Alai

11.1 Oversigt over opstigende og nedstigende veje

De vestibulære afferenter af første orden har deres cellelegemer i det vestibulære (Scarpa’s) ganglion, som findes i den distale ende af den indre øregang. Deres axoner bevæger sig i den vestibulære del af den VIII. kranienerve gennem den indre auditive meatus og kommer ind i hjernestammen ved krydset mellem pons og medulla, hvor den IV. ventrikel er bredest. De fleste af disse afferenter projicerer til en af de fire nærliggende vestibulære kerner i den rostrale medulla og caudale pons. Nogle få af de vestibulære afferenter går direkte til cerebellum gennem den nedre lillehjernestammen. Lillehjernen koordinerer de bevægelser, der opretholder balancen. Der er mange forbindelser mellem lillehjernen og de vestibulære kerner.

Figur 11.1 viser et resumé af disse opstigende og nedstigende vestibulære baner. Når man trykker på “play”-knappen, vises de fire vestibulære kerner i omrids. Bemærk, at den mediale og den inferior kerne normalt ses sammen i den rostrale medulla. De laterale og overlegne kerner er mindre og ses i pons. De opstigende baner er vist med blå farve. De udspringer fra de overlegne og mediale kerner og stiger op i fasciculus longitudinal medialis (MLF) til de okkulomotoriske kerner (III, IV, VI). Den går ned ipsilateralt til sakralmarven. Den mediale vestibulospinale kanal er vist med rødt. Den går bilateralt ned i MLF til thorakalt niveau. De cerebellære afferenter er ikke vist i denne oversigt, men disse kommer fra de mediale og inferior vestibulære kerner.

De vestibulære afferenter af 1. orden udspringer i Scarpa’s ganglion, som befinder sig i den distale del af den indre auditive meatus. Axonerne bevæger sig i den vestibulære del af den VIII. kranienerve og kommer ind i hjernestammen ved den pontomedullære junction.

Der er fire 2. ordens vestibulære kerner: den inferior, mediale, laterale (Deiter’s) og superior vestibulære kerne. Alle fire kerner findes under bunden af den fjerde ventrikel i medulla og pons, lateralt for sulcus limitans. De vigtigste projektioner fra disse kerner går til rygmarven (styrer hovedets og kroppens stilling), til de tre ekstraokulære motoriske kerner (III, IV, VI, der styrer øjenbevægelser), til thalamus (VPI, der til sidst når frem til cortex og bevidst opfattelse af bevægelse og tyngdekraft) og til lillehjernen (koordinerer holdningsjusteringer).

De vigtigste nedadgående baner er den laterale vestibulospinale bane fra den laterale vestibulære kerne og den mediale vestibulospinale bane fra den mediale vestibulære kerne. Den laterale vestibulære tractus vestibularis starter i den laterale vestibulære kerne og går nedad langs rygmarven i samme side. Denne bane hjælper os med at gå oprejst. Den mediale vestibulære bane starter i den mediale vestibulære kerne og strækker sig bilateralt gennem de midterste thoraxniveauer af rygmarven i MLF. Denne bane påvirker hovedbevægelser og hjælper med at integrere hoved- og øjenbevægelser. Sammenfattende skal man huske, at den laterale vestibulo-spinalbane er ipsilateral og lang; den mediale vestibulo-spinalbane er bilateral, men kortere.

De vigtigste opstigende baner går fra den overlegne og den mediale vestibulære kerne til de ekstraokulære muskler gennem den mediale longitudinale fasciculus (MLF).

11.2 Vestibulære forbindelser til de okkulomotoriske kerner

Figur 11.2 viser detaljer om de vestibulære fibre, der stiger opad i MLF til de okkulomotoriske kerner. Afferenter af anden orden opstår i de mediale og overlegne vestibulære kerner. Man kan se forbindelser fra MLF til abducens-, trochlear- og okkulomotoriske kerner. Disse forbindelser koordinerer øjenbevægelser som reaktion på hovedbevægelser. Nærmere oplysninger om denne koordinering for horisontale øjenbevægelser er uddybet i afsnittet om vestibulær struktur og funktion (se figur 10.2).

Figur 11.3 viser kontroversielle detaljer i den opstigende vestibulære bane, der giver anledning til den bevidste opfattelse. Afferenter fra primært den overlegne vestibulære kerne stiger op til thalamus (den ventrale posteriore intermediære kerne) sandsynligvis i den laterale lemniscus eller i den retikulære formation ved siden af MLF. De primære kortikale modtagende områder for det vestibulære system er mere diffuse end for andre sensoriske systemer, og der er en vis uenighed om deres placering. De fleste mener, at der findes et kortikalt vestibulært område i den parietale lobe nær det sted, hvor den intraparietale sulcus møder den postcentrale gyrus. Dette ville ligge tæt på det somatiske område i hovedet, hvilket giver mening for svimmelhedsfornemmelsen. Andre mener, at der er et område af den vestibulære cortex foran den primære auditive cortex. (Se figur 13.3) Denne bane er bilateral.

11.3 Vestibulo-cerebellære forbindelser

Figur 11.4 viser detaljer om de vestibulo-cerebellære forbindelser. Nogle vestibulære afferenter går direkte til lillehjernen gennem den inferior cerebellare pedunkel. De fleste 1. ordens afferenter synapserer i de mediale og inferiore vestibulære kerner og stiger derefter op til cerebellum i den inferior cerebellare pedunkel. De fleste af disse afferenter innerverer den flocculonodulære knude. Der findes mange indbyrdes forbindelser mellem de vestibulære kerner og lillehjernen, som koordinerer de posturale justeringer.

11.4 Laterale og mediale vestibulospinalbaner

Figur 11.5 viser detaljer om de laterale vestibulospinalbaner. Som navnet antyder, udspringer denne tractus i den laterale vestibulære kerne. Tractus ned gennem den inferior vestibulære kerne, hvilket giver denne kerne sit “salt og peber”-udseende. Under marven går den laterale vestibulospinale kanal ned i den forreste hvide substans ned gennem hele rygmarvens længde. Denne bane modulerer posturale tilpasninger til bevægelser. F.eks. skyldes grunden til, at vi vakler efter at have drejet rundt, at der er overaktivitet i den laterale vestibulospinale kanal.

Figur 11.6 viser detaljer om den mediale vestibulospinale bane. Som navnet antyder, starter denne tractus i den mediale vestibulære kerne. Det er en bilateral tractus. Den nedgår ikke lavere end til den midterste del af rygmarven. Den formidler hovedets stilling ved at kontrollere musklerne i nakke og skulder

Test din viden