Members of the gastropod clade Neomphalina are endemic to reducing environments in deep sea, primarily living on hydrothermal vent (all Peltospiridae) but with some species on natural deposits of sunken wood . Tässä tutkimuksessa esitetyn kattavan anatomisen viitekehyksen avulla voimme tarkastella sekä todisteita Chrysomallon-lajin fylogeneettisestä sukulaisuudesta että sen erityisten anatomisten piirteiden luonnetta.
Chrysomallon-lajin anatomian ainutlaatuisuuden vuoksi epäilemme, että tämä erittäin autapomorfinen tila on seurausta lukuisista sopeutumisista, jotka liittyvät elämiseen hydrotermisissä purkausaukkojen happamassa virtauksessa. Useiden muiden Neomphalina-sukujen anatomia on kuvattu yksityiskohtaisesti joko leikkelemällä (esim. ) tai tomografisella rekonstruktiolla . Niiden taksonien moninaisuus, joiden anatomia on hyvin kuvattu, käsittää Chrysomallon-suvun ja kaikkien kolmen tällä hetkellä Neomphalina-sukuun kuuluvan suvun jäsenet: Peltospiridae-heimoon kuuluvat pääasiassa Rhynchopelta, Peltospira (; sisältää myös lyhyen katsauksen Nodopelta-, Echinopelta- ja Hirtopelta-heimoon) sekä Pachydermia-heimoon ; Neomphalidae-heimoon kuuluvat Neomphalus ja Symmetromphalus ; Melanodrymiidae-heimoon kuuluvat Melanodrymia-, Leptogyra- ja Leptogyropsis-heimoon kuuluvat Melanodrymia-, Leptogyra- ja Leptogyropsis-heimoon kuuluvat Leptogyra- ja Leptogyropsis-heimoon kuuluvat Leptogyra- ja Leptogyropsis-heimoon kuuluvat Leptogyra-heimoon kuuluvat Tämä tutkimus on ensimmäinen, joka sisältää molemmat näistä lähestymistavoista kattavan kuvauksen koko istutuksen jälkeisestä ontogeniasta.
Crysomallonin bruttoanatomia noudattaa yleisesti ottaen neomphaliinien suunnitelmaa. Warén et al. (: kuva S2C) osoittivat kidussäikeiden kärjessä olevat sensoriset bursikkelit, joita tiedetään olevan useimmilla vetigastropodeilla ja joillain neomphalineilla , joskin suurimmalla osalla taksoneista ne puuttuvat (esim. Pachyermia laevis ; Lirapex ). Erikoistuneiden paritteluelinten puuttuminen Chrysomallonilta vastaa Peltospiridae-heimoa; Neomphalidae-heimon jäsenillä on vasen päälaen lonkero muokattu penikseksi ja melanodrymiideilla on erilaisia erityisiä päälaen parittelumodifikaatioita . Peltospiridae-heimon jäsenenä Chrysomallon on kuitenkin toistaiseksi ainoa taksoni, jonka tiedetään olevan samanaikainen hermafrodiitti.
Vertaileva anatomia
Crysomallon-heimon verenkiertoelimistö on muihin gastropodeihin verrattuna huomattavan suurentunut, kuten Warén ym. lyhyesti mainitsivat . Paloiteltaessa veritiehyet ja verisuoneen kertyneet kokkareet ovat silmiinpistävä piirre koko ruumisontelossa. Warénin ym. mainitsemaa pääpään verisuonea, jota reunustaa lacunae-verkko, ei löytynyt, mutta verisuoneet ovat suuria ja ilmeisesti liikkuvia, sillä niiden sijainti vaihtelee yksilöiden välillä. Bipectinate ctenidium ulottuu pitkälle sydämen taakse kuoren ylempiin kierteisiin, jotka ovat paljon suuremmat verrattuna Peltospiraan, jolla on samanlainen kuoren muoto ja yleinen muoto, sekä muihin peltospirideihin tai melanodrymiideihin . Se on kuitenkin samankokoinen kuin Hirtopelta, jolla on tähän mennessä anatomisesti tutkittujen peltospiridisukujen suurimmat kidukset . Suurentuneet kidukset voivat liittyä suodatinsyöntiin (kuten on osoitettu Neomphalus- ja Symmetromphalus-sukujen kohdalla), kiduksissa oleviin symbioottisiin bakteereihin (kuten endosymbionteihin Hirtopelta tufari Beck, 2002 tai Alviniconcha spp. provannidien kohdalla) ja/tai suureen hengityksen tarpeeseen. Chrysomallonin kiduksissa ei ole endosymbionttia .
Kun otetaan huomioon, että Chrysomallon squamiferum isännöi endosymbionttia ruokatorvirauhasessa, sillä ei ole symbionttia kiduksissa tai kidusten päällä eikä todennäköisesti suodattaa, todennäköisin syy kidusten suurentumiseen on kohonneen hengitystarpeen tyydyttäminen. Nakagawa et al. osoittivat koko genomin sekvensoinnin avulla, että C. squamiferum -bakteerin endosymbiontit ovat tioautotrofisia gammaproteobakteereja, joilla on kaikki aerobiseen hengitykseen tarvittavat geenit ja jotka todennäköisesti pystyvät vaihtamaan tehokkaamman aerobisen hengityksen ja vähemmän tehokkaan anaerobisen hengityksen välillä hapen saatavuudesta riippuen. Myös isäntä tarvitsee happea selviytyäkseen, ja kidusten laajentuminen helpottaa todennäköisesti myös hapen talteenottoa hydrotermisille aukkojen ekosysteemeille tyypillisissä vähähappisissa olosuhteissa. Koska Chrysomallon on kierteinen etana, se ei todennäköisesti pysty lisäämään hengityspinta-alaa kasvattamalla vaipan pintaa, kuten monilla limpet-muotoisilla gastropodeilla .
Kiertoelimistön poikkeuksellisin osa on erittäin suuri monotocardian sydän, jossa on erityisen hyvin kehittynyt kammio, jonka erittäin paksut lihaksikkaat seinämät on vahvistettu luumenin poikki kulkevilla lihaskimppuilla. Paksuilla lihasseinämillä varustettu kammio tunnetaan Peltospiridae-heimon Rynchopelta concentricasta , mutta sydämen suhteellinen koko on suurempi Chrysomallonissa. Neomphalideilla sydän ei ole selvästi lihaksikas (Neomphalus, ). Toisin kuin Pachydermia laevis -lajissa, jossa korvakäytävä on suurempi kuin kammio, Chrysomallon squamiferum -lajissa kammio on jopa suurempi kuin korvakäytävä. Suuret verisuonet dorsaalisesti ja ventraalisesti ctenidiumin kohdalla sekä lukuisat suuret verisuoneet kidusten alla ja vaipan ontelossa ja se, että ruokatorvirauhanen on hyvin verisuonitettu, viittaavat siihen, että jättiläissydän palvelee ensisijaisesti ctenidiumia ja ruokatorvirauhasta (myös Warén ym. huomioivat sen lyhyesti).
Sydän on epätavallisen suuri peltospiridille (vrt. ) tai oikeastaan mille tahansa muullekin eläimelle suhteessa. Chrysomallonin sydämen arvioidaan olevan 4 % ruumiin tilavuudesta; sitä vastoin terveen ihmisen sydän on keskimäärin noin 1,3 % ruumiin tilavuudesta (aikuisen ihmisen sydämen keskimääräinen kokonaistilavuus 778 ml, otettu lähteestä ; ihmisen keskimääräinen ruumiin tilavuus 61,05 L, molempien sukupuolten keskiarvo ). Tulkitsemme, että sydämen ja erityisesti lihaksikkaan kammion tehtävänä on luoda imu, joka imee verta kidusten läpi ja pumppaa siten heomokokin muuhun verenkiertojärjestelmään.
Ruokatorvirauhanen tai -pussi on yleinen piirre niin sanotuissa basaalisten gastropodien klaadeissa, mukaan lukien Patelloidea, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha ja Neomphalina , mutta Chrysomallonissa havaittu laajeneminen on suuruusluokkaa suurempaa kuin missään muussa tähän mennessä kuvatussa gastropodien anatomiassa . Muilla peltospirideoilla ruokatorven takaosa muodostaa pari sokeaa ruokatorven keskiosaa tai kourua, jotka ulottuvat vain jalan etupäähän (Rynchopelta, Peltospira, Nodopelta, Echinopelta, : kuva 12; Pachydermia ; myös Melanodrymia ). Chrysomallonin ruokatorvirauhanen muodostaa yhden ainoan tilavan sokean pussin, joka ulottuu paljon kauemmas taaksepäin, sydämeen asti. Ruokatorvirauhasen tiedetään lopullisesti asuttavan yhtä ainoaa tioautotrofista endosymbioottista bakteerikantaa . Ei ole muita raportteja ruokatorvirauhasista, jotka ovat hyvin verisuonitettuja ja joissa on Chrysomallonin kaltaisia verisuoneja. Kahdella nilviäisten muodostamalla gastropodien suvulla, Bathyphytophilidae- ja Lepetellidae-heimoilla, joiden jäsenet asuvat kemosynteettisissä ympäristöissä, tiedetään myös olevan suurentuneita ruokatorven pussukoita, vaikkakaan ei Chrysomallon-heimon kaltaisessa laajuudessa. Molempien tiedetään asuttavan endosymbioottisia bakteereja, bathyphytophilidien tapauksessa todennäköisesti myös ruokatorvirauhasissa, mutta lepetellidien tapauksessa endosymbiontit ovat levinneet hemokokkeliin . Endosymbioottisia bakteereja sisältävän, huomattavasti suurentuneen ruokatorvirauhasen hallitseva asema on ristiriidassa muun ruoansulatuskanavan suhteellisen pienen osan kanssa, mikä viittaa siihen, että endosymbiontit ovat keskeinen ravinnonlähde. Lisäksi päättelemme, että laajentuneen verenkiertojärjestelmän ja erittäin suuren veritilavuuden toiminnalla on merkitystä bakteerien endosymbionttien aineenvaihdunnan kannalta.
Useimmissa holobiontissa venttiilimolluskoissa, kuten Calyptogena-, Alviniconcha- ja Ifremeria-heimoissa, endosymbiontit ovat kiduksissa, joissa bakteerit pääsevät helposti kosketuksiin venttiilinesteen kanssa verenkierron välityksellä vaippa-ontelossa. Esimerkiksi Calyptogena-simpukoissa endosymbionttia sisältävät bakteerisolut sijaitsevat kidussäikeiden pinnalla, ja niiden imukykyinen pää on alttiina vaipan ontelolle. Vetyä ja rikkivetyä sisältävä tuuletusneste kiertää vaipan ontelossa, ja endosymbiontit yksinkertaisesti ottavat sulfidia tästä nesteestä. Chrysomallonissa endosymbiontit sijaitsevat kuitenkin ruokatorvirauhasessa, jossa ne on eristetty tuuletusnesteestä. Näin ollen isännällä on todennäköisesti merkittävä rooli endosymbionttien varustamisessa tarvittavilla kemikaaleilla, jotka johtavat lisääntyneisiin hengitystarpeisiin, kuten Riftia pachyptilan trofosomissa. Tarjotakseen endosymbionteille sulfideja R. pachyptila imee sulfideja venttiilinesteestä plumeensa kautta, ja sillä on veren hemoglobiinimolekyylissä rikkivetyä sitova spesifinen sitoutumiskohta, joka kuljettaa sulfideja trofosomiin ; tällainen sulfidispesifinen sitoutumiskohta puuttuu Calyptogena-lajin hemoglobiinista. Sama saattaa olla tilanne Chrysomallonilla, ja kehittynyt sydän- ja verisuonijärjestelmä, jossa on voimakas sydän, auttaa todennäköisesti kierrättämään riittävästi happea tai rikkivetyä verenkierrossa isännän (happi) ja sen symbioottisten bakteerien (happi ja sulfidi) tarpeisiin. C. squamiferum -bakteerin hemokokkelin yksityiskohtainen tutkimus paljastaa lisätietoja sen hapenkuljettajista ja siitä, onko sillä sulfideihin sitoutuvia hengityspigmenttejä tai jokin vaihtoehtoinen sulfidien kuljetuskeino.
Crysomallonin vatsa on muodoltaan samanlainen kuin muiden neomphaliinien, mukaan luettuna nuoressa yksilössä havaitsemamme putket, jotka yhdistävät vatsan suoraan ruuansulatuskanavaan (: kuva 6). Suolisto on kuitenkin supistunut ja siinä on vain yksi silmukka, toisin kuin laiduntavilla peltospirideillä , mikä johtuu todennäköisesti sen ravitsemuksellisesta riippuvuudesta endosymbioottisista bakteereista. Myös Hirtopelta-suvun suolisto on supistunut ja kapea, mutta tämän suvun jäsenillä on endosymbiontteja suurennetuissa kidussäikeissään, ja suolen supistuminen on todennäköisesti myös seurausta konvergenssista, joka johtuu riippuvuudesta endosymbionteihin ravinnossa. Myös suodatinta syövillä neomphalideilla suolisto on melko lyhyt (Neomphalus ja Symmetromphalus); näidenkin kidukset ovat suurentuneet, mutta ei tiedetä, asuttavatko ne symbionttia kidussäikeissä. Melanodrimiidit ovat detritivoreja, ja niiden suolisto on pidempi kuin laiduntavien peltospiridien. Yleinen suuntaus on, että lyhyet yksinkertaiset suolet liittyvät ennemminkin endosymbioosiin kuin laiduntamisen kautta tapahtuvaan ulkoiseen ravintoon.
C. squamiferum -yksilöiden suoliston sisältö ei sisältänyt karkeampia epäorgaanisia hiukkasia, joita laiduntavien tai laskeutuneesti ruokailevien peltospiridien, kuten Rhynchopelta concentrica, on yleisesti havaittu nauttivan ravinnon mukana. Warén et al. raportoivat hienorakeisia sulfideja C. squamiferum -lajin suolistosta ja ehdottivat, että ne ovat todennäköisesti peräisin endosymbionteista; myös me vahvistimme nämä sulfidit. Suolen takaosassa vallitsevan kalkkipitoisen aineksen aineellinen luonne on edelleen epäselvä. Suoliston kalkkipitoisuus voi edustaa nieltyjä endosymbionttia tai muuta ravinnonlähdettä (kuten suodatinsyöntiä), tällä hetkellä on epäselvää, onko tällä lajilla muita ravintomekanismeja.
C. squamiferum -lajin radula on suhteessa paljon suurempi nuorilla eläimillä verrattuna aikuisiin. Neomphaluksesta on raportoitu myös oletettu ruokavalion muutos, jossa nuoret eläimet ruokailevat laiduntamalla ja siirtyvät myöhemmässä elämässä yksinomaan suodattimilla ruokailuun. Sarjaan leikattujen nuorten C. squamiferum -eläinten suolistossa oli kuitenkin samankaltaista materiaalia kuin aikuisten suolistossa, myös nuorten suoli oli tyhjä ja ruokatorvirauhanen oli suhteessa yhtä suuri kuin aikuisilla. Tämä viittaa siihen, että C. squamiferum on todennäköisesti riippuvainen endosymbionteista ravinnossaan koko poikasvaiheen jälkeisen elämänsä ajan. Endosymbionttien genomi on huomattavan samankaltainen, sillä 32 isäntäyksilön genomissa on vain kaksi synonyymimuutosta 19 geenissä ja 13810 kodonipaikassa. Nakagawa et al. ehdottivat, että tämä on seurausta siitä, että isäntä valitsee tiukasti horisontaalisesti siirtyvän endosymbiontin.
Ei tiedetä, että muilla neomphaliineilla olisi endosymbionttia ruokatorvirauhasessa, vaikka Hirtopelta tufarin tiedetäänkin asuttavan endosymbionttia ctenidiumissa (Beck, 2002) samankaltaisessa assosiaatioyhdistelmässä, joka on havaittu Alviniconcha ja Ifremeria -luokkiin kuuluvilla provannidien gastropodilajeilla . Toinen kuvaamaton peltospiridi, joka on löydetty Etelämantereen tuuletusaukoista East Scotia Ridgeltä ja jonka ruumiin koko on samankokoinen kuin C. squamiferumilla (”Peltospiroid n. sp. ESR”, ), on vakaiden isotooppianalyysien avulla osoitettu olevan mahdollisesti riippuvainen ravinnossaan endosymbionteista .
C. squamiferumin yksittäinen nefriidio on siirtynyt ruumiin oikealle puolelle, mikä on samankaltainen kuin se, mikä nähdään myös C. squamiferin Hirtopelta-eläimessä (: kuva 15). Tämä saattaa johtua suurentuneista kiduksista, jotka vievät koko vaippaontelon vasemman puolen, mikä on nähtävissä molemmissa taksoneissa. C. squamiferumin ruumiin vasemmalla puolella on lukuisia tilavia verinieluja, jotka vievät kaiken käytettävissä olevan tilan.
C. squamiferumin hermoston järjestely on muihin neomphaliinisiin taksoneihin verrattuna vähemmän monimutkainen ja kooltaan suurentunut. Ruokatorven hermorenkaan lateraaliset turvotukset, joista lähtevät lonkerohermot, saattavat edustaa homologista aluetta muiden gastropodien aivoganglioiden kanssa; niiden etummainen sijoittuminen suhteessa lateraalisten hermosäikeiden alkulähteisiin sekoittaa kuitenkin sijaintihomologian. Nilviäisten nilviäishermosäikeistä lähtevät aivokurkiaiset, mutta C. squamiferumissa ruokatorven hermorenkaan takareunassa on suuri monisuuntainen risteymä, joka näyttää edustavan nilviäisille tyypillisten hermokurkiaisten sulautumista. Suurten hermosäikeiden medullaarinen luonne ja laajentunut anteriorinen commissure (joka sisältää ”aivojen” lateraaliset turvotukset) muistuttavat Polyplacophoran hermostoa .
Yksittäinen statoliitti statokystaparissa on sama tila kuin kaikissa muissa Neomphalinan raportoiduissa tapauksissa . Etuvaippaan ulottuu erillinen hermo, joka vastaa sijainniltaan erityisesti Leptogyrassa osphradial ganglionista eteenpäin ulottuvaa hermoa . Osphradiumin on kuvattu sijaitsevan kuorilihaksen päällä Rhychopeltassa , mutta Pachydermiassa ja Chrysomallonissa se sijaitsee kidusten varren päällä. Tämä vaihtelun taso on tyypillistä nilviäisten keskuudessa, ja näiden rakenteiden tehtävä (jos sellainen on) on täysin spekulatiivinen .
C. squamiferum -lajin samanaikainen hermafrodiittitila on toistaiseksi ainutlaatuinen Peltospiridae-heimon keskuudessa, ja se on rinnakkainen Neomphalina-heimon kanssa vain Leptogyra-lajin kanssa Melanodrymiidae-heimon keskuudessa (tiedetään lopullisesti L. constricta Marshall, 1988, ja L. patula Marshall, 1988; ). Varhaiset havainnot viittaavat erillisiin uroksiin ja naaraisiin C. squamiferum oli todennäköisesti seurausta vaihtelusta kummankin sukurauhasen suhteellisessa kehityksessä eri yksilöissä. Kun C. squamiferum löydettiin ja siitä raportoitiin ensimmäisen kerran, kaikilla tunnetuilla neomphaliineilla (eli silloin Leptogyraa lukuun ottamatta) oli erilliset sukupuolet.
Chrysomallon squamiferumilla ei myöskään ole päässään mitään erikoistuneita paritteluelimiä, mikä on yhdenmukaista muiden peltospiridien kanssa. Melanodrymiidae-heimon Leptogyra-sukuisilla hermafrodiiteilla on penis ja apupenis, jotka ulottuvat vasemman päälaen lonkeron tyvestä. Kaikissa kolmessa muussa Melanodrymiidae-suvussa on erilliset sukupuolet, ja uroksilla on paritteluelimet . Kaikilla neljällä Neomphalidae-suvun suvulla, joista on saatavilla tietoja, on erilliset sukupuolet, ja urosten vasen pääjalkainen lonkero on muuntunut penikseksi (myös Retiskenea-suvulla, mutta tämän suvun sukusijoitus on epävarma) .
Leptogyran molemmilla sukurauhasilla on yksi yhteinen sukurauhanen, jossa munasarja sijaitsee kiveksen etupuolella, ja laji saattaa olla protandrinen ; sitä vastoin C. squamiferum -lajin sukurauhaset ovat selvästi samanaikaisesti pystysuorassa pinossa, ja kaksi sukurauhasta näyttää sulautuvan yhdeksi sukupuoliaukoksi. Olemme havainneet rakenteen, joka on aiemmin raportoitu ”spermatophoreja tuottavaksi elimeksi” ; toteamme kuitenkin, että se on sijainniltaan ja rakenteeltaan samankaltainen kuin Leptogyrassa kuvattu siemennesteen reseptori. Aiemmin Neomphalina-heimon spermatofoorit tunnettiin muista Peltospiridae-heimon (Pachydermia laevis; ) ja myös Melanodrymiidae-heimon (Melanodrymia; ) taksoneista, mutta ei Neomphalidae-heimosta.
Valintaprosessi, joka johtaa limpet-muodon konvergenttiin evoluutioon spiraalimaisesti kelautuneista esivanhemmista, on esiintynyt toistuvasti Gastropoda-heimon keskuudessa . Siirtyminen kierteisestä muodosta nilviäismuotoon vaikuttaa elinjärjestelmien sijaintiin, erityisesti sukurauhasten ja ruuansulatuskanavan suhteelliseen sijaintiin . Gastropodeilla sukurauhaset voivat sijaita joko äärimmäisessä takaosassa, lähellä kuoren kärkeä (normaali tilanne lajeilla, joilla on kierteinen kuori) tai päinvastaisessa järjestyksessä siten, että ruuansulatuskanava on kärjessä ja sukurauhaset sen etupuolella (normaali tilanne nilviäisillä) . C. squamiferum -lajissa ruoansulatuskanavan rauhaset sijaitsevat kuoren kärjessä ja sukurauhaset ovat siirtyneet etupuolelle, ja tämän on aiemmin katsottu johtuvan morfologisesta siirtymästä kohti nilviäismuotoa . Muista Peltospiridae-heimon lajeista etummainen sukurauhanen on havaittavissa kierteisillä Peltospira- ja Chrysomallon-heimon lajeilla sekä nilviäismuotoisilla lajeilla (esim. Rhynchopelta, Echinopelta ); joillakin lajeilla, kuten Hirtopelta-heimon lajeilla, on kuitenkin päinvastainen järjestys (: kuva 15). Neomphalina-klaasi on kuoren muodoiltaan erittäin vaihteleva (: kuva 7.6). Näin ollen toinen mahdollinen tulkinta on se, että Chrysomallon saattaa olla sekundaarisesti käämimäinen johdos hiljattain syntyneestä nilviäismuotoisesta esi-isästä. Gonadien sijainti ei valitettavasti ilmeisesti ole erityisen informatiivinen fylogeneettisen päättelyn kannalta.
Valtimoiden selkärangattomilla on monenlaisia lisääntymisominaisuuksia, mutta niillä on yleensä suuri leviämiskyky, joka liittyy nopeaan kasvuun ja jatkuvaan lisääntymiseen . Yksittäiset hydrotermiset aukkokentät ovat yleensä lyhytaikaisia ja hajanaisia, ja aukkojen endeemisten selkärangattomien lajien on ylläpidettävä elinkelpoisia metapopulaatioita monilla aukkokentillä säilyäkseen ja menestyäkseen . Monien syvänmeren elinympäristöjen hajanaisuus tarkoittaa myös sitä, että toukkien mahdollisuudet asettua onnistuneesti sopivaan elinympäristöön voivat olla pienet. Siirtämällä sukurauhaset pois kuoren kierteisestä kärjestä rungon kierteeseen saadaan sukurauhasille enemmän tilaa kehittyä; tämä voi olla C. squamiferum -lajin kannalta eduksi, sillä se voi lisätä hedelmällisyyttä ja siten lisätä toukkien todennäköisyyttä saapua toiselle aukkokentälle. Gonadien indeksiä, lisääntymislaatua ja hedelmällisyyttä voitaisiin määrittää myös anatomisesti, vaikka emme olekaan yrittäneet tehdä sitä tässä tutkimuksessa. Chrysomallon squamiferumilla oletetaan olevan lecithotrofisia toukkia, joilla on planktoninen leviämisvaihe kuten muilla neomphaliineilla , mutta toukkien leviämiseen, käyttäytymiseen, eloonjäämiskykyyn ja metamorfoosiin liittyviä muita näkökohtia ei toistaiseksi ole voitu selvittää syvänmeren ekosysteemeissä, koska elävät organismit eivät ole saatavilla.
Adaptiivinen merkitys
Tämä tutkimus havainnollistaa, miten organismin hahmottamista voidaan parantaa ja muuttaa perusteellisesti ymmärtämällä sen sisäistä anatomiaa. Metazoanit hydrotermisissä aukkoympäristöissä ovat riippuvaisia morfologisista ja fysiologisista sopeutumisista ratkaistakseen energiantarpeet kemoautotrofiaan perustuvassa ravintoketjussa . Tässä tapauksessa spekuloimme, että johdettu strategia, jossa endosymbioottiset mikrobit asuvat huomattavasti suurentuneessa ruokatorven rauhasessa, on ollut katalysaattorina anatomisille innovaatioille, jotka ensisijaisesti parantavat bakteerien kuntoa metazoan-isännän tarpeiden yläpuolella.
Chrysomallon squamiferum elää happaman ja pelkistävän, mustan savun tai diffuusin purkautumisen purkautumisnesteen läheisyydessä, joka sisältää kemoautotrofisten bakteereiden tarvitsemat kemialliset aineet ja substraatit . Chrysomallon squamiferum eroaa selvästi muista syvänmeren gastropodeista, jopa läheisesti sukua olevista neomphalineista. Ainutlaatuinen ulkoinen kovien dermaalisten skleriittien muodostama rakenne, joka on usein biomineralisoitunut rautasulfidilla , saattaa auttaa suojaamaan gastropodia venttiilinesteeltä, jotta sen bakteerit voivat elää lähellä kemosynteesissä tarvittavien elektroninluovuttajien lähdettä. Vaihtoehtoisesti skleriitit voivat syntyä endosymbionteista peräisin olevan myrkyllisen sulfidijätteen laskeutumisen tuloksena, ja siksi ne edustavat uudenlaista ratkaisua detoksifikaatioon.
Chrysomallonin ruoansulatusjärjestelmä on yksinkertainen ja pelkistetty, koska ravinto saadaan pääasiassa endosymbionteista, ja se saattaa käsitellä kiinteää jätettä, jota on ehkä vahingossa nautittu. Verenkiertojärjestelmässä on valtava veritilavuus ja lihaksikas kammio, joka imee verta kehittyneistä kiduksista bakteereja varten. Kun verenkiertojärjestelmää on vielä merkittävästi täydennetty ruokatorven rauhasessa sijaitsevien hienojen verisuoneiden muodossa, verenpaine laskee todennäköisesti lähes nollaan. Jättimäinen ”lohikäärmesydän” saattaa siis olla välttämätön, jotta verenkierto säilyy koko kehossa ja erityisesti ruokatorven rauhasta, jossa endosymbiontit elävät, palvelevissa hienoissa verisuonissa. Tällä gastropodilla ei ole aivoja, vaan valtava sulautunut hermomassa on suoraan ruokatorvirauhasen vieressä ja kulkee sen läpi, jossa bakteerit sijaitsevat. Lisääntymisjärjestelmä on siirtynyt etupuolelle, mikä mahdollistaa ehkä suuremman hedelmällisyyden. Yhteenvetona voidaan todeta, että tästä dramaattisesta ”lohikäärmeen kaltaisesta” eläimestä on tullut bakteeriendosymbionttiensa eloonjäämisen ja lisääntymisen kuljetussäiliö.