Alai

Hvad er skallen?

Skallen er en knoglestruktur, der er unik for ordenen Chelonia. Intet andet dyr, levende eller uddødt, har sin krop omsluttet af en knogleskjold, der er konstrueret på samme måde i sin helhed (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Skildpaddeskjoldet består af flade, pladelignende knogler, der omgiver svampet, spongiøst væv (McArthur 2006). Disse “sandwich-knogler” stammer fra ribben, ryghvirvler, kraveben, interklavikler og gastralia eller maveribben. En stor del af denne knogle er membranøs eller dermal, hvilket betyder, at den ikke er præformet med brusk (McArthur 2006). Hos de fleste terrestriske hvirveldyr er dermal knogle kun bevaret i strukturer som kraniet og scapulae. Et andet slående træk ved skildpaddens anatomi er, at både brystbæltet og bækkenet sidder inden for panseret eller brystkassen (Achrai 2013, Nagashima 2012). Den lodrette orientering af bryst- og bækkengjorden forstærker skjoldet og giver stærke ventrale forankringer for overarm- og lårbenet (Boyer 2006). Skallen er dækket af epidermal væv, som regel i form af fleksible, keratiniserede plader kendt som scutes (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Hvilken funktion tjener skjoldet?

Skildpaddeskjoldet er en usædvanlig stærk og holdbar struktur, der giver varierende grader af beskyttelse mod angreb fra rovdyr (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (tabel 1).

Tabel 1. Når skildpadder angribes…

• Små til mellemstore rovdyr kan gnave i skallens kanter
• Jaguarer er kendt for at bruge deres hjørnetænder til at knække den voksne skildpaddes panser
• Fugle kan lade skildpadder falde ned fra stor højde eller bruge deres næb til at hakke i skallen
• Store rovdyr (f.eks.f.eks. voksne alligatorer) bider simpelthen i skallen

Vokabulære termer om skallen

Den dorsale del af skallen er carapace, og den ventrale del af skallen kaldes plastron. Broen forbinder den øverste og nederste skal sideløbende (Tabel 2).

Og selv om udtrykkene sutur, søm og sulcus bruges omvendt i nogle kilder, refererer sutur til margenerne af de epidermale scutes, mens suturer repræsenterer margenerne af de underliggende knogleplader. Skud og knogler er forskudt, således at suturer på hornplader ikke sidder direkte over knoglesulci. Terminologien for skud er baseret på den anatomiske placering (tabel 3).

Tabel 2. Almindelige termer vedrørende skaller (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Vokabulært begreb	Definition
Bro	Binder den øvre og nedre skal sammen lateralt
Karapace	Overste skal
Plastron	Nederste skal
Pyramidering	Abnormale vækst
Skudder	Overfladisk keratinlag bestående af hornede plader
Sutur	Sømmen mellem knogleplader
Sulcus	Søm mellem hornplader eller scutes

Tabel 3. Scute vokabular (McArthur 2006)
Term	Description
Nuchal	Central carapacial scute above head (a type of marginal)
Marginal	Scutes langs carapaciekanten (normalt 11)
Vertebral	Central række af scutes langs carapacial rygsøjlen
Costal (pleural)	Scutes mellem vertebral og marginale
Supracaudal	Carapacial scute over hale
Inguinal	Lille trekantet scute kranial til bagkropsled
Gular	Plastral scute under hoved
Pectoral	Plastral scute bag gular scute
Abdominal scute	Plastral scute bag pectoral
Femoral	Plastral scute mellem anal- og abdominal scutes
Anal	Sidste plastral scute, under halen

.

Skallens morfologi

Den cheloniske skalles form kan variere dramatisk med livsstilen (Boyer 2006):

• • Skutterne hos nogle akvatiske og semi-akvatiske arter såsom læderryg (Dermochelys coriacea), havskildpadder (superfamilien Chelonioidea), blødskaller (Trionyx spp.) og svinenæse-skildpadder (Carettochelys insculpta) erstattes af hård, læderagtig hud.

• Den akvatiske skildpaddes skal med sin lavt kuplede, relativt brede form er også relativt reduceret i størrelse (Magwene 2013).

• Pandekageskildpadden (Malacochersus tornieri) har et fladtrykt skjold, der gør det muligt for den at undslippe rovdyr og varme ved at klemme sig ind i klippespalter (Boyer 2006).

En lille procentdel af chelonians besidder en modificeret sutur eller et bevægeligt skalhængsel, der gør det muligt for dyret at lukke hovedet og lemmerne helt inde i skallen (Boyer 2006, Magwene 2013) (Tabel 4). De fleste hængsler findes på plastron, men skildpadder med hængslet ryg (Kinixys spp.) besidder dog et hale carapacialhængsel. Mindre mobilitet af det hale plastron er også observeret hos hunner af middelhavsskildpadder (Testudo spp.).

Tabel 4. Hængslede chelonians
Species	Hinge location
Asian box turtle (Cuora sp.)	Plastron
Box turtle (Terrapene spp.)	Plastron
Mudderskildpadde (Kinosternon spp.)	Plastron
Spindeskildpadde (Pyxis spp.)	Plastron
Afrikansk hængeskildpadde (Kinixys spp.)	Caudal carapace

Chelonians hanner besidder en konkav plastron, der gør det muligt for dem at besætte og parre hunnen.

Panservækst

Panseret er en metabolisk aktiv struktur, der er i stand til at vokse og forandre sig:

• Når skildpadden klækkes, er panseret ikke andet end svagt forbenede ribben og bindevæv, der er overlejret af skælskind. Plastron er lidt mere udviklet, men giver stadig kun en mindre beskyttelse. Knoglepladerne er relativt tynde med store fontaneller eller fenestrae mellem knoglerne. Den minimale forsvarsværdi af den moderat fleksible skal hos den udklækkede skildpadde fremgår af den brede vifte af dyr, der gør bytte på dem (Magwene 2013).

Når chelonierne vokser, bliver knoglerne tykkere, fenestrae smelter sammen, og dermale plader forbenes, hvilket gør, at skallen hurtigt bliver stiv (Boyer 2006, Magwene 2013). En normal, fysiologisk undtagelse fra denne tommelfingerregel kan findes hos pandeskildpadder og blødskildpadder, som udviser reduceret forbening i alle aldre (McArthur 2006). Bløde eller fleksible skaller kan også observeres ved metabolisk knoglesygdom på grund af manglende sammensmeltning af fenestrae mellem knoglepladerne (Boyer 2006).

• Skildeskildpadder er også i stand til at vokse. Skildpadder producerer nye scutes i løbet af hver større vækstperiode. Teoretisk set kan tælling af skudringe bruges til at estimere alderen hos nogle arter, men denne metode anses for upålidelig (Boyer 2006, McArthur 2006).
• Skuddene smides faktisk regelmæssigt hos nogle halvvandslevende arter. Afkast af scutes observeres sjældent hos terrestriske chelonians (McArthur 2006).

Patologi af skallen

Svigt i skallen

Der findes en række undersøgelser, der vurderer skallens styrke og de kræfter, der er involveret i kompression og svigt af skallen (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Små men kraftige: Ved tilsvarende mængder energi, der påføres skallen via både punkt- og trykbelastninger, kan mindre skaller undergå relativt større deformation før svigt end større skaller. Eksperimenter med belastning af hele skallen har også vist, at mindre individer er i stand til at modstå større dorsoventral deformation, før skallen svigter (Magwene 2013).

Svaghedszoner:

• Det var langt mere sandsynligt, at der skete brud på skallen ved sulci eller de sømme, der markerer grænserne mellem epidermal scutes. Knogleregioner under sulci er noget tyndere end den omgivende knogle, hvilket kan gøre disse regioner mere modtagelige for mikroskader (Magwene 2013).
• Sammensat stort set af ligamenter i stedet for knogle er æskeskildpaddebroen et andet punkt, hvor skallen er svag (Stayton 2011, Magwene 2013).
• Suturerne, eller sømmene mellem knogler, er også relativt svage, men forskning viser dog, at få skallesvigt begynder ved suturleddene. På trods af at suturer er relativt svagere i bøjningsstyrke kan deformere sig mere. Dette gør, at suturer sikkert kan absorbere lignende mængder energi sammenlignet med den omgivende knogle (Magwene 2013).

Anormal vækst

Afvigende skalvækst, almindeligvis kendt som pyramidering, menes at være relateret til overskydende protein i kosten og hurtige vækstrater i de første par leveår. Pyramiding er ofte, men ikke altid, korreleret med uregelmæssig calciummetabolisme (McArthur 2006). Usædvanlige vækstmønstre kan også skyldes uhensigtsmæssige inkubationsparametre som f.eks. for høj eller suboptimal lufttemperatur.

Konklusion & pop quiz

Cheloniernes skjold er et komplekst system med indbyrdes forbundne elementer af knogle, suturer og keratin, der omgiver blødt væv (Magwene 2013). Er du nu fortrolig med den grundlæggende anatomi og fysiologi for skildpaddeskjold?