Beziehung zwischen Endosymbiose und Mitochondrien
Eines der Hauptunterscheidungsmerkmale zwischen Prokaryoten und Eukaryoten ist das Vorhandensein von Mitochondrien. Eukaryontische Zellen enthalten zwischen einem und mehreren tausend Mitochondrien, je nach Energieverbrauch der Zelle. Jedes Mitochondrium misst zwischen 1 und 10 µm in der Länge und existiert in der Zelle als Organelle, die eiförmig, wurmförmig oder kompliziert verzweigt sein kann. Mitochondrien entstehen durch die Teilung bereits vorhandener Mitochondrien. Sie können miteinander verschmelzen. Sie bewegen sich innerhalb der Zelle durch Interaktionen mit dem Zytoskelett. Allerdings können Mitochondrien außerhalb der Zelle nicht überleben. Als vor Milliarden von Jahren die Sauerstoffmenge in der Atmosphäre zunahm und sich erfolgreiche aerobe Prokaryonten entwickelten, deutet einiges darauf hin, dass eine Urzelle mit einer gewissen Kompartimentierung der Membran einen freilebenden aeroben Prokaryonten, insbesondere ein Alpha-Proteobakterium, verschlungen hat, wodurch die Wirtszelle in die Lage versetzt wurde, Sauerstoff zur Freisetzung von in Nährstoffen gespeicherter Energie zu nutzen. Alpha-Proteobakterien sind eine große Gruppe von Bakterien, zu der mit Pflanzen symbiotische Arten, Krankheitsorganismen, die den Menschen über Zecken infizieren können, und viele freilebende Arten, die Licht zur Energiegewinnung nutzen, gehören. Mehrere Indizien sprechen dafür, dass die Mitochondrien aus diesem endosymbiotischen Vorgang hervorgegangen sind. Die meisten Mitochondrien haben die Form von Alpha-Proteobakterien und sind von zwei Membranen umgeben, die entstehen, wenn ein membrangebundener Organismus einen anderen in einer Vakuole verschlingt. Die innere Membran der Mitochondrien weist erhebliche Einfaltungen auf, die Cristae genannt werden und der strukturierten Außenfläche von Alpha-Proteobakterien ähneln. Die Matrix und die innere Membran sind reich an Enzymen, die für die aerobe Atmung notwendig sind.
Mitochondrien teilen sich unabhängig voneinander durch einen Prozess, der der Binärspaltung bei Prokaryonten ähnelt. Mitochondrien werden von der eukaryontischen Zelle nicht de novo gebildet; sie vermehren sich innerhalb der Zelle und werden bei der Zellteilung zwischen zwei Zellen verteilt. Obwohl diese Organellen in hohem Maße in die eukaryontische Zelle integriert sind, vermehren sie sich also, als wären sie unabhängige Organismen innerhalb der Zelle. Ihre Vermehrung ist jedoch mit der Aktivität und Teilung der Zelle synchronisiert. Mitochondrien verfügen über ein eigenes zirkuläres DNA-Chromosom, das durch Anheftungen an der inneren Membran stabilisiert wird und Gene enthält, die den von Alpha-Proteobakterien exprimierten Genen ähneln. Mitochondrien verfügen auch über spezielle Ribosomen und Transfer-RNAs, die diesen Komponenten in Prokaryonten ähneln. All diese Merkmale sprechen dafür, dass Mitochondrien einst frei lebende Prokaryoten waren.