones, lo que puede llevar a los macacos a tomar directamente la comida de las personas, tanto de forma pasiva como agresiva.

Uso de herramientas

En Tailandia y Myanmar, los macacos cangrejeros utilizan herramientas de piedra para abrir nueces, ostras y otros bivalvos, y varios tipos de caracoles de mar (nerites, muricids, trochids, etc.) a lo largo de la costa del mar de Andamán y de las islas de la costa.

Otro ejemplo de uso de herramientas es el lavado y frotamiento de alimentos como las batatas, las raíces de yuca y las hojas de papaya antes de su consumo. Los macacos cangrejeros remojan estos alimentos en agua o los frotan con las manos como si quisieran limpiarlos. También pelan los boniatos, utilizando sus incisivos y caninos. Parece que los adolescentes adquieren estos comportamientos mediante el aprendizaje por observación de los individuos de más edad.

Distribución y hábitat

El macaco cangrejero vive en una amplia variedad de hábitats, incluyendo bosques primarios de tierras bajas, bosques húmedos perturbados y secundarios, matorrales y bosques ribereños y costeros de palma nipa y manglares. También se adaptan fácilmente a los asentamientos humanos; se consideran sagradas en algunos templos hindúes y en algunas islas pequeñas, pero son plagas en los alrededores de granjas y pueblos. Normalmente, prefieren los hábitats perturbados y la periferia de los bosques. El área de distribución nativa de esta especie incluye la mayor parte del sudeste asiático continental, desde el extremo sureste de Bangladesh hacia el sur a través de Malasia, y las islas del sudeste asiático marítimo de Sumatra, Java y Borneo, las islas de la costa, las islas de Filipinas y las islas Nicobar en la Bahía de Bengala. Este primate es un raro ejemplo de mamífero terrestre que viola la línea de Wallace.

Área de distribución introducida

M. fascicularis es una especie foránea introducida en varios lugares, como Hong Kong, Taiwán, Irian Jaya, la isla Anggaur en Palau y Mauricio. Allí donde no es una especie autóctona, sobre todo en ecosistemas insulares cuyas especies suelen evolucionar aisladas de los grandes depredadores, M. fascicularis es una amenaza documentada para muchas especies autóctonas. Esto ha llevado a la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN) a incluir a M. fascicularis en la lista de las «100 peores especies exóticas invasoras». M. fascicularis no es una amenaza para la biodiversidad en su área de distribución nativa.

La inmunovacuna zona pelúcida porcina (PZP), que causa infertilidad en las hembras, se está probando actualmente en Hong Kong para investigar su uso como potencial control de la población.

Relación con los humanos

Los macacos cangrejeros coinciden ampliamente con los humanos en toda su área de distribución en el sudeste asiático. En consecuencia, conviven en muchos lugares. Algunas de estas áreas están asociadas a lugares religiosos y costumbres locales, como los templos de Bali en Indonesia, Tailandia y Camboya, mientras que otras áreas se caracterizan por el conflicto como resultado de la pérdida de hábitat y la competencia por la comida y el espacio. Los humanos y los macacos cangrejeros han compartido entornos desde la prehistoria, y ambos suelen frecuentar los hábitats de los bosques y los bordes de los ríos. Los macacos cangrejeros se utilizan ocasionalmente como fuente de alimento para algunos pueblos indígenas que viven en los bosques. En Mauricio se capturan y se venden a la industria farmacéutica, y en Angaur y Palau se venden como mascotas. Los macacos se alimentan de caña de azúcar y otros cultivos, lo que afecta a la agricultura y a los medios de subsistencia, y pueden ser agresivos con los humanos. Los macacos pueden ser portadores de enfermedades humanas potencialmente mortales, como el virus del herpes B.

En la investigación científica

M. fascicularis también se utiliza ampliamente en experimentos médicos, en particular los relacionados con la neurociencia y la enfermedad. Debido a su estrecha fisiología, pueden compartir infecciones con los humanos. Algunos casos preocupantes han sido un suceso aislado de ebolavirus Reston encontrado en una población criada en cautividad enviada a EE.UU. desde Filipinas, que más tarde se descubrió que era una cepa de Ébola que no tiene consecuencias patológicas conocidas en los humanos, a diferencia de las cepas africanas. Además, son portadores conocidos del virus del mono B (Herpesvirus simiae), un virus que ha producido enfermedades en algunos trabajadores de laboratorio que trabajan principalmente con macacos rhesus (M. mulatta). Nafovanny, la mayor instalación de cría en cautividad de primates no humanos del mundo, alberga 30.000 macacos. El macaco cangrejero es una de las especies utilizadas como animales de prueba en vuelos espaciales. El Plasmodium knowlesi, que causa la malaria en M. fascicularis, también puede infectar a los humanos. Se han documentado algunos casos en humanos, pero se desconoce desde cuándo los humanos se infectan con esta cepa de malaria. Por lo tanto, no es posible evaluar si se trata de una amenaza sanitaria emergente, o si sólo se ha descubierto recientemente debido a la mejora de las técnicas de detección de la malaria. Dada la larga historia de convivencia entre humanos y macacos en el sudeste asiático, es probable que se trate de esto último.

Estado de conservación

El macaco cangrejero es la tercera especie de primate con mayor área de distribución, sólo por detrás de los humanos y los macacos rhesus. La Lista Roja de la UICN clasifica a la especie como de Preocupación Menor, y la CITES la incluye en el Apéndice II («no necesariamente en peligro de extinción», en el que el comercio debe ser controlado para evitar un uso incompatible con su supervivencia). Una revisión reciente de sus poblaciones sugiere la necesidad de un mejor seguimiento de las mismas debido al aumento del comercio silvestre y a los crecientes niveles de conflicto entre el hombre y el macaco, que están reduciendo los niveles generales de población a pesar de que la especie está ampliamente distribuida.

Cada subespecie se enfrenta a diferentes niveles de amenazas, y se dispone de muy poca información sobre algunas subespecies para evaluar sus condiciones. La subespecie M. f. umbrosa tiene probablemente una importancia biológica importante y ha sido recomendada como candidata a la protección en las islas Nicobar, donde su pequeña población autóctona ha sido gravemente fragmentada, y está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la UICN. El macaco filipino de cola larga (M. f. philippensis) está catalogado como casi amenazado, y M. f. condorensis es vulnerable. Todas las demás subespecies figuran en la lista como deficientes en cuanto a datos y necesitan más estudios; aunque los trabajos recientes muestran que M. f. aurea y M. f. karimondjawae necesitan más protección. Una de las preocupaciones para la conservación es que, en las zonas donde M. fascicularis no es nativo, sus poblaciones deben ser monitoreadas y gestionadas para reducir su impacto en la flora y la fauna nativa.

Genoma

El genoma del macaco cangrejero ha sido secuenciado.

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