Alai

Sapo europeo de vientre de fuego (Bombina bombina)

Rana oriental común (Crinia signifera) camuflada entre la hojarasca.

Muchas ranas son capaces de absorber agua directamente a través de la piel, especialmente alrededor de la zona pélvica. Sin embargo, la permeabilidad de la piel de una rana también puede provocar la pérdida de agua. Algunas ranas arborícolas reducen la pérdida de agua con una capa de piel impermeable. Otras han adaptado comportamientos que conservan el agua, como la actividad nocturna y el descanso en una posición que conserva el agua. Esta posición implica que la rana se tumbe con los dedos de los pies y de las manos metidos debajo del cuerpo y de la barbilla, respectivamente, sin que haya espacio entre el cuerpo y el sustrato. Algunas especies de ranas también descansan en grupos grandes, tocando la piel de la rana vecina. Esto reduce la cantidad de piel expuesta al aire o a una superficie seca y, por tanto, reduce la pérdida de agua. Estas adaptaciones sólo reducen la pérdida de agua lo suficiente para una existencia predominantemente arbórea, y no son adecuadas para condiciones áridas.

El camuflaje es un mecanismo defensivo común en las ranas. La mayoría de las ranas camufladas son nocturnas, lo que aumenta su capacidad de esconderse. Las ranas nocturnas suelen encontrar la posición ideal de camuflaje durante el día para dormir. Algunas ranas tienen la capacidad de cambiar de color. Sin embargo, esto suele limitarse a tonos de uno o dos colores. Por ejemplo, la rana arborícola de White (Litoria caerulea) varía en tonos de verde y marrón. Los rasgos como las verrugas y los pliegues de la piel suelen encontrarse en las ranas que viven en el suelo, donde una piel lisa no los disimularía eficazmente. Las ranas arborícolas suelen tener la piel lisa, lo que les permite disfrazarse de hojas.

Ciertas ranas cambian de color entre la noche y el día, ya que la luz y la humedad estimulan las células pigmentarias y hacen que se expandan o se contraigan.

Veneno

Muchas ranas contienen toxinas suaves que las hacen desagradables a los posibles depredadores. Por ejemplo, todos los sapos tienen grandes glándulas venenosas -las glándulas parótidas- situadas detrás de los ojos en la parte superior de la cabeza. Algunas ranas, como algunas ranas venenosas, son especialmente tóxicas. La composición química de las toxinas de las ranas varía desde irritantes hasta alucinógenos, convulsionantes, venenos nerviosos y vasoconstrictores (que estrechan los vasos sanguíneos). Muchos depredadores de ranas se han adaptado para tolerar altos niveles de estos venenos. Otros, incluidos los humanos, pueden verse gravemente afectados.

Algunas ranas obtienen los venenos de las hormigas y otros artrópodos que comen; otras, como las ranas australianas Corroboree (Pseudophryne corroboree y Pseudophryne pengilleyi), pueden fabricar un alcaloide no derivado de su dieta. Algunos nativos de Sudamérica extraen veneno de las ranas venenosas y lo aplican a sus dardos para cazar, aunque pocas especies son lo suficientemente tóxicas como para ser utilizadas con este fin. Anteriormente era un error pensar que el veneno se ponía en las flechas y no en los dardos. Por ello, el nombre común de estas ranas se cambió de «rana de flechas venenosas» a «rana de dardos venenosos» a principios de la década de 1980. Las ranas venenosas tienden a anunciar su toxicidad con colores brillantes, una estrategia adaptativa conocida como aposematismo. Hay al menos dos especies de ranas no venenosas en América tropical (Eleutherodactylus gaigei y Lithodytes lineatus) que imitan la coloración de las ranas venenosas de dardo para autoprotegerse («mimetismo batesiano»).

Debido a que las toxinas de las ranas son extraordinariamente diversas, han despertado el interés de los bioquímicos como «farmacia natural». El alcaloide epibatidina, un analgésico 200 veces más potente que la morfina, se encuentra en algunas especies de ranas venenosas. Otras sustancias químicas aisladas de la piel de las ranas pueden ofrecer resistencia a la infección por VIH. Los venenos de flecha y dardo están siendo investigados activamente por su potencial como fármacos terapéuticos.

Las secreciones de la piel de algunos sapos, como el sapo del río Colorado y el sapo de caña, contienen bufotoxinas, algunas de las cuales, como la bufotenina, son psicoactivas, por lo que se han utilizado como drogas recreativas. Normalmente, las secreciones de la piel se secan y se fuman. Lamer la piel es especialmente peligroso, y parece constituir un mito urbano. Véase sapo psicoactivo.

Respiración y circulación

La piel de una rana es permeable al oxígeno y al dióxido de carbono, así como al agua. Hay una serie de vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel. Cuando una rana está bajo el agua, el oxígeno se transmite a través de la piel directamente al torrente sanguíneo. En tierra, las ranas adultas utilizan sus pulmones para respirar. Sus pulmones son similares a los de los humanos, pero los músculos del tórax no intervienen en la respiración, y no hay costillas ni diafragma que ayuden a respirar. Las ranas respiran tomando aire a través de las fosas nasales (haciendo que la garganta se hinche), y comprimiendo el suelo de la boca, lo que fuerza el aire hacia los pulmones.

Las ranas son conocidas por su corazón de tres cámaras, que comparten con todos los tetrápodos excepto las aves y los mamíferos. En el corazón de tres cámaras, la sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos que respiran entran por aurículas separadas, y se dirigen a través de una válvula espiral al vaso apropiado: la aorta para la sangre oxigenada y la vena pulmonar para la sangre desoxigenada. Esta estructura especial es esencial para mantener la mezcla de los dos tipos de sangre al mínimo, lo que permite a las ranas tener tasas metabólicas más altas y ser más activas que de otro modo.

Historia natural

El ciclo vital de las ranas, como el de otros anfibios, consta de cuatro etapas principales: huevo, renacuajo, metamorfosis y adulto. La dependencia de las ranas de un entorno acuático para las etapas de huevo y renacuajo da lugar a una variedad de comportamientos de reproducción que incluyen las conocidas llamadas de apareamiento utilizadas por los machos de la mayoría de las especies para atraer a las hembras a las masas de agua que han elegido para la reproducción. Algunas ranas también cuidan de sus huevos -y en algunos casos incluso de los renacuajos- durante algún tiempo después de la puesta.

De los huevos a los adultos

Cría de rana

Ranita

Rana leopardo adulta

El ciclo vital de una rana comienza con un huevo. Los huevos se ponen generalmente en el agua, y una hembra individual puede poner masas de huevos que contienen miles de huevos, conocidos como ranas. Los huevos son muy vulnerables a la depredación, por lo que las ranas han desarrollado muchas técnicas para asegurar la supervivencia de la siguiente generación. Lo más habitual es la reproducción sincrónica. Muchos individuos se reproducen al mismo tiempo, lo que desborda la acción de los depredadores; la mayoría de las crías seguirán muriendo a causa de la depredación, pero hay más posibilidades de que algunas sobrevivan. Otra forma en la que algunas especies evitan los depredadores y los patógenos a los que están expuestos los huevos en los estanques es poniendo los huevos en hojas por encima del estanque, con una capa gelatinosa diseñada para retener la humedad. En estas especies los renacuajos caen al agua al eclosionar. Los huevos de algunas especies puestas fuera del agua pueden detectar las vibraciones de avispas o serpientes depredadoras cercanas, y eclosionarán antes de tiempo para evitar ser devorados. Algunas especies, como el sapo de caña (Bufo marinus), ponen huevos venenosos para minimizar la depredación. Aunque la duración de la fase de huevo depende de la especie y de las condiciones ambientales, los huevos acuáticos suelen eclosionar en una semana.

Los huevos eclosionan y continúan su vida como renacuajos (ocasionalmente conocidos como polliwogs). Los renacuajos son acuáticos, carecen de patas delanteras y traseras, y tienen branquias para respirar y colas con aletas para nadar. Los renacuajos suelen ser herbívoros y se alimentan principalmente de algas, incluidas las diatomeas que se filtran del agua a través de las branquias. Algunas especies son carnívoras en la fase de renacuajo, comiendo insectos, renacuajos más pequeños y peces. Los renacuajos son muy vulnerables a la depredación por parte de peces, tritones, escarabajos buceadores depredadores y aves como el martín pescador. Se ha observado canibalismo entre los renacuajos. Hay renacuajos venenosos en muchas especies, como los sapos de caña. La etapa de renacuajo puede ser tan corta como una semana, o los renacuajos pueden pasar el invierno y metamorfosearse al año siguiente en algunas especies, como el sapo partero (Alytes obstetricans) y el pie de espadilla común (Pelobates fuscus).

Al final de la etapa de renacuajo, las ranas sufren una metamorfosis, en la que pasan a la forma adulta. La metamorfosis implica una dramática transformación de la morfología y la fisiología, ya que los renacuajos desarrollan las patas traseras, luego las delanteras, pierden las branquias y desarrollan los pulmones. Sus intestinos se acortan al pasar de una dieta herbívora a una carnívora. Los ojos migran en sentido rostral y dorsal, lo que permite la visión binocular que presenta la rana adulta. Este cambio de posición de los ojos refleja el cambio de presa a depredador, ya que el renacuajo se desarrolla y depende menos de un campo de visión más grande y amplio y más de la percepción de la profundidad. La etapa final del desarrollo de renacuajo a rana adulta implica la apoptosis (muerte celular programada) y la reabsorción de la cola.

Después de la metamorfosis, los adultos jóvenes pueden abandonar el agua y dispersarse en hábitats terrestres, o continuar viviendo en el hábitat acuático como adultos. Casi todas las especies de ranas son carnívoras de adultas y se alimentan de invertebrados como artrópodos, anélidos y gasterópodos. Algunas de las especies más grandes pueden comer presas como pequeños mamíferos, peces y ranas más pequeñas. Algunas ranas utilizan su lengua pegajosa para atrapar presas que se mueven con rapidez, mientras que otras capturan sus presas y las introducen en la boca con las manos. Sin embargo, hay muy pocas especies de ranas que se alimentan principalmente de plantas. Las ranas adultas son presas de pájaros, peces grandes, serpientes, nutrias, zorros, tejones, coatíes y otros animales. Las ranas también son consumidas por las personas (véase la sección sobre agricultura, más adelante).

Reproducción

Una vez que las ranas adultas alcanzan la madurez, se reúnen en una fuente de agua como un estanque o un arroyo para reproducirse. Muchas ranas regresan a las masas de agua donde nacieron, lo que a menudo da lugar a migraciones anuales en las que participan miles de ranas. En la Europa continental, gran parte de las ranas migratorias solían morir en las carreteras, antes de que se construyeran vallas y túneles especiales para ellas.

Macho y hembra de sapo común (Bufo bufo) en amplexus

Una vez en el lugar de cría, las ranas macho llaman para atraer a su pareja, convirtiéndose colectivamente en un coro de ranas. La llamada es única para la especie, y atraerá a las hembras de esa especie. Algunas especies tienen machos satélites que no llaman, pero interceptan a las hembras que se acercan a un macho que llama.

Las ranas macho y hembra se someten entonces al amplexus. Esto implica que el macho monta a la hembra y la agarra con fuerza. La fecundación es externa: el óvulo y el esperma se encuentran fuera del cuerpo. La hembra libera sus huevos, que la rana macho cubre con una solución espermática. Los huevos se hinchan y desarrollan una capa protectora. Los huevos suelen ser de color marrón o negro, con una cubierta transparente similar a la gelatina.

La mayoría de las especies templadas de ranas se reproducen entre finales de otoño y principios de primavera. En el Reino Unido, la mayoría de las poblaciones de ranas comunes producen sus huevos en febrero, aunque hay una gran variación en el momento. Las temperaturas del agua en esta época del año son relativamente bajas, normalmente entre 4 y 10 grados centígrados. Reproducirse en estas condiciones ayuda a los renacuajos en desarrollo porque las concentraciones de oxígeno disuelto en el agua son más altas a temperaturas frías. Y lo que es más importante, reproducirse a principios de la estación asegura que las ranas en desarrollo dispongan del alimento adecuado en el momento adecuado.

Cuidados parentales

Placa en color de la obra Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel de 1904, que representa especies de ranas que incluyen dos ejemplos de cuidados parentales.

Aunque el cuidado de las crías es poco conocido en las ranas, se estima que hasta el 20% de las especies de anfibios pueden cuidar de sus crías de una forma u otra, y existe una gran diversidad de comportamientos parentales. Algunas especies de ranas venenosas ponen los huevos en el suelo del bosque y los protegen, protegiéndolos de la depredación y manteniéndolos húmedos. La rana orinará sobre ellos si se secan demasiado. Tras la eclosión, un progenitor (el sexo depende de la especie) los traslada, sobre su espalda, a una bromelia que contenga agua. El progenitor los alimenta poniendo huevos no fecundados en la bromelia hasta que las crías se metamorfosean. Otras ranas transportan los huevos y los renacuajos en sus patas traseras o en su espalda (por ejemplo, los sapos parteros, Alytes spp.). Algunas ranas incluso protegen a sus crías dentro de su propio cuerpo. El macho de la rana con bolsa australiana (Assa darlingtoni) tiene bolsas a lo largo de su costado en las que residen los renacuajos hasta la metamorfosis. La hembra de la rana incubadora gástrica (género Rheobatrachus) de Australia, probablemente extinta, se traga a sus renacuajos, que se desarrollan en el estómago. Para ello, la rana incubadora gástrica debe dejar de segregar ácido estomacal y suprimir el peristaltismo (contracciones del estómago). La rana de Darwin (Rhinoderma darwinii) de Chile coloca los renacuajos en su saco vocal para su desarrollo.

Llamada

La llamada de una rana es única para su especie. Las ranas llaman pasando aire a través de la laringe en la garganta. En la mayoría de las ranas que llaman, el sonido es amplificado por uno o más sacos vocales, membranas de piel bajo la garganta o en la esquina de la boca que se distienden durante la amplificación de la llamada.

Algunas ranas carecen de sacos vocales, como las de los géneros Heleioporus y Neobatrachus, pero estas especies aún pueden producir una llamada fuerte. Su cavidad bucal es más grande y tiene forma de cúpula, actuando como una cámara de resonancia que amplifica su llamada. Las especies de ranas que carecen de sacos vocales y que no tienen una llamada fuerte tienden a habitar en zonas cercanas al agua corriente. El ruido del agua que fluye supera cualquier llamada, por lo que deben comunicarse por otros medios.

La razón principal de la llamada es permitir a los machos atraer a su pareja. Los machos llaman individualmente o en un grupo llamado coro. Las hembras de muchas especies de ranas, por ejemplo Polypedates leucomystax, producen llamadas recíprocas a las de los machos, que actúan como catalizador para potenciar la actividad reproductiva en una colonia de cría. Una rana macho emite una llamada de liberación cuando es montada por otro macho. Las especies tropicales también tienen una llamada de lluvia que realizan en función de las señales de humedad antes de un chaparrón. Muchas especies también tienen una llamada territorial que utilizan para ahuyentar a otros machos. Todas estas llamadas se emiten con la boca de la rana cerrada.

Una llamada de socorro, emitida por algunas ranas cuando están en peligro, se produce con la boca abierta, dando lugar a una llamada más aguda. La eficacia de la llamada es desconocida; sin embargo, se sospecha que la llamada intriga al depredador hasta que atrae a otro animal, distrayéndolo lo suficiente para su huida.

Muchas especies de ranas tienen llamadas profundas, o croares. La grafía onomatopéyica suele ser «crrrrk» en Gran Bretaña y «ribbit» en Estados Unidos. Esta diferencia se debe a las diferentes especies de cada región (por ejemplo, la rana común (Rana temporaria) en Gran Bretaña y la rana leopardo (Rana pipiens) en Estados Unidos). El croar de la rana toro americana (Rana catesbiana) se escribe a veces «jug o’ rum».

Distribución y estado de conservación

Sapo dorado (Ollotis periglenes) – visto por última vez en 1989

Las ranas se encuentran en casi todo el mundo, pero no están presentes en la Antártida ni en muchas islas oceánicas. La mayor diversidad de ranas se da en las zonas tropicales del mundo. Esto se debe a la disponibilidad de agua, que se adapta a las necesidades de las ranas debido a su piel. Algunas ranas habitan en zonas áridas, como los desiertos, donde el agua puede no ser fácilmente accesible, y dependen de adaptaciones específicas para sobrevivir. El género australiano Cyclorana y el americano Pternohyla se entierran bajo tierra, crean un capullo impermeable al agua e hibernan durante los periodos secos. Cuando llueve, emergen, encuentran un estanque temporal y se reproducen. El desarrollo de los huevos y los renacuajos es muy rápido en comparación con la mayoría de las ranas, por lo que la reproducción se completa antes de que el estanque se seque. Algunas especies de ranas están adaptadas al frío, como la rana de madera que vive en el Círculo Polar Ártico, la especie se entierra en el suelo durante el invierno y gran parte de su cuerpo se congela.

Las poblaciones de ranas han disminuido drásticamente desde la década de 1950, se cree que más de un tercio de las especies están en peligro de extinción y se sospecha que más de 120 especies se han extinguido desde la década de 1980. Entre estas especies se encuentran el sapo dorado de Costa Rica y las ranas incubadoras gástricas de Australia. La pérdida de hábitat es una causa importante del declive de las poblaciones de ranas, al igual que los contaminantes, el cambio climático, la introducción de depredadores/competidores no autóctonos y las enfermedades infecciosas emergentes, como la quitridiomicosis. Muchos científicos medioambientales consideran que los anfibios, incluidas las ranas, son excelentes indicadores biológicos de la salud de los ecosistemas en general debido a su posición intermedia en las redes alimentarias, sus pieles permeables y su vida típicamente bifásica (larvas acuáticas y adultos terrestres).

Un estudio canadiense realizado en 2006 propuso que el tráfico intenso cerca de los hábitats de las ranas es una gran amenaza para sus poblaciones.

Evolución

Una rana fosilizada de la República Checa, posiblemente Palaeobatrachus gigas.

La primera rana (proto) conocida es Triadobatrachus massinoti, del Triásico temprano de Madagascar. Tiene unos 250 millones de años, y aún no había evolucionado la combinación completa de características que actualmente se asocian a las ranas. El cráneo es similar al de las ranas, ya que es ancho y con grandes cuencas oculares, pero el fósil presenta otras características que divergen de los anfibios modernos. Entre ellas se encuentran un ilion diferente, un cuerpo más largo con más vértebras y vértebras separadas en su cola (mientras que en las ranas modernas, las vértebras de la cola están fusionadas y se conocen como urostyle o cóccix). Los huesos de la tibia y el peroné no están fusionados y están separados, por lo que es probable que Triadobatrachus no fuera un saltador eficiente.

Otra rana fósil, descubierta en Arizona y llamada Prosalirus bitis, fue descubierta en 1985, y data aproximadamente de la misma época que Triadobatrachus. Al igual que Triadobatrachus, Prosalirus no tenía las patas muy agrandadas, pero tenía la típica estructura pélvica de tres puntas. A diferencia de Triadobatrachus, Prosalirus ya había perdido casi toda la cola.

La primera rana verdadera es Vieraella herbsti, del Jurásico temprano (188-213 Mya). Sólo se conoce a partir de las impresiones dorsales y ventrales de un solo animal y se estima que tenía 33 mm de longitud en el hocico. El Notobatrachus degiustoi del Jurásico medio es ligeramente más joven, con una antigüedad de entre 155 y 170 millones de años. Es probable que la evolución de los Anura modernos se haya completado en el Jurásico. Los principales cambios evolutivos consistieron en el acortamiento del cuerpo y la pérdida de la cola.

El primer registro fósil completo de una rana moderna es el de sanyanlichan, que vivió hace 125 millones de años y tenía todos los rasgos de las ranas modernas, pero llevaba 9 vértebras presacrales en lugar de las 8 de las ranas modernas, siendo aparentemente una especie de transición.

Se han encontrado fósiles de ranas en todos los continentes, incluida la Antártida.

Las ranas también han sido objeto de evolución convergente. En un caso, ranas de zonas totalmente diferentes aprendieron a comer ciertos artrópodos que contenían determinados venenos que las ranas incorporaron a sus propias defensas. En otro caso, algunas ranas de Sudamérica han desarrollado bolsas dorsales de cría análogas a las de los marsupiales.

Usos en agricultura e investigación

Las ranas se crían comercialmente con varios fines. Las ranas se utilizan como fuente de alimento; las ancas de rana son un manjar en China, Francia y en muchas partes del sur de Estados Unidos, especialmente en Luisiana. Las ranas muertas se utilizan a veces para las disecciones en las clases de anatomía de los institutos y universidades, a menudo después de haber sido inyectadas con plásticos de colores para aumentar el contraste entre los órganos. Esta práctica ha disminuido en los últimos años debido a la creciente preocupación por el bienestar de los animales.

Las ranas han servido como importantes organismos modelo a lo largo de la historia de la ciencia. El biólogo del siglo XVIII Luigi Galvani descubrió la relación entre la electricidad y el sistema nervioso mediante el estudio de las ranas. La rana de uñas africana o platanna, Xenopus laevis, se utilizó por primera vez en los laboratorios en ensayos de embarazo en la primera mitad del siglo XX. Cuando se inyecta en una hembra de X. laevis la gonadotropina coriónica humana, una hormona que se encuentra en cantidades importantes en la orina de las mujeres embarazadas, se les induce a poner huevos. En 1952 Robert Briggs y Thomas J. King clonaron una rana mediante transferencia nuclear de células somáticas, la misma técnica que se utilizó posteriormente para crear la oveja Dolly; su experimento fue la primera vez que se realizó con éxito un trasplante nuclear en metazoos.

Las ranas se utilizan en la investigación de la clonación y en otras ramas de la embriología porque son uno de los parientes vivos más cercanos al hombre que carecen de la cáscara de huevo característica de la mayoría de los demás vertebrados y, por tanto, facilitan las observaciones del desarrollo temprano. Aunque se han desarrollado ensayos de gestación alternativos, los biólogos siguen utilizando el Xenopus como organismo modelo en la biología del desarrollo porque es fácil de criar en cautividad y tiene un embrión grande y fácilmente manipulable. Recientemente, X. laevis está siendo desplazado cada vez más por su pariente más pequeño X. tropicalis, que alcanza su edad reproductiva en cinco meses en lugar de uno o dos años (como en X. laevis), lo que facilita la realización de estudios más rápidos entre generaciones. La secuencia del genoma de X. tropicalis se completará probablemente en 2015 a más tardar.

Las ranas en la cultura popular

Las ranas ocupan un lugar destacado en el folclore, los cuentos de hadas y la cultura popular. Suelen ser retratadas como benignas, feas y torpes, pero con talentos ocultos. Algunos ejemplos son la Rana J. de Michigan, el Príncipe Rana y la Rana Gustavo. La rana Michigan J., que aparece en un dibujo animado de la Warner Brothers, sólo realiza su rutina de canto y baile para su dueño. En cuanto otra persona le mira, vuelve a adoptar una pose de rana. «El Príncipe Rana» es un cuento de hadas sobre una rana que se convierte en un apuesto príncipe una vez que la besan. La Rana Gustavo, por su parte, es un personaje concienzudo y disciplinado de Barrio Sésamo y El Show de los Teleñecos; aunque es abiertamente simpático y tiene un gran talento, a menudo se le representa encogido ante el comportamiento extravagante de personajes más extravagantes.

Recuperado de » http://en.wikipedia.org/wiki/Frog»