Alai

Denne side er en del af Guidance Document Repository (GDR).

Søger du efter relaterede dokumenter?
Søg efter relaterede dokumenter i Guidance Document Repository Biologidokument BIO1999-01: Et ledsagedokument til Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Indholdsfortegnelse

Del A – Generelle oplysninger

• A1. Baggrund
• A2. Anvendelsesområde

Del B – Biologi hos T. aestivum

• B1. Generel beskrivelse, dyrkning og anvendelse som kulturplante
• B2. Kort oversigt over forædling, frøproduktion og agronomisk praksis for brødhvede
• B3. Reproduktionsbiologi hos T. aestivum
• B4. Centrene for arternes oprindelse
• B5. Dyrket hvede som et frivilligt ukrudt

Del C – De nære slægtninge til T. aestivum

• C1. Hybridisering mellem arter/slægter
• C2. Potentiale for introgression af gener fra T. aestivum til slægtninge
• C3. Forekomst af beslægtede arter af T. aestivum i Canada
• C4. Sammenfatning af økologien af beslægtede arter af T. aestivum

Del D – Mulige interaktioner mellem T. aestivum og andre livsformer i løbet af dens livscyklus

• Tabel 1. Eksempler på potentielle interaktioner mellem T. aestivum og andre livsformer i løbet af dens livscyklus i et naturligt miljø

Del E – Taknemmelser

Del F – Bibliografi

Del A – Generelle oplysninger

A1. Baggrund

Det canadiske fødevareinspektionsagentur (CFIA) regulerer feltforsøg med afgrødeplanter med nye egenskaber (PNT’er) i Canada. PNT’er defineres som en plantesort/genotype, der har egenskaber, som hverken er velkendte eller i væsentlig grad svarer til dem, der findes i en særskilt, stabil population af en dyrket frøart i Canada, og som er blevet bevidst udvalgt, skabt eller indført i en population af denne art gennem en specifik genetisk ændring. Kendskab defineres som kendskab til en plantearts egenskaber og erfaring med anvendelsen af denne planteart i Canada. Væsentlig ækvivalens defineres som ækvivalensen af en ny egenskab inden for en bestemt planteart med hensyn til dens specifikke anvendelse og sikkerhed for miljøet og menneskers sundhed med de egenskaber hos samme art, der er i brug og generelt anses for sikre i Canada, baseret på et gyldigt videnskabeligt grundlag.

PNT’erne kan udvikles ved hjælp af traditionelle planteforædlingsteknikker eller andre metoder, såsom rekombinant DNA-teknologier. Regulerede feltforsøg er nødvendige, når PNT’er er: (1) anses for at være ukendte i forhold til produkter, der allerede er på markedet, (2) ikke anses for at være væsentligt ækvivalente med lignende, velkendte plantetyper, der allerede er i brug, og som anses for sikre. Hvor PNT’er kan godkendes til ubegrænset udsætning, skal de vurderes med hensyn til miljøsikkerhed. CFIA’s direktiv 94-08 (Dir94-08) med titlen “Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits” beskriver de kriterier og oplysningskrav, der skal tages i betragtning ved miljøvurderingen af PNT’er for at sikre miljøsikkerheden i mangel af indesluttede forhold.

A2. Anvendelsesområde

Dette dokument er et ledsagedokument til Dir94-08. Det har til formål at give baggrundsoplysninger om Triticum aestivums biologi, dens oprindelsescentre, dens beslægtede arter og potentialet for genintrogression fra T. aestivum til beslægtede arter samt nærmere oplysninger om de livsformer, som den kan interagere med.

Sådanne artsspecifikke oplysninger vil tjene som en vejledning i forbindelse med opfyldelsen af nogle af oplysningskravene i del D i Dir94-08. Specifikt vil de blive anvendt til at afgøre, om der er væsentligt anderledes/ændrede interaktioner med andre livsformer som følge af PNT’ens nye genprodukter, hvilket potentielt kan medføre, at PNT’en bliver et ukrudt i landbruget, bliver invasiv i naturlige levesteder eller på anden måde er skadelig for miljøet.

De konklusioner, der drages i dette dokument om biologien af T. aestivum, vedrører kun planter af denne art uden nye egenskaber.

Del B – Biologien af T. aestivum

B1. Generel beskrivelse, dyrkning og anvendelse som kulturplante

Triticum er en slægt i familien Graminae (Poaceae), der almindeligvis er kendt som græsfamilien. Af de dyrkede hveder er almindelig hvede, T. aestivum, økonomisk set langt den vigtigste.

T. aestivum L., som beskrevet af Lersten (1987), er en halvhøj etårig eller vinterannuel græsart med flade bladblade og et terminalt blomsteraks bestående af perfekte blomster. Plantens vegetative tilstand er karakteriseret ved at den bærer akselformede bladende stilke. De består af fem til syv knuder med tre til fire løvblade. Det øverste blad, flagbladet, sidder under blomsterstanden. Hver stilk producerer en blomsterstand eller et sammensat aks, hvis grundlæggende enhed betegnes akset. Ædelene fødes på en hovedakse, rachis, og er adskilt af korte internoder. Hvert aks er et kondenseret reproduktivt skud, der består af to underliggende sterile højblade eller hylster. Hyldestene omslutter to til fem blomster, der fødes på en kort akse eller rachilla. Hvepseblomsterne indeholder tre støvdragere med store støvknapper og støvfanget, som består af en enkelt æggestok med en enkelt æggestok, to stilarter og to forgrenede, plumose stigmaer for enden af hver stilart.

T. aestivum L. er hexaploid (AABBDD) med i alt 42 kromosomer (2n=42, seks gange syv kromosomer). På samme måde indeholder de forskellige hvedearter også et eller andet multiplum af det haploide grundsæt på syv kromosomer. Moderne hvedesorter er enten tetraploide (durum, AABB) eller hexaploide (almindelig hvede og kølle-typer, AABBDD).

Hvede stammer sandsynligvis fra en vild form af diploid einkorn (T. monococcum sensu lato) i et område, der grænser op til landene Iran, Irak, Syrien og Tyrkiet (Feldman, 1976). Tetraploide arter udviklede sig først gennem en kombination af hybridisering og amphidiploidie mellem T. monococcum og T. searsii, hvor T. monococcum er kilden til “A”-genomet og T. searsii er kilden til “B”-genomet. Resultatet blev den tetraploide T. turgidum (AABB), som senere blev domesticeret som emmerhvede og gav anledning til de moderne durumhvedesorter. Hexaploide sorter er opstået ved en krydsning mellem tetraploide T. turgidum og T. tauschii (kilden til “D”-genomet). Efter en amfidiploidie-begivenhed opstod en ny art, T. aestivum, med et genomkomplement på AABBDD.

Dyrkningen af hvede begyndte med vildtlevende einkorn og emmer (Cook og Veseth, 1991). De tidligste planteforædlingsbestræbelser med disse hveder gav sandsynligvis anledning til planter med hoveder, der ikke splintrede for at lette høsten. De tidlige landmænd valgte også typer uden skrog for at gøre det lettere at tærske dem. Med hensyn til plantetilpasning blev hexaploid hvedededyrkning tilpasset til kølige klimaer på grund af bidraget fra vinterhårdførhedsegenskaber, der er til stede på “D”-genomet. Hvedeplanterne blev yderligere tilpasset til dyrkning i forskellige miljøer via blomstringsadfærd. Vårhvede sås på steder med strenge vintre og blomstrer samme år og giver korn efter ca. 90 dage. Vinterhvede dyrkes på steder med mindre strenge vintre. Vinterhvede blomstrer først, når den har fået en kuldebehandling (vernalisering), og den bliver derfor plantet om efteråret og høstet om foråret det følgende år. Hvedesorter blev tilpasset til dyrkning i tørre klimaer ved at indføre dværgtræk, hvilket resulterede i små planter, der krævede mindre vand og alligevel gav et godt kornudbytte. Moderne hvedesorter er blevet udviklet til at modstå forskellige sygdomme som f.eks. rust og smut. Ud over sygdomsresistens fokuserer hvedeforædling også på at øge det samlede kornudbytte samt kornkvaliteten (protein og stivelse).

Hvede er et vigtigt kornsorter til eksport og indenlandsk forbrug i mange lande i hele verden. I 1995 var der ca. 11,4 mio. hektar tilplantet med hvede i Canada. I 1995 var over 40 mio. hektar tilplantet med afgrøden i Nordamerika. Omkring en tredjedel af dette areal lå i Canada. Den vigtigste anvendelse af hvedekorn er fremstilling af mel, som, afhængigt af den specifikke hvedetype, anvendes i mange bagværk. Mel af hård rød hvede bruges til at lave brøddej, mens kager, kager og kiks fremstilles af blødt rød hvedemel. Mel af hård og blød hvid hvede anvendes til fremstilling af orientalske nudler. Desuden er mel af hård hvid hvede ønsket til fremstilling af tortillas, mens mel af blød hvid hvede har mange anvendelsesmuligheder, herunder dej til kager, kiks, småkager, kager, kager og muffins. Durumhvedekorn anvendes primært til fremstilling af semulinmel, som er grundlaget for pastafremstilling. Hvede er således opdelt i fem hovedmarkedsklasser. De omfatter de fire almindelige hvedeklasser: hård rød vinterhvede, hård rød vårhvede, blød rød vinterhvede og hvid hvede. Durum er den femte markedsklasse. Yderligere vigtige klasser omfatter brugshvede (CPS) og ekstra stærk hvede.

Plantning og høst af en kommerciel hvedeafgrøde afhænger af den type hvede, der dyrkes. På grund af vinterhvedens krav til foryngelse sås den i det tidlige efterår (september og oktober), så planterne kan komme op og udvikle sig tilstrækkeligt inden vinterens indtræden. I vintermånederne forbliver vinterhvedeplanterne i en vegetativ, hvilende tilstand. Når temperaturen begynder at stige, vil vinterhvedeplanten genoptage væksten og gå over til et reproduktivt stadium, der resulterer i udvikling af hovedet. I de fleste områder af Nordamerika vil en vinterhvedeafgrøde være klar til høst i midten af juli. Vårhvedeplanter går ikke i dvale, og derfor tager det ca. 90 dage for afgrøden fra plantning til høst. De fleste nordamerikanske vårhvedeafgrøder sås derfor midt om foråret (april-maj) og høstes midt til sidst på sommeren (august-september).

T. aestivum er en kornsort til tempererede klimaer. Den minimale temperatur for spiring af T. aestivum-frø er mellem 3 og 4 °C. Blomstringen begynder over 14°C. I Nordamerika dyrkes hvede til omkring 50° breddegrad. I Canada er de primære produktionsområder prærieprovinserne Manitoba, Saskatchewan og Alberta, men der findes også nogle produktionsområder i de østlige provinser. Det meste hvede, der dyrkes i prærierne, er vårhvede. Vinterhvede produceres i de østlige provinser. Hvede er det vigtigste fødevarekorn, der spises direkte af mennesker. En betydelig mængde hvede anvendes også til dyrefoder; hovedsageligt af de højtydende brugshvede- og hård rødvintertyper.

B2. Kort oversigt over forædling, frøproduktion og agronomisk praksis for brødhvede

De moderne forædlingsprogrammer for hvede fokuserer på forbedring af agronomiske egenskaber og kornkvalitet. De agronomiske egenskaber omfatter vinterhårdhed, tørketolerance, modstandsdygtighed over for sygdomme og insekter, halmstyrke, plantehøjde, modstandsdygtighed over for splintring, kornudbytte og høstudbytte. Kornkvalitetsegenskaber omfatter frøform, farve, testvægt, proteinkoncentration og -type, stivelseskoncentration og -type samt melpræstationer (Knott, 1987).

Størstedelen af de hvedesorter, der dyrkes i Nordamerika, er rene linjesorter, der stammer fra indavl. Processen med at udvikle en ny sort begynder med genereringen af F1-hybrider. Hvedeforædlere foretager mange krydsninger hvert år i et forsøg på at overføre egenskaber mellem avlslinjer og sorter. F2-generationen, der stammer fra selvbestøvning af F1, udviser en bred vifte af genetiske forskelle baseret på forældrenes genotyper. Udvælgelsen af ønskværdige individer begynder i F2-generationen og fortsætter i mindst to generationer, indtil individerne producerer genetisk ensartede afkom. På dette tidspunkt, normalt F6, begynder udvælgelsen af komplekse egenskaber som f.eks. udbytte og kornkvalitet. Når en linje er tilstrækkelig ensartet, genereres der også præstationsdata fra små parceller, som kan bruges til at afgøre, hvilke linjer der skal videreudvikles. Det skal bemærkes, at forædling af vårhvede foregår hurtigere end forædling af vinterhvede på grund af vinterhvedens krav om foryngelse. Da vårhvede ikke kræver vernalisering, kan forædlerne opnå to til tre generationer om året ved hjælp af planteskoler i drivhuse eller marker i sydlige regioner (f.eks. Californien, Arizona) eller regioner med modsatte produktionssæsoner (f.eks. New Zealand).

Baseret på data om ydeevne på små parceller udvælges hvedelinjer til præregistreringsforsøg, der omfatter 10 til 20 steder over tre år. Dataene fra disse forsøg bruges til at afgøre, om linjen er værd at registrere som en ny sort. På grundlag af forsøgsdata beslutter administrative grupper (dvs. The Prairie Registration Recommending Committee for Grain), om de vil støtte forædlerens ansøgning om sortsregistrering. Når en sortsregistrering er godkendt, distribueres forædlerfrø til frøavlere med henblik på forøgelse. Forædlerfrø forøges til basisfrø, hvorfra kommercielt registreret og/eller certificeret frø til kommerciel produktion vil blive afledt (Anonymous, 1994). Genetisk mandlig sterilitet og systemer til genoprettelse af frugtbarhed og/eller kemiske gametocider anvendes til at producere store mængder F1-hybridfrø til kommercielle plantninger. Flere vinterhvedehybrider er blevet markedsført på begrænsede arealer i USA; der er ikke blevet markedsført nogen vårhvedehybrider.

I normal landbrugspraksis anvendes T. aestivum generelt i et sædskifte for at forhindre ophobning af sygdomme, insekter og ukrudt. I det vestlige Canada er en række rotationer mulige og kan omfatte byg, raps eller hør, afhængigt af jordtypen, dyrkningsmetoder osv.

B3. T. aestivums reproduktionsbiologi

T. aestivums reproduktion er kun kendt i forbindelse med dyrkning; den er afhængig af mennesket til at høste og formere dens frø. Hvede er overvejende selvbestøvende. Generelt kan udkrydsningsgraden hos enhver art, der primært er selvbestøvende, være op til 10 % eller højere, hvor graden varierer mellem populationer, genotyper og med forskellige miljøforhold (Jain, 1975). Græsbestande, der normalt har en udkrydsningsrate på under 1 %, har i nogle år vist en rate på 6,7 % (Adams og Allard, 1982). I hvede fandt Hucl (1996), at frekvensen af udkrydsning for 10 canadiske vårhvedesorter varierede alt efter genotype, hvor frekvensen altid var lavere end 9 %. Der var en tendens til, at udparring var størst blandt sorter med lav pollenfarvning, med spidse aks i yderpunkterne og med større åbning af akset ved antesis. Martin (1990) rapporterede om udkrydsningsrater på 0,1-5,6 % blandt vinterhvedesorter og konkluderede, at planternes halvdårlige statur ikke påvirkede disse rater.

Isolering af hvedeplanter med henblik på krydsning i forbindelse med planteforædling kan ske med fedtsugende papir, cellofanposer eller dialyseslanger. En beskeden rumlig isolation (3 meter) er nødvendig for at forhindre udkrydsning ved produktion af grundfrø i Canada (Anonym, 1994).

deVries (1971) rapporterede, at den tid, hvedeblomsterne forbliver åbne, varierede fra 8-60 minutter afhængigt af genotype og miljøforhold. Når støvknappen er blevet løsnet, bliver 5-7% af pollenet smidt på stigmaet, 9-12% forbliver i støvknappen, og resten spredes. Efter afrivning blev det observeret, at hvedens pollens levedygtighed varierer mellem 15-30 minutter. Efter frigivelsen sætter hvedekollen sig fast på stigmaets grene via en kort elektrostatisk kraft efterfulgt af absorption af vand fra pollenkornet gennem huller i stigmaets kutikula (Heslop-Harrison, 1979). Denne proces gør det muligt for pollenrøret at vokse, hvilket igen fremmer befrugtningen. Varigheden af hvedes stigmaets modtagelighed afhænger af sort og miljøforhold; det generelle interval er 6-13 dage. Generelt begynder pollenrørets vækst 1-2 timer efter bestøvning efterfulgt af befrugtning efter yderligere 30-40 timer (deVries, 1971). Pollenkorn kan imidlertid spire inden for få minutter efter at være landet på stigmaets overflade, og befrugtningen finder sted på mindre end en time (personlig meddelelse, George Fedak, 1999). Det første aks, der blomstrer, er generelt i den midterste tredjedel af akset og normalt nær den øverste del af denne sektion; blomstringen skrider ret hurtigt fremad opad, nedad lidt langsommere nedad. De primære buketter i et aks blomstrer først, derefter de sekundære og så videre. Støvdragerne er mindre og producerer færre pollenkorn (1000-3800 pr. støvknap; 450.000 pr. plante) sammenlignet med andre korngræsser. Ifølge deVries (1971) kan dette sammenlignes med 4 millioner for rug (Secale cereale L.) og 18 millioner for majs (Zea mays L.).

B4. Arternes oprindelsescentre

Og selv om hvedens oprindelse er kompliceret på grund af forskellige taksonomiske holdninger, mener de fleste forskere, at moderne hvedekulturer stammer fra einkorn (T. monococcum ssp. urartu) og emmerhvede (T. turgidum) (Feldman, 1976). Vild einkornshvede stammer oprindeligt fra det sydøstlige Tyrkiet, hvor den stadig vokser i dag. Vild emmerhvede har en lignende udbredelse, men strækker sig også ind i Middelhavslandene i Mellemøsten. Emmerhvede findes ofte i blandinger med enkornhvede. Sorter af hård hvede stammer fra domesticeret emmer, mens almindelig hexaploid hvede stammer fra en kombination af emmer og den diploide T. tauschii (donor af “D”-genomet). T. tauschii menes at have sin oprindelse i de nordlige regioner i Mesopotamien, hvilket forklarer udviklingen af de vinterhårdførhedsegenskaber, der findes på “D”-genomet.

B5. Dyrket hvede som frivilligt ukrudt

Under domesticeringen af moderne hvede blev vigtige egenskaber modificeret, som gavnede de tidlige landmænd, men som eliminerede de resulterende hvederacers evne til at overleve i naturen. Planter med hoveder, der ikke splintrede, blev foretrukket på grund af den lettere høst. Mens landmændene havde fordel af at høste hovederne fulde af korn i stedet for at samle korn op fra jorden, gav denne egenskab hvedeplanterne en konkurrencemæssig ulempe i forhold til planter af andre arter, som kunne sprede frøene mere effektivt. Desuden var planter uden skrog lettere at tærske, men de udsatte de udviklede frø for ekstreme miljøforhold.

Trods disse ulemper findes planter af moderne hvedesorter lejlighedsvis på uopdyrkede marker og i vejkanter. Disse forekomster er normalt forbundet med korn, der er faldet ned under høst eller transport. Planter, der vokser i disse miljøer, er ikke vedvarende og fjernes normalt ved slåning, kultivering og/eller anvendelse af herbicider. På samme måde kan hvedeplanter også vokse som frivillige planter på en dyrket mark efter en hvedeafgrøde. Disse planter fjernes normalt fra afgrøden ved dyrkning eller anvendelse af herbicider.

Manipulation af hvedens genetik har ført til stadig større udbytte og kornkvalitet, samtidig med at hvedens evne til at overleve i naturen er blevet forringet. Faktisk er der efter hundredvis af års dyrkning i Nordamerika og i hele verden ikke blevet rapporteret om, at hvede er blevet et invasivt skadedyr.

Del C – De nære slægtninge til Triticum aestivum

C1. Hybridisering mellem arter og slægter

Vigtigt i forbindelse med overvejelser om den potentielle miljøpåvirkning efter en ubegrænset udsætning af genetisk modificeret T. aestivum er det at forstå den mulige udvikling af hybrider gennem interspecifikke og intergeneriske krydsninger mellem afgrøden og beslægtede arter. Udviklingen af hybrider kan resultere i introgression af de nye egenskaber i beslægtede arter, hvilket kan medføre:

• at de beslægtede arter bliver mere ukrudtsagtige;
• at der indføres en ny egenskab i en beslægtet art med potentiale for forstyrrelse af økosystemet.

Hvede er primært en selvbestøvet afgrøde, og derfor findes der kun få rapporter om naturlig krydshybridisering med beslægtede arter og slægter. Hybridisering inden for slægten Triticum blev gennemgået af Kimber og Sears (1987). Mens hybridisering mellem dyrket hvede og beslægtede arter kan forekomme, findes der ingen kendte vilde Triticum-arter i Nordamerika.

Der er mange eksempler på vellykkede klassiske krydsninger inden for genomlinjen af T. aestivum. Hybridisering er mulig mellem alle medlemmer af den hexaploide slægt (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha og T. spelta), da genomerne er identiske (Körber-Grohne, 1988). Stabiliteten af det hexaploide genom hos T. aestivum er et resultat af gener (dvs. Ph1 locus og andre gener), som undertrykker homøolog parring. Derfor er deaktivering af Ph1-lokusset et vigtigt redskab for planteforædlere, der foretager krydsninger mellem arter og gener. Dette kan opnås ved at anvende mutanter som Ph3a, Ph3b osv.

En velkendt intergenerisk kombination, der involverer hvede, er triticale (Lukaszewski og Gustafson, 1987), der stammer fra krydsning og amphidiploidie mellem hvede og rug (Secale cereale L.). Der er ikke blevet rapporteret om triticale, der har tjent som bro til hybridisering med andre vilde græsarter.

Hvede har været genstand for et betydeligt arbejde, der involverer bred krydsning (Sharma og Gill, 1983). En stor del af disse arbejder vil imidlertid have ringe relevans for det naturlige miljø, da kun få arter, der er beslægtet med hvede, er hjemmehørende i Canada, og teknikker som f.eks. redning af embryoner, håndbestøvning og brug af hansterile planter kan være nødvendige for at opnå levedygtige afkom.

C2. Potentiale for introgression af gener fra T. aestivum til beslægtede arter

Den nærmeste kendte slægtning til hvede, med arter i Nordamerika, er Aegilops. Leddet gedegræss, Ae. cylindrica, er udbredt så langt som til den nordlige del af Washington, Montana og Idaho, USA. Som ukrudt er Ae. cylindrica kun et problem i vinterhvedeafgrøder. Zemetra et al. (1996) gennemgik hybridiseringen mellem Ae. cylindrica og dyrket hvede og konkluderede, at der er ringe chance for, at der opstår en ny ukrudtsart på grund af den høje grad af sterilitet. I tilfælde af fertile afkom var planterne fænotypisk meget lig hvede på grund af betydelige kromosomale deletioner til Ae. cylindricas “C”-genom. Andre Aegilops-arter, der er kendt som ukrudt i Californien, omfatter: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; og Ae. triuncialis. Der er ingen rapporter om udkrydsning af hvede til disse arter.

I Canada er den mest almindelige ukrudtsslægtning Agropyron repens, quack grass, som findes i alle provinser og territorier i Canada (Crompton et al., 1988). Det er en flerårig ukrudtsgræsart, der er almindelig i landbrugsområder, især i græsmarker, dyrkede marker, haver, vejkanter og affaldssteder (Frankton og Mulligan, 1993; Alex og Switzer, 1976). Selv om Knobloch (1968) citerede rapporter om hybrider mellem hvede og A. repens, er disse rapporter gamle og tvivlsomme.

Den dyrkede hvede er kendt for at hybridisere med andre Agropyron-arter (Mujeeb-Kazi, 1995). Der er rapporteret om hybrider mellem T. aestivum og Agropyron intermedium (Agropyron intermedium) i Rusland, hvor det lykkedes at producere fertile planter (Tsvelev, 1984). På samme måde opnåede Smith (1942) gentagne gange fertile afkom fra håndbestøvninger mellem hvede og A. intermedium. Disse hybrider er af interesse, da Intermediate Wheatgrass forekommer i det vestlige Canada til brug som en fodergræsart til forbedring af rækkevidden og som en adventiv ukrudtsgræsart.

Der er desuden blevet fremstillet komplekse hybrider mellem hvede og flere arter af Agropyron, herunder A. curvifolium, A. distichum og A. junceum. Alle involverede bevidste krydsbestøvninger i drivhusmiljøer. Der er ikke rapporteret om nogen kendte naturligt forekommende hybrider (Knott, 1960). Ud over den ovennævnte A. intermedium foretog Smith (1942) kunstige bestøvninger med hvede og mange græsarter og opnåede frugtbare hybrider med A. cristatum, A. elongatum og A. trichophorum.

Andre ukrudtsslægtninge, der er hjemmehørende i Nordamerika, omfatter A. bakeri (omfatter A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (omfatter Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) og E. virginicus (Virginia Wild Rye). Disse indfødte arter har dannet hybrider med hvede ved hjælp af kunstige metoder (personlig meddelelse, George Fedak, 1999). Der er ingen rapporter om naturlige hybrider.

Potentialet for interspecifik og intergenerisk genstrøm mellem hvede og andre Triticeae-arter under naturlige forhold er meget usandsynligt i Canada. De mange rapporter om hybridiseringer med hvede bør dog tages i betragtning, når man vurderer potentialet for introgression af “nye egenskaber” fra transgene hvede til vilde slægtninge.

C3. Forekomst af beslægtede arter af T. aestivum i Canada

Der findes ingen vilde Triticum-arter i Canada (Feldman, 1976). Af de slægter, der er nærmest beslægtede med Triticum, er kun én art af slægten Agropyron hjemmehørende og udbredt i Canada. Knobloch (1968) citerede rapporter om hybrider mellem hvede og A. repens, men sådanne hybrider har vist sig at være vanskelige at reproducere ved manuel bestøvning.

Selv om den findes i vinterhvedeafgrøder i USA, er den ukrudtsagtige slægtning Ae. cylindrica ikke rapporteret i Canada. På grund af den tætte afstand mellem Ae. cylindrica-populationer og den canadiske grænse til Washington State og Idaho er den dog i øjeblikket klassificeret som skadeligt ukrudt i British Columbia og opført på listen over skadeligt ukrudt i henhold til B.C. Weed Control Act (lov om bekæmpelse af ukrudt). Ae. cylindrica er ikke opført i Weeds of Canada og heller ikke i Weeds of Ontario (Frankton og Mulligan, 1993; Alex og Switzer, 1976).

De følgende arter er beslægtede med hvede fra Triticeae-stammen og er blevet nævnt af Knobloch (1968) til at producere kunstige hybrider ved krydsning med hvede. De forekommer i Canada som naturaliserede og dyrkede planter og anvendes som specialiserede foderafgrøder eller til jordstabiliseringsformål. Disse græsarter er tilpasset Canada og er kendt for at kolonisere forstyrrede habitater som f.eks. uopdyrkede marker og vejkanter. Det er usandsynligt, at hybrider mellem hvede og disse slægtninge ville forekomme i naturen.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. i Ledeb Dahurian Wild Rye (indført/kultiveret)
• E. junceus Fisch. Russisk Vild-Rug (dyrket/ naturaliseret)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Hav-Lyme Græs, Strand-Hvede (naturaliseret)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Hav-Lyme Græs, Strand-Hvede (hjemmehørende)
• A. intermedium (Host) Beauv. Intermediate Wheatgrass (naturaliseret/ dyrket)
• A. trichophorum (dyrket/ naturaliseret)
• A. elongatum (Host) Beauv. Tall Wheatgrass (dyrket/ naturaliseret)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (dyrket/ naturaliseret)

C4. Oversigt over økologien for slægtninge til T. aestivum

Ae. cylindrica og A. repens er ukrudtslignende slægtninge til T. aestivum, begge hjemmehørende arter i Nordamerika, hvor kun A. repens er en hjemmehørende art i Canada.

For så vidt angår Ae. cylindrica, anses den, selv om den er et skadeligt ukrudt i vinterhvedeafgrøder i USA, ikke for at være et problem i vårhvede, som er den vigtigste type, der dyrkes i Canada (Briggle og Curtis, 1987). Ae. cylindrica er optaget på den provinsielle liste over skadeligt ukrudt i British Columbia for at forhindre spredning af dette ukrudt til Canada.

Selv om Ae. cylindrica er et skadeligt ukrudt i vinterhvedeafgrøder i USA, anses den ikke for at være et problem i vårhvede, som er den vigtigste type, der dyrkes i Canada (Briggle og Curtis, 1987). Ae. cylindrica er optaget på den provinsielle liste over skadeligt ukrudt i British Columbia for at forhindre spredning af dette ukrudt i Canada.

Del D – Potentielle interaktioner mellem Triticum aestivum og andre livsformer i løbet af dens livscyklus.

Tabel 1 har til formål at vejlede ansøgerne i deres overvejelser om de potentielle virkninger, som udsætningen af den pågældende PNT kan have på ikke-målorganismer, men bør ikke betragtes som udtømmende. Hvis PNT’ens indvirkning på en anden livsform (målorganisme eller ikke-målorganisme) er betydelig, kan det også være nødvendigt at tage hensyn til sekundære virkninger.

Tabel 1. Eksempler på potentielle interaktioner mellem T. aestivum og andre livsformer i løbet af dens livscyklus i et naturligt miljø.

Andre livsformer	Interaktion med T. aestivum aestivum (Patogen; Symbiont eller gavnlig organisme; Forbruger; Genoverførsel)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Basal Glume Rot)	Patogen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Black Chaff)	Patogen
Erwinia rhapontici (Pink Seed)	Patogen
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Patogen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Patogen
Ascochyta tritici (omfatter A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Patogen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogen
Tilletia caries (Almindelig skarnbasse)	Patogen
Bipolaris sorokinia (omfatter Helminthosporium sativum) Almindelig rodfodsyge	Patogen
Scleropthora macrospora Downy Mildew	Patogen
Tilletia controversa Dwarf Bunt	Patogen
Claviceps purpurea Ergot	Patogen
Pseudocerosporella herpotrichoides Eyespot, fodråd	Patogen
Puccinia spp. Rust	Patogen
Monographella nivalis (omfatter Calonectria nivalis) Pink sneskimmel	Patogen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Patogen
Sclerotinia borealis Sclerotinia Snow Mold	Patogen
Erysiphe graminis Powdery Mildew	Patogen
Septoria spp. Speckled Leaf Blotch	Patogen
Typhula spp. Speckled Snow Mold (Typhula blight)	Pathogen
Gaeumannomyces graminis Take All	Pathogen
Pyrenophora trichostoma Yellow Leaf Spot	Patogen
Heterodera avenae Kornhavrecysten	Forbruger
Subanguina radicicola Rådgalle	Forbruger
Meloidogyne spp. Rodknude	Forbruger
Paratrichodorus spp. Stubby Root	Forbruger
Pratylenchus spp. Rodlæsion	Forbruger
Mayetiola destructor Hessisk flue	Forbruger
Svirreflue	Forbruger
Diuraphis noxia Russisk hvedebladsuger	Forbruger
Nyttige insekter	Symbiont eller gavnlig organisme
Mikrober i jorden	Symbiont eller gavnlig organisme
Jordorme	Symbiont eller nytteorganisme
Bjordsinsekter	Symbiont eller nytteorganisme
Andre T. aestivum	Genoverførsel

Del E – Anerkendelser

Dette dokument blev udarbejdet i samarbejde med Cyanamid Crop Protection og Agriculture & Agri-Food Canada. Tak til S. Darbyshire (AAFC-ECORC) for hans hjælp med research og gennemgang af dokumentet.

Del F – Bibliografi

Adams, W.T. og Allard, R.W. 1982. Variation i parringssystemet hos Festuca microstachys. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. og C.M. Switzer. 1976. Ontario Weeds. Ontario Ministry of Agriculture and Food Publication 505. 200 pp.

Anonym. 1994. Regulation and Procedures for Pedigreed Seed Crop Production. Canadian Seed Growers Association Circular 6-94. Ottawa, ON, 97 pp.

Briggle, L.W. og Curtis, B.C. 1987. Wheat Worldwide. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp. 1-31.

Burns, J.W. 1996. Oversigt over problemet med leddet gedegræss. Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID.

Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E., og Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. og Veseth, R.J. 1991. Wheat Health Management. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. Blomstringsbiologi for hvede, især med henblik på hybridfrøproduktion – en gennemgang. Euphytica 20:152-170.

Falk, D.E. og Kasha, K.J. 1981. Sammenligning af krydsningsevnen af rug (Secale cereale) og Hordeum Bulbosum på hvede (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. Taxonomisk klassifikation og navne på vilde, primitive, dyrkede og moderne dyrkede hveder. Wheats. In: Simmonds, N.W. (red), Evolution of Crop Plants. Longman, London. pp. 120-128.

Frankton, C. og Mulligan, G.A. 1993. Ukrudt i Canada. Agriculture Canada Publication pp. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Populationsstruktur og virkningerne af avlssystemet. In: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (eds.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. En fortolkning af pollens hydrodynamik. Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427. Kimber, G. og Sears, E.R. 1987. Evolution i slægten Triticum og oprindelsen af den dyrkede hvede. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. En tjekliste over krydsninger i Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. Arvelighed af rustresistens. VI. Overførsel af stængelrustresistens fra Agropyron elongatum til almindelig hvede. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. Anvendelse af avlsprocedurer på hvede. In: Heyne, E.G. (red.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy. Madison, WI pp. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Tyskland.

Lersten, N.R. 1987. Hvedeplantens morfologi og anatomi. In: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI pp. 33-75. Lukaszewski, A.J. og Gustafson, J.P. 1987. Cytogenetik af triticale. In: Janick, J. (ed). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Wheat Wide Crosses. CIMMYT Wheat Fact Sheets. Sharma H. og Gill B. S. 1983. Aktuel status for bred hybridisering i hvede. Euphytica 32: 17- 31. Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45

Tsvelev, N.N. 1984. Græsser i Sovjetunionen. Del 1. Fedorov, A. (red), A.A. Balkema/ Rotterdam. pp. 298.

Bekendtgørelse om frø af frø 1986. Canadian Federal Seeds Act.

Zemetra, R. 1996. Genetikken af leddet gedeblad og hybrider af gedeblad x hvede. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.