Medlemmer af sneglekladen Neomphalina er endemiske til reducerende miljøer i det dybe hav, der primært lever på hydrotermiske slamslukningssteder (alle Peltospiridae), men med nogle arter på naturlige aflejringer af sunket træ . Den omfattende anatomiske ramme, der præsenteres i denne undersøgelse, giver os mulighed for at overveje både beviser for Chrysomallons fylogenetiske affinitet og også arten af dens særlige anatomiske karakterer.
Givet det unikke ved Chrysomallons anatomi har vi mistanke om, at denne meget autapomorfe tilstand er resultatet af talrige tilpasninger, der er forbundet med livet i den sure strøm fra hydrotermiske slamper. Anatomien af flere andre slægter i Neomphalina er blevet beskrevet i detaljer gennem enten dissektion (f.eks. ) eller tomografisk rekonstruktion . Mangfoldigheden af taxa med velkarakteriseret anatomi omfatter Chrysomallon og medlemmer af alle tre familier, der i øjeblikket er anerkendt i Neomphalina: I Peltospiridae er det hovedsageligt Rhynchopelta, Peltospira (; omfatter også en kort oversigt over Nodopelta, Echinopelta og Hirtopelta) samt Pachydermia ; i Neomphalidae Neomphalus og Symmetromphalus ; i Melanodrymiidae Melanodrymia , Leptogyra og Leptogyropsis (, med omtale af Xyleptogyra). Den foreliggende undersøgelse er den første, der omfatter begge disse tilgange for at omfatte en omfattende beskrivelse over hele ontogenien efter bosættelsen.
Den grove anatomi af Chrysomallon er generelt i overensstemmelse med den neomphaline plan . Warén et al. (: fig. S2C) viste sensoriske bursicles på spidsen af gill filamenter, som vides at være til stede i de fleste vetigastropoder og præsentere nogle neomphaliner , selv om flertallet af taxa mangler dem (f.eks., Pachyermia laevis ; Lirapex ). Manglen på specialiserede kopulationsorganer hos Chrysomallon stemmer overens med Peltospiridae; medlemmer af familien Neomphalidae har den venstre cephale tentakel modificeret som en penis, og melanodrymiider har forskellige specielle cephale kopulationsmodifikationer . Som medlem af Peltospiridae er Chrysomallon imidlertid det eneste taxon i denne familie, der hidtil har været kendt som samtidig hermafrodit.
Sammenlignende anatomi
Cirkulationssystemet hos Chrysomallon er bemærkelsesværdigt forstørret sammenlignet med andre snegle, som det kort blev nævnt af Warén et al. Ved dissektion er blodsinusser og klumper af hæmocoelmateriale et fremtrædende træk i hele kropshulen. Et cephalopædisk hæmocoel foret af et net af lakuner, som Warén et al. rapporterede om, kunne ikke findes, men blodsinusserne er store og tilsyneladende mobile, da de varierer i placering fra individ til individ. Det bipectinate ctenidium strækker sig langt bag hjertet ind i de øverste skalhvirvler, som er meget større sammenlignet med Peltospira med en lignende skalform og generel form samt andre peltospirider eller melanodrymiider . Den ligner dog i forholdsmæssig størrelse Hirtopelta, som har de største gæller blandt de peltospiride slægter, der hidtil er undersøgt anatomisk . En forstørret gæller kan være forbundet med filterfodring (som det er påvist for neomphalid-slægterne Neomphalus og Symmetromphalus ), symbiotiske bakterier på gællerne (som endosymbionter hos Hirtopelta tufari Beck, 2002 eller Alviniconcha spp. provannider ) og/eller et højt respiratorisk behov. Der er ingen endosymbionter i gællerne hos Chrysomallon.
Da Chrysomallon squamiferum er vært for endosymbionter i øsofagalkirtlen, ikke har nogen symbionter i eller på gællerne og sandsynligvis ikke filtrerer, er den mest sandsynlige årsag til udvidelsen af gællerne at opfylde et øget respiratorisk behov. Nakagawa et al. viste gennem sekventering af hele genomet, at C. squamiferums endosymbionter er thioautotrofe gammaproteobakterier med et komplet sæt af gener, der er nødvendige for aerob respiration, og som sandsynligvis er i stand til at skifte mellem mere effektiv aerob respiration og mindre effektiv anaerob respiration afhængigt af ilttilgængelighed. Værten har også brug for ilt for at overleve, og udvidelsen af gællerne vil sandsynligvis også gøre det lettere at udvinde ilt fra iltfattige forhold, som er typiske for hydrotermiske vent-økosystemer . Da Chrysomallon er en sammenrullet snegl, er den sandsynligvis ikke i stand til at øge åndedrætsoverfladen ved at øge kappeoverfladen, som det ses hos mange snegle i limpetform .
Den mest usædvanlige del af kredsløbssystemet er det ekstremt store monotocardianske hjerte, som har en særlig veludviklet ventrikel med meget tykke muskelvægge, der forstærkes af muskelbundter, der løber på tværs af lumenet. En ventrikel med tykke muskelvægge kendes hos Peltospiridae fra Rynchopelta concentrica , men den proportionelle størrelse af hjertet er større hos Chrysomallon. Hos neomphalider er hjertet ikke udpræget muskuløst (Neomphalus, ). I modsætning til Pachydermia laevis, hvor ørekammeret er større end hjertekammeret , er hjertekammeret endnu større end ørekammeret hos Chrysomallon squamiferum. Store blodkar dorsalt og ventral i forhold til ctenidium, sammen med talrige store blodsinusser under gællerne og i kappehulen og det faktum, at spiserørskirtlen er stærkt vaskulariseret, tyder på, at kæmpehjertet primært betjener ctenidium og spiserørskirtlen (også kort bemærket af Warén et al. ).
Hjertet er usædvanligt stort for en peltospiride (sammenlign med ) eller faktisk noget andet dyr proportionelt set. Hjertet hos Chrysomallon anslås at udgøre 4 % af kropsvolumen; i modsætning hertil udgør hjertet hos et sundt menneske i gennemsnit omkring 1,3 % af kropsvolumen (gennemsnitligt samlet hjertevolumen hos voksne mennesker 778 ml, taget fra ; gennemsnitligt kropsvolumen hos mennesker 61,05 L, gennemsnit for begge køn ). Vi tolker, at hjertet, og især den muskuløse ventrikel, fungerer til at skabe et sug, der trækker blodet gennem gællerne og dermed pumper haeomocoel til resten af kredsløbssystemet.
En spiserørskirtel eller -pose er et almindeligt træk i såkaldte basale snegleklasser, herunder Patelloidea, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha og Neomphalina , men omfanget af udvidelsen set i Chrysomallon er størrelsesordener større end nogen anden snegleanatomi, der er beskrevet til dato . Hos andre peltospirider danner den bageste del af spiserøret et par blinde midt-øsofagale poser eller tarme, der kun strækker sig til den forreste ende af foden (Rynchopelta, Peltospira, Nodopelta, Echinopelta, : fig. 12; Pachydermia ; også Melanodrymia ). Hos Chrysomallon danner spiserørskirtlen en enkelt voluminøs blind sæk, der strækker sig meget længere bagtil, til den når hjertet. Man ved med sikkerhed, at spiserørskirtlen huser en enkelt stamme af thioautotrofiske endosymbiotiske bakterier. Der er ingen andre rapporter om øsofagalkirtler, der er stærkt vaskulariserede og indeholder blodsinusser, som det ses hos Chrysomallon. To familier af sneglehatteformede snegle, Bathyphytophilidae og Lepetellidae, hvis medlemmer lever i kemosyntetiske miljøer, er også kendt for at have forstørrede øsofagalposer, men ikke i samme omfang som Chrysomallon . Begge er kendt for at huse endosymbiotiske bakterier, for bathyphytophilidernes vedkommende højst sandsynligt også i spiserørskirtlerne, men hos lepetelliderne er endosymbionterne spredt i hæmocoelen . Dominansen af den stærkt forstørrede spiserørskirtel, der huser endosymbiotiske bakterier, står i kontrast til resten af fordøjelsessystemet, som er relativt lille, hvilket tyder på, at endosymbionterne er den vigtigste næringsstofkilde. Vi konkluderer endvidere, at funktionen af det udvidede kredsløbssystem og den ekstremt store blodmængde er relevant for de bakterielle endosymbionternes metabolisme.
De fleste holobiont vent-mollusker som Calyptogena, Alviniconcha og Ifremeria huser endosymbionter i gællerne, hvor bakterierne let kan komme i kontakt med ventvæske gennem cirkulationen i kappehulen. Hos Calyptogena-muslinger er de bakteriocytter, der indeholder endosymbionterne, f.eks. placeret på overfladen af gælletrådene og har en absorberende ende, der er eksponeret mod kappehulen. Der cirkulerer en ventilationsvæske indeholdende hydrogensulfid i kappehulen, og endosymbionterne optager simpelthen sulfidet fra denne væske . Hos Chrysomallon er endosymbionterne imidlertid anbragt i en øsofagalkirtel, hvor de er isoleret fra ventilationsvæsken. Værten spiller således sandsynligvis en vigtig rolle ved at forsyne endosymbionterne med de nødvendige kemikalier, der fører til øgede respiratoriske behov, i lighed med scenariet i trofosomet hos Riftia pachyptila. For at forsyne endosymbionterne med sulfider optager R. pachyptila sulfider fra ventilationsvæske gennem sin plym og har et svovlbrinte-specifikt bindingssted på hæmoglobinmolekylet i blodet, som transporterer sulfider til trofosomet; et sådant sulfid-specifikt bindingssted mangler i Calyptogena’s hæmoglobin. Det samme kan være tilfældet med Chrysomallon, og et veludviklet kardiovaskulært system med et kraftigt hjerte vil sandsynligvis hjælpe med at cirkulere tilstrækkeligt med ilt eller hydrogensulfid gennem blodstrømmen til værtens (ilt) og de symbiotiske bakteriers (ilt og sulfid) behov. Detaljerede undersøgelser af C. squamiferums hæmocoel vil afsløre yderligere oplysninger om dens iltbærere, og om den har respiratoriske pigmenter, der binder sig til sulfider eller en alternativ måde at transportere sulfid på.
Magen hos Chrysomallon ligner i form andre neomphaliner, herunder de rør, som vi observerede i det unge eksemplar, der forbinder maven direkte med fordøjelseskirtlen (: fig. 6). Tarmen er imidlertid reduceret og har kun en enkelt løkke, i modsætning til græssende peltospirider , sandsynligvis på grund af dens ernæringsmæssige afhængighed af endosymbiotiske bakterier. Hirtopelta har også en reduceret og smal tarm , men medlemmer af denne slægt huser endosymbionter på deres forstørrede gælletråde , og den reducerede tarm er sandsynligvis også et resultat af konvergens på grund af afhængigheden af endosymbionter til ernæring. Hos filterædende neomphalider er tarmen også ret kort (Neomphalus og Symmetromphalus); gællerne hos disse er også forstørrede, men det er ukendt, om de huser symbionter på gælletrådene. Melanodrimiider er detritivorer og har længere tarme ligesom græssende peltospirider . Der er en generel tendens til at forbinde korte simple tarme med afhængighed af endosymbiose snarere end ekstern ernæring gennem græsning.
Tarmindholdet fra eksemplarer af C. squamiferum omfattede ikke grove uorganiske partikler som dem, der almindeligvis findes, og som indtages sammen med føde af græssende eller aflejringsfødende peltospirider som Rhynchopelta concentrica . Warén et al. rapporterede om fint granulerede sulfider fra tarmen af C. squamiferum og foreslog, at disse sandsynligvis stammede fra endosymbionterne; vi bekræftede også disse sulfider. Den materielle art af det fremherskende kalkholdige materiale i den bageste del af tarmen er stadig uklar. Det kalkholdige tarmindhold kan repræsentere indtagne endosymbionter eller andre fødekilder (såsom filterfodring), det er i øjeblikket uklart, om denne art har andre fødemekanismer.
Radulaen hos C. squamiferum er forholdsmæssigt meget større hos unge individer sammenlignet med voksne individer. Dyrene kunne æde ved at græsse som juvenile; der er også rapporteret om et formodet skift i kost fra Neomphalus, hvor juvenile æder ved at græsse og skifter til udelukkende at æde filtre senere i livet . Materialet i tarmene hos de unge C. squamiferum, der blev skåret i serier, indeholdt dog samme materiale som de voksne tarme, fortarmen hos de unge var også tom, og øsofaguskirtlen var forholdsmæssigt lige så stor hos de unge som hos de voksne. Dette tyder på, at C. squamiferum sandsynligvis er afhængig af endosymbionter til ernæring gennem hele sit postlarvalliv. Endosymbionterne er bemærkelsesværdigt ens i deres genom med kun to synonyme ændringer i 19 gener og 13810 kodonpositioner på tværs af 32 værtsindivider . Nakagawa et al. foreslog, at dette er et resultat af en stringent udvælgelse af horisontalt overførte endosymbionter af værten.
Ingen andre neomphaliner er kendt for at have endosymbionter, der er indlogeret i spiserørskirtlen, selv om Hirtopelta tufari er kendt for at huse endosymbionter i ctenidium (Beck, 2002) i en lignende association som fundet i provannid sneglearter i Alviniconcha og Ifremeria . En anden ubeskrevet peltospirid fra antarktiske vents ved East Scotia Ridge af lignende kropsstørrelse som C. squamiferum (“Peltospiroid n. sp. ESR”, ) er blevet vist ved hjælp af analyser af stabile isotoper, at den muligvis er afhængig af endosymbionter til ernæring .
Det enkelte nephridium hos C. squamiferum er forskudt til højre for kroppen, svarende til den struktur, der ses hos Hirtopelta (: fig. 15). Dette kan skyldes, at de forstørrede gæller optager hele venstre side af kappehulen, hvilket ses hos begge taxa. Den venstre side af kroppen hos C. squamiferum har talrige voluminøse blodhuler, der optager al tilgængelig plads.
Anordningen af nervesystemet hos C. squamiferum er reduceret i kompleksitet og forstørret i størrelse sammenlignet med andre neomphaline taxa. De laterale hævelser af den oesophageale nerve ring, der udsender de tentakulære nerver, kan repræsentere et homologe område til cerebrale ganglier hos andre snegle; deres fremadrettede placering i forhold til de laterale nervesnorers udspring forvirrer dog den positionelle homologi. De cerebrale ganglier udgår fra de laterale nervesnore i bløddyrs-tetraneurier, men hos C. squamiferum er der en stor flervejsforbindelse ved den bageste kant af den øsofageale nervering, som synes at repræsentere en fusion af de typiske bløddyrsganglier. Den medullære karakter af de store nervebånd og den forstørrede anterior commissure (der inkorporerer de “cerebrale” laterale hævelser) minder om nervesystemet hos Polyplacophora .
Den enkelte statolit i parret af statocyster er den samme tilstand som for alle andre rapporterede tilfælde hos Neomphalina . Der er en særskilt nerve, der strækker sig til den forreste kappe, der positionelt svarer til den nerve, der strækker sig fremad fra den osphradiale ganglion, især hos Leptogyra . Hos Rhychopelta blev “osphradium” beskrevet som værende placeret på skalmusklen, men hos Pachydermia og Chrysomallon på gællestænglen. Denne grad af variabilitet er typisk blandt bløddyr, og funktionen (hvis nogen) af disse strukturer er helt spekulativ.
Den samtidige hermafrodittilstand hos C. squamiferum er indtil videre enestående blandt Peltospiridae og paralleliseret kun blandt Neomphalina af Leptogyra i Melanodrymiidae (kendt endeligt for L. constricta Marshall, 1988 og L. patula Marshall, 1988; ). Tidlige observationer, der tyder på separate hanner og hunner hos C. squamiferum var sandsynligvis et resultat af variation i den relative udvikling af de to gonader hos de forskellige individer. På tidspunktet for den første opdagelse og rapport om C. squamiferum havde alle kendte neomphaliner (dvs. dengang undtagen Leptogyra) separate køn.
Chrysomallon squamiferum har heller ikke nogen specialiserede parringsorganer på hovedet, hvilket er i overensstemmelse med andre peltospirider . Hos Melanodrymiidae har Leptogyra hermafroditter en penis og en accessorisk penis, der strækker sig fra basen af den venstre cephaliske tentakel. Alle tre andre melanodrymiid-slægter har separate køn, og hannerne har kopulationsorganer . Alle fire slægter i familien Neomphalidae med tilgængelige oplysninger har adskilte køn, og hannernes venstre cephale tentakel er modificeret til en penis (også Retiskenea, men denne slægts familiære placering er usikker) .
Både gonader hos Leptogyra deler en enkelt gonodukt med æggestokken placeret foran testiklen, og arten er måske protandrisk ; i modsætning hertil er gonaderne hos C. squamiferum klart samtidigt til stede i lodret stabling, og to gonodukter ser ud til at smelte sammen til en enkelt genitalåbning. Vi har observeret den struktur, der tidligere er rapporteret som et “spermatophoreproducerende organ”; vi bemærker dog, at den i placering og struktur ligner den seminalrecipient, der er illustreret hos Leptogyra . Tidligere var spermatophorer i Neomphalina kendt fra andre taxa i Peltospiridae (Pachydermia laevis; ) og også Melanodrymiidae (Melanodrymia; ), men ikke fra Neomphalidae.
Selektionsprocessen, der fører til den konvergente evolution af limpet-form fra spiralformede forfædre, er gentagne gange forekommet blandt Gastropoda . Skiftet fra en snoede form til en skræppeform har konsekvenser for organsystemernes placering, især gonadernes og fordøjelseskirtlernes relative placering . Hos gastropoder kan gonaden enten være placeret yderst bagerst, tæt på skallens spids (normen for arter med snoedeformet skal) eller i en modsat arrangement med fordøjelseskirtlerne ved spidsen og gonaderne foran den (normen for skræpper). Hos C. squamiferum er fordøjelseskirtlen placeret i spidsen, og gonaderne er flyttet fremad, og dette er tidligere blevet tilskrevet et morfologisk skift i retning af en form som hos en snegle . Blandt andre Peltospiridae ses den forreste gonade hos de sammenrullede Peltospira og Chrysomallon samt hos arter i limpetform (f.eks. Rhynchopelta, Echinopelta ); men nogle, f.eks. Hirtopelta, har det modsatte arrangement (: fig. 15) . Neomphalina som klade er ekstremt variabel med hensyn til skalformer (: fig. 7.6). En anden mulig fortolkning er derfor, at Chrysomallon kan være en sekundært snoede afledning af en nyere forfader i form af en slappeform. Gonadeposition er desværre tilsyneladende ikke særlig informativ for fylogenetisk inferens.
Vent invertebrater udviser en bred vifte af reproduktionsegenskaber, men har tendens til at have høj spredningsevne, der er forbundet med hurtig vækst og kontinuerlig reproduktion . Individuelle hydrotermiske ventfelter er generelt flygtige og pletvis i fordeling og vent-endemiske hvirvelløse arter skal opretholde en levedygtig metapopulation på tværs af mange ventfelter for at bestå og trives . Mange dybhavslevesteder er meget uensartede, hvilket også betyder, at chancerne for, at larver kan kolonisere et egnet levested med succes, kan være små . Ved at flytte gonaderne ud af spidsen af den sammenrullede skal og ind i kropshvirvlerne får gonaderne større plads til at udvikle sig. Dette kan have fordele for C. squamiferum, idet det øger frugtbarheden og dermed også øger chancen for, at dens larver kommer til et andet ventfelt. Yderligere konklusioner om gonadeindeks og reproduktionskvalitet og frugtbarhed kunne bestemmes anatomisk , selv om vi ikke har forsøgt dette i den nuværende undersøgelse. Chrysomallon squamiferum formodes at have lecithotrofiske larver med et planktonisk spredningsstadium ligesom andre neomphaliner , men yderligere aspekter af larvernes spredning, adfærd, overlevelsesmuligheder og metamorfose er indtil videre stort set uopklarede i dybhavsøøkosystemer på grund af de levende organismers utilgængelighed.
Adaptiv betydning
Denne undersøgelse illustrerer, hvordan opfattelsen af en organisme kan forbedres og ændres fundamentalt ved at forstå dens indre anatomi. Metazoer i hydrotermiske vent-miljøer er afhængige af morfologiske og fysiologiske tilpasninger for at løse energibehovet i en fødekæde baseret på kemoautotrofi . I dette tilfælde spekulerer vi på, at den afledte strategi med at huse endosymbiotiske mikrober i en stærkt forstørret spiserørskirtel har været katalysator for anatomiske innovationer, der primært tjener til at forbedre bakteriernes fitness, ud over metazoernes behov.
Chrysomallon squamiferum lever ved siden af sur og reducerende ventvæske fra sorte rygere eller diffuse venting, som indeholder de kemiske og substrater, der kræves af de kemoautotrofe bakterier . Chrysomallon squamiferum adskiller sig markant fra andre dybhavssnegle, selv nært beslægtede neomphaliner. Den unikke ydre armatur af hårde dermal scleritter, som ofte er biomineraliseret med jernsulfid , kan være med til at beskytte sneglen mod ventvandet, således at dens bakterier kan leve tæt på kilden til elektrondonorer til kemosyntese. Alternativt kan scleritterne skyldes aflejring af giftigt sulfidaffald fra endosymbionterne og udgør derfor en ny løsning til afgiftning.
Chrysomallons fordøjelsessystem er simpelt og reduceret, da næringen hovedsageligt leveres af endosymbionterne, og kan behandle fast affald, der måske ved et uheld er blevet indtaget. Kredsløbssystemet har et enormt blodvolumen og en muskuløs ventrikel, der trækker blod fra den udførlige gæller til at forsyne bakterierne. Med den betydelige yderligere indlejring af kredsløbssystemet i form af fine blodsinenser i spiserørskirtlen falder blodtrykket sandsynligvis til næsten nul. Det gigantiske “dragehjerte” kan derfor være nødvendigt for at opretholde blodcirkulationen i hele kroppen og især de fine blodkar, der betjener spiserørskirtlen, hvor endosymbionterne er anbragt. Denne snegle har ingen hjerne, men den enorme sammensmeltede nervemasse støder direkte op til og passerer gennem spiserørskirtlen, hvor bakterierne er anbragt. Forplantningssystemet er flyttet fremad, hvilket måske giver mulighed for større frugtbarhed. Alt i alt er dette dramatiske “drage-lignende” dyr blevet et bærende fartøj for overlevelse og formering af dets bakterielle endosymbionter.