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¿Qué es el caparazón?

El caparazón es una estructura ósea exclusiva del orden Chelonia. Ningún otro animal, vivo o extinto, tiene su cuerpo encerrado dentro de un caparazón óseo construido de forma similar en su totalidad (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

El caparazón de la tortuga está formado por huesos planos, en forma de placa, que rodean un tejido esponjoso y esponjoso (McArthur 2006). Estos «huesos en sándwich» se derivan de las costillas, las vértebras, las clavículas, las interclavículas y las gastralias o costillas abdominales. Gran parte de este hueso es membranoso o dérmico, lo que significa que no está preformado con cartílago (McArthur 2006). En la mayoría de los vertebrados terrestres, el hueso dérmico sólo se conserva en estructuras como el cráneo y las escápulas. Otra característica llamativa de la anatomía de las tortugas es que tanto la cintura pectoral como la pelvis se sitúan dentro del caparazón o caja torácica (Achrai 2013, Nagashima 2012). La orientación vertical de las cinturas pectoral y pélvica refuerza el caparazón y proporciona fuertes anclajes ventrales para el húmero y el fémur (Boyer 2006). El caparazón está cubierto por tejido epidérmico, generalmente en forma de placas flexibles y queratinizadas conocidas como escudos (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

¿Qué función cumple el caparazón?

El caparazón de las tortugas es una estructura inusualmente fuerte y duradera que proporciona grados variables de protección contra los ataques de los depredadores (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Tabla 1).

Tabla 1. Cuando las tortugas son atacadas…

• Los depredadores pequeños y medianos pueden roer los márgenes del caparazón
• Se sabe que los jaguares utilizan sus caninos para romper el caparazón de las tortugas adultas
• Las aves pueden dejar caer a las tortugas desde grandes alturas o utilizar sus picos para picotear el caparazón
• Los depredadores grandes (e.Por ejemplo, los caimanes adultos) simplemente muerden el caparazón

Términos del vocabulario del caparazón

La parte dorsal del caparazón es el caparazón, y el caparazón ventral se llama plastrón. El puente conecta lateralmente el caparazón superior y el inferior (Tabla 2).

Tabla 2. Términos comunes relacionados con el caparazón (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Término del vocabulario	Definición
Puente	Conecta la concha superior e inferior lateralmente
Caparazón	Caparazón superior
Plastrón	Caparazón inferior
Piramidación	Crecimiento anormal
Escutos	Capa superficial de queratina formada por placas córneas
Sutura	Señal entre placas óseas
Sulcro	Señal entre placas córneas o escudos

Aunque los términos sutura, costura y surco se utilizan indistintamente en algunas fuentes, sutura se refiere a los márgenes de los escudos epidérmicos mientras que las suturas representan los márgenes de las placas óseas subyacentes. Los escudos y los huesos están escalonados para que las suturas de las placas córneas no se sitúen directamente sobre los surcos óseos. La terminología de los escudos se basa en la localización anatómica (Tabla 3).

Tabla 3. Vocabulario de escudos (McArthur 2006)
Término	Descripción
Nucal	Escudo carapcial central sobre la cabeza (un tipo de marginal)
Marginal	Escudo a lo largo del borde del caparazón (normalmente 11)
Vertebral	Hilera central de escudos a lo largo de la espina carapcial
Costal (pleural)	Escutos entre vertebral y marginal
Supracaudal	Escudo carapacial por encima de la cola
Inguinal	Pequeño escudo triangular craneal a la extremidad posterior
Gular	Escudo plastral por debajo de la cabeza
Pectoral	Escudo plastral detrás de la escuta gular
Abdominal	Escuta plastral detrás de la pectoral
Femoral	Escuta plastral entre las escutas anal y abdominal
Anal	Última escuta plastral, debajo de la cola

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Morfología del caparazón

La forma del caparazón de los quelonios puede variar drásticamente con el estilo de vida (Boyer 2006):

• • Los escudos de algunas especies acuáticas y semiacuáticas como las tortugas laúd (Dermochelys coriacea), las tortugas marinas (superfamilia Chelonioidea), los caparazones blandos (Trionyx spp.), y las tortugas de nariz de cerdo (Carettochelys insculpta) son sustituidas por una piel dura y correosa.

• El caparazón de las tortugas acuáticas, con su forma de cúpula baja y relativamente ancha, es también de tamaño relativamente reducido (Magwene 2013).

• La tortuga pancake (Malacochersus tornieri) tiene un caparazón aplanado que le permite escapar de los depredadores y del calor apretándose en las grietas de las rocas (Boyer 2006).

Un pequeño porcentaje de quelonios posee una sutura modificada o una bisagra móvil del caparazón que permite al animal encerrar completamente su cabeza y sus extremidades dentro del caparazón (Boyer 2006, Magwene 2013) (Tabla 4). La mayoría de las bisagras se encuentran en el plastrón, sin embargo las tortugas de espalda articulada (Kinixys spp.) poseen una bisagra carapacial caudal. También se observa una pequeña movilidad del plastrón caudal en las hembras de las tortugas mediterráneas (Testudo spp).

Tabla 4. Quelonios con bisagra
Especie	Lugar de la bisagra
Tortuga de caja asiática (Cuora sp.)	Plastrón
Tortuga de caja (Terrapene spp.)	Plastron
Tortuga de fango (Kinosternon spp.)	Plastron
Tortuga araña (Pyxis spp.)	Plastron
Tortuga africana de charnela (Kinixys spp.)	Caparazón caudal

Los quelonios macho poseen un plastrón cóncavo que les permite montar y criar a la hembra.

Crecimiento del caparazón

El caparazón es una estructura metabólicamente activa capaz de crecer y cambiar:

• En el momento de la eclosión, el caparazón no es más que costillas débilmente osificadas y tejido conectivo recubierto por escudos. El plastrón está ligeramente más desarrollado, pero sólo proporciona una protección menor. Las placas óseas son relativamente finas con grandes fontanelas o fenestras entre los huesos. El mínimo valor de defensa del caparazón moderadamente flexible de la tortuga de eclosión se pone de manifiesto por la gran variedad de animales que las depredan (Magwene 2013).

A medida que el quelonio crece, los huesos se engrosan, las fenestras se fusionan y las placas dérmicas se osifican permitiendo que el caparazón se vuelva rápidamente rígido (Boyer 2006, Magwene 2013). Una excepción normal y fisiológica a esta regla general se encuentra en las tortugas pancazas y las tortugas de caparazón blando, que demuestran una osificación reducida a todas las edades (McArthur 2006). Los caparazones blandos o flexibles también pueden observarse en las enfermedades óseas metabólicas debido a que las fenestras entre las placas óseas no se fusionan (Boyer 2006).

• Los escudos también son capaces de crecer. Las tortugas producen nuevos escudos durante cada período de crecimiento importante. En teoría, el recuento de los anillos de los escudos puede utilizarse para estimar la edad en algunas especies, pero este método se considera poco fiable (Boyer 2006, McArthur 2006).
• Los escudos se desprenden regularmente en algunas especies semiacuáticas. El desprendimiento de escudos es raramente observado en quelonios terrestres (McArthur 2006).

Patología de la concha

Fallo de la concha

Hay una variedad de estudios que evalúan la resistencia de la concha y las fuerzas involucradas en la compresión y el fracaso de la concha (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Pequeña pero poderosa: Dada una cantidad similar de energía aplicada a la cáscara mediante cargas puntuales y de compresión, las cáscaras más pequeñas pueden sufrir una deformación relativamente mayor antes de fallar que las cáscaras más grandes. Los experimentos de carga de conchas enteras también han demostrado que los individuos más pequeños son capaces de soportar una mayor deformación dorsoventral antes de que la concha falle (Magwene 2013).

Zonas de debilidad:

• Los fallos de la concha eran mucho más probables en los surcos o las costuras que marcan los límites entre los escudos epidérmicos. Las regiones óseas debajo de los surcos son algo más delgadas que el hueso circundante, lo que puede hacer que estas regiones sean más susceptibles a los microdaños (Magwene 2013).
• Compuesto en gran parte por ligamentos en lugar de hueso, el puente de la tortuga de caja es otro punto de debilidad del caparazón (Stayton 2011, Magwene 2013).
• Las suturas, o las costuras entre los huesos, también son relativamente débiles, sin embargo, la investigación muestra que pocas fallas del caparazón comienzan en las uniones suturales. A pesar de ser relativamente más débiles en la resistencia a la flexión, las suturas pueden deformarse más. Esto permite que las suturas absorban con seguridad cantidades similares de energía en comparación con el hueso circundante (Magwene 2013).

Crecimiento anormal

Se cree que el crecimiento anómalo del caparazón, comúnmente conocido como piramidal, está relacionado con el exceso de proteínas en la dieta y con las rápidas tasas de crecimiento durante los primeros años de vida. El piramidismo se correlaciona a menudo, pero no siempre, con un metabolismo irregular del calcio (McArthur 2006). Los patrones de crecimiento inusuales también pueden ser el resultado de parámetros de incubación inadecuados, como una temperatura del aire excesiva o subóptima.

Conclusión &Pop quiz

El caparazón de los quelonios es un sistema complejo con elementos entrelazados de hueso, suturas y queratina que rodean el tejido blando (Magwene 2013). ¿Te sientes ahora cómodo con la anatomía y fisiología básica del caparazón de tortuga?