Alai

Volvox Case Study Guide dækker over Klassifikation, kendetegn, Volvox under mikroskop, reproduktion (ukønnet og kønnet reproduktion)

Volvox er en planktonalge (fritflydende) i ferskvand. Der findes omkring 20 arter, der tilhører disse slægter. I planteriget fremstår den som det smukkeste og mest attraktive objekt. Den findes i ferskvand som grønne kugler på størrelse med et knappenålshoved. De er lige synlige for det blotte øje, ca. 0,5 mm. i diameter.

Detaljeret guide med alle aspekter

Algen på grund af sit særlige svømmemønster kaldes ofte for rullealge. Dens vækst observeres ofte i midlertidige eller permanente ferskvandsdamme, bassiner, grøfter og også i søer. Væksten er rigelig, når temperatur og organisk materiale er til stede i tilstrækkelig mængde. Den formerer sig så hyppigt og rigeligt, at vandet i dammene bliver grønt (vandblomstring). Foråret og regntiden er de sædvanlige perioder for dens aktive vegetative vækst. Ved indtræden af den ugunstige periode (sommer) forsvinder algen og passerer en ugunstig periode i form af zygote. Volvox laver deres egen føde ved hjælp af fotosyntese.

Volvox Klassifikation

• Klasse: Chlorophyceae
• Orden: Volvocales
• Underorden: Chlamydomonadineae
• Familie: Chlamydomonadineae
• Sphaerellaceae
• Slægten: Sphaerellaceae
• Slægten: De mest almindelige arter af Volvox er V, globator, V, aureus; V. prolificus, V. rouseletti, V. rouseletti, V. merelli.
  

  Volvox kendetegn

  Plantelegeme (Gametofytten)

  Volvox er en coenobial grønalge, {(koloni-plantelegeme har ikke fast antal celler, fx Volvox aureus) (coenobium-plantelegeme har fast antal celler, fx, Pandorina moruma, antallet af celler er 4, 8, 16 eller 32. Eudorina unicocca, antallet af celler er 16, 32 eller 64)}. Blandt de bevægelige former er Volvox’ coenobium de største, højt differentierede og veludviklede alger. Hvert coenobium er en ellipsoid eller hul kugleformet krop med et nøjagtigt markeret delikat slimhindeagtigt lag. Den indre del af coenobium består af diffluent (vandig) slim, mens cellerne er anbragt i et enkelt lag i periferien.

  

  Koloniens bevægelse fremkaldes af den fælles aktion af de enkelte cellers flageller. Hvert coenobium har en bestemt forreste og en bageste ende. Coenobiumet viser polaritet, det bevæger sig og roterer langsomt og viser et bemærkelsesværdigt samarbejde mellem cellerne i den forreste og bageste ende i løbet af sin bevægelse. Volvox er ikke et individ, men en sammenslutning af en række lignende celler, som hver især fungerer som et uafhængigt individ og udfører sin egen ernæring, respiration og udskillelse og ikke udviser noget samarbejde mellem cellerne i disse funktioner. Antallet af celler pr. coenobium varierer f.eks. 500-1000 i V. aureus, 1500-20.000 i V. globator og endda op til ca. 60.000 i V. rouseletti.

  Celleopbygning

  Ifølge forskningen har hver enkelt celle sin identitet. Den er omgivet af sin egen store gelatineagtige, kappe, som kan være i konflikt med de tilstødende cellers kapper eller kan være adskilt fra hinanden. Så er de adskilte er de kantede ved gensidig kompression og er normalt sekskantede i omridset. Fig.,2.22. En betydelig udstrækning af gelatinøst materiale er således med til at adskille den ene celle fra den anden celle. Hos de fleste arter er hver celle forbundet med nabocellerne ved hjælp af en række protoplasmatiske eller cytoplasmatiske tråde (plasmodesmaer Fig. 2.22), der dannes i løbet af celledelinger og koloniens udvikling. De protoplasmatiske tråde kan være tynde og fine hos V. aureus, runde hos V. globator; eller kileformede hos V. mononae, eller de kan være fraværende som hos V. tertius.

  I omridset ligner den enkelte celle hos Volvox Chlamydomopas. Hver celle har fortil indsat et par flageller af samme længde. Begge flageller er af piskesmældstypen. Flagellerne stikker ud uden for coenobiumets overflade ud i det omgivende vand. Nær flagellernes basis er der to eller flere kontraktile vacuoler. Protoplasten har forskellige former afhængigt af arten. Hos V. tertius er protoplasten hos V. aureus rund og af Chlamydomonas-typen, mens den hos V. globator er af stjerneformet type med diffus kloroplast og spredte kontraktile vacuoler.

  Volvox encellede eller flercellede

  Vegetative celler i en ung koloni er grønne og ens i størrelse og form, men i de ældre kolonier vokser visse celler i den bageste region ti gange; eller mere i størrelse i forhold til den normale celle. De udvikler talrige pyrenoider, der vokser i størrelse og opfører sig som reproduktive celler. De kan være aseksuelle eller seksuelle. I nogle tilfælde kan der i den samme koloni være både aseksuelle og seksuelle celler. I den forreste del af kolonien forbliver koloniens celler kun vegetative og forholdsvis mindre. I den forreste del bærer cellerne en større øjenplet. En koloni består altså af to typer celler: reproduktive celler og somatiske celler.

  Volvox kan tjene som et eksempel på det første skridt mod koordinering og arbejdsdeling. En koloni af Volvox kan betragtes som en multicellulær type, der består af celler, der er afsat til udførelse af forskellige funktioner. De celler, der udfører forskellige funktioner, er,

  • Vegetative celler, der beskæftiger sig med fremstillingen af føde og er involveret i bevægelsen,
  • Aseksuelle celler, der producerer datterkolonier
  • Seksuelle celler: producerer æg og producerer antheridium

Volvox under mikroskop

Nedenfor ses en koloni af volvox i mikroskop:

Volvox Reproduktion

I modsætning til Chlamydomonas viser cellerne i Volvox-kolonien funktionel specialisering. Den reproducerer sig både aseksuelt og seksuelt. I begyndelsen af vækstsæsonen (gunstige betingelser). er reproduktionen aseksuel. Det er derfor, at alle de kolonier, der indsamles på et tidspunkt, enten er aseksuelle eller seksuelle.

Aseksuel reproduktion

Aseksuel reproduktion finder sted i begyndelsen af vækstsæsonen under gunstige forhold. I de tidligere stadier er alle cellerne i en koloni ens, men senere lagrer nogle få celler i den bageste halvdel af kolonien føden og vokser i størrelse. Disse stærkt forstørrede celler er specialiserede aseksuelle celler, der kaldes gonidier (gonidium i ental). Deres antal varierer fra to til halvtreds i et enkelt coenobium.

Udvikling af dattercoenobium fra Gonidium

Forud for delingen er gonidierne skubbet lidt ind i koloniens indre og kan skelnes som en række vegetative celler ved deres større størrelse, afrundede form, fravær af flageller og øjenplet, fremtrædende kerne, flere pyrenoider og tæt granulært cytoplasma. Hvert gonidium ligger inden for en kugleformet gelatinøs kappe.

Den første deling af gonidieprotoplasten er longitudinal dvs. anterio-posteriorplanet af coenobium. Den anden deling er også langsgående og vinkelret på den første. Hver af de således dannede datterceller deler sig igen i længderetningen, således at der dannes en ottecellet plade. Den bliver buet med sin konkave overflade vendt udad. Dette ottecellede stadium er kendt som Plakea-stadiet. Simultane langsgående delinger af datterceller fortsætter i flere cellegenerationer (op til 14, 15 eller 16 gange hos V. rouseletti).

På sekstencelle-stadiet er cellerne anbragt inden for periferien af en hul kugle med en lille åbning, phialoporen, mod ydersiden af forældrecoenobium. På dette stadium er alle cellerne nøgne og i kontakt med hinanden. Deres forreste ender vender mod centrum af kuglen. Med invaginationens fremgang udvider phialoporen sig kraftigt. Efterhånden som den indadgående foldning af den bageste del (invagination) begynder at skubbe sig gennem phialoporen, bliver dens omgivende kanter krøllet bagud og glider gradvist nedad, indtil hele strukturen er omvendt. Phialoporen, som nu viser en række folder, bliver gradvist lukket. Inversionsprocessen tager ca. tre til fem timer. I nogle unormale tilfælde finder inversionen slet ikke sted, som det er rapporteret i V. minor.

Datterkoloniernes celler begynder nu at adskille sig fra hinanden ved udvikling af slimhindeportioner (cellevæg). Hver celle får til sidst et par flageller og en cellemembran. Datterkolonien (coenobium) er stadig tilbageholdt inden for modercellens cellevæg, som til sidst udvikler sig til en slimhinde, der omgiver den. Der kan udvikle sig flere dattercoenobier samtidig i en moderkoloni. De kan således fylde det hule midterområde i moderkolonien.

Dattercoenobierne frigives ved moderkoloniens død og nedbrydning. Nogle gange bliver datterkolonierne ikke sat fri i længere tid og udvikler barnebarnskolonier. Der kan således ses op til 2-4 generationer af indespærrede datterkolonier i én oprindelig forældrekoloni, især hos V. africanus.

Seksuel reproduktion

Volvox udviser avanceret oogamous type af seksuel reproduktion, der foregår ved dannelse af antheridier og oogonia. De kan dannes på det samme coenobium (monoecious) som hos V. globator eller på forskellige coenobium (dioecious) som hos V. aureus. Enbohede arter er protandre (antheridier udvikler sig først), og derfor vil befrugtning hos sådanne arter finde sted mellem antherozoid og æg fra forskellige planter. Det er ganske interessant, at seksuelle kolonier ofte er blottet for aseksuelt dannede datterkolonier. I et coenobium er de celler, der er bestemt til at danne kønsorgan, til stede i den bageste halvdel. De betragtes som specialiserede celler. Kønsorganerne (gametangier) produceres færre i antal. Under dannelsen af gametangier bliver cellen forstørret og afrundet, og flagellerne fjernes, men den forbliver forbundet med andre celler ved hjælp af fine protoplasmatiske tråde. Det mandlige gametangtum kaldes antheridium, mens det kvindelige oogonium.

Protoplasten i et antheridium gennemgår gentagne celledelinger på en måde, der svarer til den, der observeres ved udviklingen af en aseksuel gonidiecelle til en datterkoloni (dvs. plakea-stadiet). Der dannes således en masse af små, nøgne, biflagellate, fusformede antherozoider med et antal på 16 til 512 i et antheridium. Disse er grupperet som en flad plade, undtagen hos V. aureus, hvor antherozoiderne ses i den aseksuelle koloni. Antherozoidernes plakea dissocieres og frigør antherozoiderne.

Antherozoid

Hver antherozoid er en biflagellat, aflang, konisk eller fusiform struktur med en enkelt kerne og en lille gulgrøn eller bleggrøn kloroplast.

Oogonium

Oogoniacellen udvider sig betydeligt og smider sine flageller og protoplasmatiske forbindelser med nabocellerne. Cellen bliver afrundet eller kolbeformet med en stor del af sin del, der rager ind i coenobiumets indre. På dette stadium kaldes den oogonium, hvis hele del er omdannet til et enkelt kugleformet æg med et næblignende fremspring mod den ene side. Gennem denne ende går antherozoid ind i oogoniumet. Ægget (oosfæren) indeholder en stor centralt placeret kerne og en parietal kloroplast med pyrenoider. Det er rigeligt oplagret med reservestoffer, der ofte er optaget fra nabocellerne gennem protoplasmatiske tråde.

Fertilisering

Anterozoiderne frigives i grupper ved befrugtningen, og disse forbliver intakte, indtil de når frem til ægget. Derefter frigøres antherozoiderne. Kun én antherozoid smelter sammen med ægget og resulterer i dannelsen af en oospore. Oosporen udskiller efterfølgende en glat eller pigget væg i tre lag. Den ophober tilstrækkelig meget hæmatokrom (røde farvepigmentkorn, sandsynligvis xantofyl i naturen), som giver den et orangefarvet udseende. På dette stadium kan den kaldes zygote.

Oospore og dens spiring

Den ydre væg, exosporen, kan være glat (V. globator) eller pigget (V. speematospaera). Det midterste lag er mesospore og det inderste er endospore. Zygoten indeholder nok reserve fødevaremateriale og andre inklusioner. Zygoten holdes således tilbage af coenobium, som kan frigøres ved opløsning af den geléagtige matrix. Efter frigørelsen lægger den sig på bunden af bassinet og kan forblive levedygtig i flere år.

Når gunstige betingelser indfinder sig, udvikler zygoten sig på forskellige måder. Hos V. campensis deler zygotkernen sig meiotisk og danner fire kerner, hvoraf tre af dem degenererer og en overlever: Den overlevende kerne sammen med cytoplasmaindholdet slipper ud af vesiklen. På dette stadium kan den betegnes som swarmer (stort antal eller tæt gruppe af insekter, celler osv.), den svømmer frit og deler sig og deler sig igen for at danne et nyt coenobium. Under spiringen bliver de to yderste væglag geléagtige, og det inderste lag danner en vesikel, som senere bliver fyldt med zygote protoplasten. Hos V. rouseletti og V. minor omdannes zygotens protoplast til en enkelt zoospore, som ved yderligere delinger danner et nyt coenobium. Et sådant coenobium består af et mindre antal celler, som reproducerer sig aseksuelt i de næste seks eller flere generationer, idet antallet hver gang øges i de efterfølgende generationer.

Zygoten er den eneste diploide fase i Volvox’ livscyklus, og derfor er hovedplantelegemet haploidt. Det er derfor, at zygoten skal gennemgå en reduktionsdeling under dannelsen af en ny koloni.