Alai

2007 koulujen Wikipedia-valinta. Aiheeseen liittyvät aiheet: Hyönteiset, matelijat ja kalat

iSammakot Fossiilialue: Triaskausi – Viimeaikainen
White’s Tree Frog (Litoria caerulea)
Tieteellinen luokitus
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Amphibia Order: Anura Merm, 1820
Sammakoiden jakautuminen (mustalla)
Alaryhmät
Archaeobatrachia Mesobatrachia Neobatrachia – Luettelo Anuraanien suvuista

Sammakko on sammakkoeläin, joka kuuluu järjestykseen Anura (tarkoittaen kreikan kielen an-, ilman + oura, häntä). Aikuisille sammakoille ovat tyypillisiä pitkät takajalat, lyhyt vartalo, verkkomaiset sormet, ulkonevat silmät ja hännättömyys. Useimmat sammakot elävät puolivedessä, mutta liikkuvat helposti maalla hyppimällä tai kiipeilemällä. Ne munivat yleensä lätäköihin, lampiin tai järviin, ja niiden toukilla, joita kutsutaan nuijapäiksi, on kidukset ja ne kehittyvät vedessä. Aikuiset sammakot noudattavat lihansyöjäravintoa, joka koostuu enimmäkseen niveljalkaisista, selkärangattomista ja niveljalkaisista. Sammakot erottuvat parhaiten ääntelystään, joka kuuluu laajalti paritteluaikana.

Sammakoiden levinneisyys vaihtelee trooppisista alueista subarktisiin alueisiin, ja suurin osa lajeista elää trooppisissa sademetsissä. Sammakoita on kuvattu yli 5 000 lajia, joten ne kuuluvat selkärankaisten monipuolisimpiin ryhmiin. Tiettyjen sammakkolajien vähenevä määrä antaa kuitenkin yhä enemmän aihetta huoleen.

Sammakot ja sammakot erotetaan usein toisistaan ulkonäön perusteella, mikä johtuu niin sanottujen sammakoiden samankaltaisesta sopeutumisesta kuiviin ympäristöihin; tällä erottelulla ei kuitenkaan ole taksonomista perustaa. Ainoa suku, jolle on annettu yksinomaan yhteinen nimi ”sammakko”, on Bufonidae, mutta monia muiden sukujen lajeja kutsutaan myös ”sammakoiksi”, ja Atelopus-suvun lajeja kutsutaan ”harlekiinisammakoiksi”.”

Taksonomia

Luokassa Anura on 5250 lajia 33 suvussa, joista luokkaan Leptodactyliae (1100 spp.), Hylidae (800 spp.) ja Ranidae (750 spp.) ovat lajirikkaimpia. Noin 88 % sammakkoeläinlajeista on sammakoita.

Yleisnimien ”sammakko” ja ”rupikonna” käytölle ei ole taksonomisia perusteita. Taksonomisesta näkökulmasta kaikki Anura-luokan jäsenet ovat sammakoita, mutta vain Bufonidae-suvun jäseniä pidetään ”oikeina konnina”. Termillä ”sammakko” viitataan yleisnimissä yleensä lajeihin, jotka ovat vesieläimiä tai puolivesieläimiä ja joilla on sileä tai kostea nahka, ja termillä ”rupikonna” viitataan yleensä lajeihin, jotka ovat yleensä maaeläimiä ja joilla on kuiva, syylämäinen nahka. Poikkeuksena on palovyökonna (Bombina bombina): vaikka sen iho on hieman syylämäinen, se suosii vetistä elinympäristöä.

Sammakot ja konnat luokitellaan karkeasti kolmeen alaluokkaan: Archaeobatrachia, johon kuuluu neljä alkukantaisten sammakoiden perhettä; Mesobatrachia, johon kuuluu viisi evoluution kannalta keskitason sammakoiden perhettä; ja Neobatrachia, ylivoimaisesti suurin ryhmä, johon kuuluu loput 24 ”nykyaikaisten” sammakoiden perhettä, mukaan lukien yleisimmät lajit kaikkialla maailmassa. Neobatrachia jakautuu edelleen Hyloidea- ja Ranoidea-heimoon. Tämä luokittelu perustuu sellaisiin morfologisiin ominaisuuksiin kuin nikamien lukumäärä, rintakehän rakenne ja nuijapäiden morfologia. Vaikka tämä luokitus on suurelta osin hyväksytty, sammakkosukujen sukujen välisistä sukulaisuussuhteista kiistellään edelleen. Tulevat molekyyligeneettiset tutkimukset antanevat pian lisää tietoa sammakkoeläinten sukujen välisistä evolutiivisista suhteista.

Jotkut anuraanilajit risteytyvät helposti. Esimerkiksi ruokasammakko (Rana esculenta) on risteymä lammikkosammakosta (R. lessonae) ja suosammakosta (R. ridibunda). Bombina bombina ja Bombina variegata muodostavat vastaavalla tavalla hybridejä, vaikkakin ne ovat vähemmän hedelmällisiä, jolloin syntyy hybridivyöhyke.

Morfologia ja fysiologia

Sammakoiden morfologia on sammakkoeläimistä ainutlaatuinen. Verrattuna kahteen muuhun sammakkoeläinryhmään ( salamanterit ja kausiliskot) sammakot ovat epätavallisia, koska niiltä puuttuu aikuisena pyrstö ja niiden jalat soveltuvat enemmän hyppimiseen kuin kävelyyn. Sammakoiden fysiologia on yleisesti ottaen samanlainen kuin muilla sammakkoeläimillä (ja eroaa muista maalla elävistä selkärankaisista), koska happi voi kulkeutua niiden hyvin läpäisevän ihon läpi. Tämän ainutlaatuisen ominaisuuden ansiosta sammakot voivat ”hengittää” suurelta osin ihonsa kautta. Koska happi liukenee ihon vesikalvoon ja kulkeutuu sieltä vereen, ihon on pysyttävä koko ajan kosteana; tämä tekee sammakoista alttiita monille ympäristössä oleville myrkyille, joista osa voi samalla tavoin liueta vesikerrokseen ja kulkeutua niiden verenkiertoon. Tämä saattaa olla yksi syy sammakkokantojen vähenemiseen.

Monet ominaisuudet eivät ole yhteisiä kaikille noin 5 250 kuvatulle sammakkolajille. Jotkin yleiset piirteet erottavat ne kuitenkin muista sammakkoeläimistä. Sammakot soveltuvat yleensä hyvin hyppäämiseen, sillä niillä on pitkät takajalat, joissa on pitkänomaiset nilkkaluut. Niillä on lyhyt selkäranka, jossa on enintään kymmenen vapaata nikamaa, ja sen jälkeen sulautunut häntäluu (urostyle tai coccyx), mikä tyypillisesti johtaa hännättömään fenotyyppiin.

Sammakoiden koko vaihtelee 10 millimetristä ( Brachycepahlus didactylus Brasiliasta ja Eleutherodactylus iberia Kuubasta) 300 millimetriin ( Goliath-sammakko, Conraua goliath, Kamerunista). Iho roikkuu löysästi rungossa, koska löysää sidekudosta ei ole. Ihon rakenne vaihtelee: se voi olla sileä, syylämäinen tai poimuinen. Sammakoilla on kolme silmäluomikalvoa: yksi on läpinäkyvä suojatakseen silmiä veden alla, ja kaksi kalvoa vaihtelee läpikuultavasta läpinäkymättömään. Sammakoilla on molemmin puolin päätä tärykalvo, joka osallistuu kuuloon ja jota joillakin lajeilla peittää iho.

Jalat ja sääret

Jalkojen ja jalkaterien rakenne vaihtelee suuresti eri sammakkolajeilla riippuen osittain siitä, elävätkö sammakkolajit ensisijaisesti maassa, vedessä vai puissa. Sammakoiden on pystyttävä liikkumaan nopeasti ympäristössään saadakseen saalista ja paetakseen saalistajia, ja lukuisat sopeutumiset auttavat niitä tässä.

Monilla sammakoilla, erityisesti vedessä elävillä, on verkkovarpaat. Varpaiden verkkomaisuuden aste on suoraan verrannollinen siihen, kuinka kauan laji elää vedessä. Esimerkiksi täysin vedessä elävällä afrikkalaisella kääpiösammakolla (Hymenochirus sp.) on täysin verkkomaiset varpaat, kun taas arboreaaliseen lajiin kuuluvan White’s Tree Frogin varpaat ovat vain puoliksi tai neljäsosaltaan verkkomaiset.

Arboreaalisilla sammakoilla on ”varvassuojia”, joiden avulla ne voivat tarttua pystysuoriin pintoihin. Nämä varpaiden päissä sijaitsevat tyynyt eivät toimi imun avulla. Pikemminkin tyynyn pinta koostuu toisiinsa kiinnittyvistä soluista, ja vierekkäisten solujen välillä on pieni rako. Kun sammakko painaa varvastyynyjä, toisiinsa liittyvät solut tarttuvat alustan epätasaisuuksiin. Pienet solujen väliset raot valuttavat pois kaiken kosteuden paitsi ohuen kosteuskerroksen tyynyltä ja ylläpitävät pitoa kapillaarisuuden avulla. Näin sammakko pystyy pitämään kiinni sileistä pinnoista, eikä se toimi, kun varpaat ovat liian märät.

Monilla lehtisammakoilla pieni ”välikerrosrakenne” jokaisessa varpaassa lisää alustaan kosketuspinta-alaa. Koska puissa hyppiminen voi olla vaarallista, monilla lehtisammakoilla on lonkkanivelet, jotka mahdollistavat sekä hyppimisen että kävelyn. Joillakin korkealla puissa elävillä sammakoilla on jopa hienostunut verkko varpaidensa välissä, kuten vesisammakoilla. Mutta näillä arboreaalisilla sammakoilla verkot antavat sammakoille mahdollisuuden ”laskuvarjohyppäämiseen” tai niiden liukumisen hallintaan paikasta toiseen latvustossa.

Maassa eläviltä sammakoilta puuttuvat yleensä vesi- ja arboreaalisten sammakoiden sopeutumat. Useimmilla on pienemmät varpaanpohjat, jos niitä on lainkaan, ja vähäiset verkot. Joillakin kaivautuvilla sammakoilla on varpaan jatke – metatarsal tubercle – joka auttaa niitä kaivautumaan. Maalla elävien sammakoiden takajalat ovat lihaksikkaammat kuin vesi- ja puissa elävillä sammakoilla.

Iho

Monet sammakot kykenevät imeytymään veteen suoraan ihon läpi, erityisesti lantion alueella. Sammakon ihon läpäisevyys voi kuitenkin johtaa myös veden menetykseen. Jotkut puusammakot vähentävät vesihukkaa vedenpitävällä ihokerroksella. Toiset sammakot ovat sopeutuneet vettä säästävään käyttäytymiseen, kuten yöaktiivisuuteen ja vettä säästävässä asennossa lepäämiseen. Tässä asennossa sammakko makaa niin, että sen varpaat ovat vartalon alla ja sormet leuan alla, eikä vartalon ja alustan välissä ole rakoa. Jotkut sammakkolajit lepäävät myös suurissa ryhmissä koskettelemalla viereisen sammakon ihoa. Tämä vähentää ilmalle tai kuivalle pinnalle altistuvan ihon määrää ja vähentää siten vesihukkaa. Nämä sopeutumiset vähentävät vesihukkaa vain riittävästi pääasiassa arboreaalista elämää varten, eivätkä ne sovellu kuiviin olosuhteisiin.

Naamioituminen on sammakoiden yleinen puolustusmekanismi. Useimmat naamioituneet sammakot ovat yöeläimiä, mikä lisää niiden kykyä piiloutua. Yöaktiiviset sammakot löytävät yleensä ihanteellisen naamioitumisasennon päivällä nukkuakseen. Joillakin sammakoilla on kyky vaihtaa väriä. Se rajoittuu kuitenkin yleensä yhden tai kahden värin sävyihin. Esimerkiksi White’s tree frog (Litoria caerulea) vaihtelee vihreän ja ruskean sävyissä. Syylien ja ihopoimujen kaltaisia piirteitä esiintyy yleensä maalla elävillä sammakoilla, joiden sileä iho ei peittäisi niitä tehokkaasti. Arboreaalisilla sammakoilla on yleensä sileä iho, minkä ansiosta ne voivat naamioitua lehdiksi.

Tietyillä sammakoilla väri vaihtuu yön ja päivän välillä, kun valo ja kosteus stimuloivat pigmenttisoluja ja saavat ne laajenemaan tai supistumaan.

Myrkky

Monissa sammakoissa on lieviä myrkkyjä, jotka tekevät niistä mahdollisten saalistajien mielestä vastenmielisiä. Esimerkiksi kaikilla konnilla on suuret myrkkyrauhaset – parotidirauhaset – jotka sijaitsevat silmien takana päälaella. Jotkin sammakot, kuten jotkin myrkkysammakot, ovat erityisen myrkyllisiä. Sammakoiden myrkkyjen kemiallinen koostumus vaihtelee ärsyttävistä aineista hallusinogeeneihin, kouristuksia aiheuttaviin aineisiin, hermomyrkkyihin ja verisuonia supistaviin aineisiin (jotka kaventavat verisuonia). Monet sammakoiden saalistajat ovat sopeutuneet sietämään suuria määriä näitä myrkkyjä. Toiset, mukaan lukien ihmiset, voivat kärsiä vakavasti.

Jotkut sammakot saavat myrkkyjä muurahaisista ja muista niveljalkaisista, joita ne syövät; toiset, kuten australialaiset Corroboree-sammakot (Pseudophryne corroboree ja Pseudophryne pengilleyi), voivat valmistaa alkaloidia, joka ei ole peräisin niiden ravinnosta. Jotkut Etelä-Amerikan alkuperäisasukkaat ottavat myrkkyä myrkkysammakoista ja käyttävät sitä tikoihinsa metsästystä varten, vaikka vain harvat lajit ovat tarpeeksi myrkyllisiä, jotta niitä voitaisiin käyttää tähän tarkoitukseen. Aikaisemmin oli väärinkäsitys, että myrkkyä käytettiin nuolissa eikä tikoissa. Näiden sammakoiden yleisnimi muutettiinkin 1980-luvun alussa ”Myrkkynuolisammakosta” ”Myrkkynuolisammakoksi”. Myrkkysammakoilla on tapana mainostaa myrkyllisyyttään kirkkailla väreillä, mikä on sopeutumisstrategia, joka tunnetaan nimellä aposematismi. Trooppisessa Amerikassa on ainakin kaksi myrkytöntä sammakkolajia (Eleutherodactylus gaigei ja Lithodytes lineatus), jotka jäljittelevät tikkamyrkkysammakoiden väritystä itsesuojelutarkoituksessa ( batesilainen matkiminen).

Koska sammakkomyrkkyjä on poikkeuksellisen monenlaisia, ne ovat herättäneet kiinnostusta biokemisteissä ”luonnollisena apteekkina”. Eräissä myrkkysammakkolajeissa esiintyy alkaloidi epibatidiinia, joka on 200 kertaa morfiinia voimakkaampi kipulääke. Muut sammakoiden ihosta eristetyt kemikaalit saattavat tarjota vastustuskykyä HIV-infektiota vastaan. Nuoli- ja tikamyrkkyjä tutkitaan aktiivisesti niiden potentiaalin selvittämiseksi terapeuttisina lääkkeinä.

Joidenkin konnien, kuten Colorado-joen rupikonnan ja ruokorupikonnan, ihoeritteet sisältävät bufotoksiineja, joista jotkin, kuten bufoteniini, ovat psykoaktiivisia, ja niitä on sen vuoksi käytetty vapaa-ajan huumeina. Tyypillisesti ihon eritteet kuivataan ja poltetaan. Ihon nuoleminen on erityisen vaarallista, ja se näyttää muodostavan urbaanin myytin. Ks. psykoaktiivinen rupikonna.

Hengitys ja verenkierto

Sammakon iho on hapen ja hiilidioksidin sekä veden läpäisevä. Ihon pinnan lähellä on useita verisuonia. Kun sammakko on veden alla, happi kulkeutuu ihon läpi suoraan verenkiertoon. Maalla aikuiset sammakot käyttävät keuhkojaan hengittämiseen. Niiden keuhkot muistuttavat ihmisen keuhkoja, mutta rintalihakset eivät osallistu hengitykseen, eikä hengitystä tukevia kylkiluita tai palleaa ole. Sammakot hengittävät ottamalla ilmaa sisään sieraimista (jolloin kurkku pullistuu) ja puristamalla suun pohjaa, mikä pakottaa ilman keuhkoihin.

Sammakot ovat tunnettuja kolmikammioisesta sydämestään, jonka ne jakavat kaikkien nelijalkaisten kanssa lintuja ja nisäkkäitä lukuun ottamatta. Kolmikammiosydämessä keuhkoista tuleva hapekäs veri ja hengittävistä kudoksista tuleva hapeton veri kulkeutuvat erillisistä eteisistä, ja ne ohjataan kierukkaventtiilin kautta sopivaan verisuonistoon – hapekkaan veren osalta aorttaan ja hapettoman veren osalta keuhkovaltimoon. Tämä erityinen rakenne on välttämätön, jotta kahden verityypin sekoittuminen pysyy mahdollisimman vähäisenä, minkä ansiosta sammakoiden aineenvaihduntanopeus on korkeampi ja ne ovat aktiivisempia kuin muutoin.

Luonnonhistoria

Sammakoiden, kuten muidenkin sammakkoeläintenkin, elinkierto koostuu neljästä päävaiheesta: muna, nuijapoikanen (tadpole), metamorfoosi ja aikuinen. Koska sammakot ovat riippuvaisia vesiympäristöstä muna- ja nuijapoikasvaiheiden aikana, syntyy monenlaista lisääntymiskäyttäytymistä, johon kuuluvat tunnetut paritteluhuudot, joita useimpien lajien urokset käyttävät houkutellakseen naaraita lisääntymiseen valitsemiinsa vesistöihin. Jotkut sammakot huolehtivat myös munistaan – ja joissakin tapauksissa jopa poikasistaan – jonkin aikaa muninnan jälkeen.

Munasta aikuiseksi

Sammakon elinkaari alkaa munasta. Munat munitaan yleensä veteen, ja yksittäinen naaras saattaa munia tuhansia munia sisältäviä munamassoja, joita kutsutaan sammakonpoikasiksi. Munat ovat erittäin alttiita saalistukselle, joten sammakot ovat kehittäneet monia tekniikoita varmistaakseen seuraavan sukupolven selviytymisen. Yleisimmin tähän kuuluu synkroninen lisääntyminen. Useat yksilöt lisääntyvät samaan aikaan, jolloin saalistajien toiminta on ylivoimaista; suurin osa jälkeläisistä kuolee silti saalistukseen, mutta on suurempi mahdollisuus, että osa jää henkiin. Toinen tapa, jolla jotkin lajit välttävät saalistajia ja taudinaiheuttajia, joille munat altistuvat lammissa, on munia lammen yläpuolella oleviin lehtiin, joissa on kosteuden pidättämiseen tarkoitettu hyytelömäinen päällyste. Näissä lajeissa nuijapoikaset putoavat veteen kuoriutuessaan. Joidenkin lajien munat, jotka on laskettu veden ulkopuolelle, pystyvät havaitsemaan läheisten saalistavien ampiaisten tai käärmeiden värähtelyt, ja ne kuoriutuvat aikaisin välttääkseen syömisen. Jotkin lajit, kuten ruokorupikonna (Bufo marinus), munivat myrkyllisiä munia saalistuksen minimoimiseksi. Vaikka munavaiheen pituus riippuu lajista ja ympäristöolosuhteista, vesimunat kuoriutuvat yleensä viikon kuluessa.

Munat kuoriutuvat ja jatkavat elämäänsä nuijapoikasina (jotka tunnetaan toisinaan nimellä polliwog). Tadpoles ovat vesieläimiä, niillä ei ole etu- ja takajalkoja, ja niillä on kidukset hengittämistä varten ja pyrstö, jossa on evät uintia varten. Sammakot ovat tyypillisesti kasvinsyöjiä, jotka syövät pääasiassa levää, myös piileviä, jotka suodattuvat vedestä kidusten kautta. Jotkin lajit ovat nilviäisvaiheessa lihansyöjiä, jotka syövät hyönteisiä, pienempiä nilviäisiä ja kaloja. Sammakkoeläimet ovat erittäin alttiita kalojen, sammakoiden, saalistavien sukeltajakuoriaisten ja lintujen, kuten kuningaskalastajien, saalistukselle. Tadpoleiden keskuudessa on havaittu kannibalismia. Myrkyllisiä nuijapäitä esiintyy monissa lajeissa, kuten kepikonnissa. Tadpolivaihe voi olla niinkin lyhyt kuin viikon, tai tadpoolit voivat talvehtia ja metamorfoitua seuraavana vuonna joillakin lajeilla, kuten kätilökonnalla (Alytes obstetricans) ja tavallisella lapinkonnalla (Pelobates fuscus).

Tadpolivaiheen päätteeksi sammakot käyvät läpi metamorfoosin, jossa ne siirtyvät aikuisen muotoon. Metamorfoosiin liittyy morfologian ja fysiologian dramaattinen muutos, kun sammakkoeläimille kehittyy takajalat, sitten etujalat, ne menettävät kidukset ja kehittävät keuhkot. Niiden suolet lyhenevät, kun ne siirtyvät kasvinsyöjästä lihansyöjiksi. Silmät siirtyvät rostraalisesti ja dorsaalisesti, mikä mahdollistaa aikuisen sammakon binokulaarisen näön. Tämä silmien asennon siirtyminen heijastaa siirtymistä saaliista saalistajaksi, kun sammakkoeläin kehittyy ja on vähemmän riippuvainen suuremmasta ja laajemmasta näkökentästä ja enemmän syvyyshavainnosta. Viimeiseen kehitysvaiheeseen sammakonpoikasesta aikuiseksi sammakoksi kuuluu apoptoosi (ohjelmoitu solukuolema) ja hännän resorptio.

Metamorfoosin jälkeen nuoret aikuiset voivat lähteä vedestä ja hajaantua maanpäällisiin elinympäristöihin tai jatkaa elämäänsä vesielinympäristössä aikuisena. Lähes kaikki sammakkolajit ovat aikuisina lihansyöjiä, jotka syövät selkärangattomia, kuten niveljalkaisia, annelideja ja gastropodeja. Muutamat suuremmat lajit saattavat syödä saalista, kuten pieniä nisäkkäitä, kaloja ja pienempiä sammakoita. Jotkut sammakot käyttävät tahmeaa kieltään nopeasti liikkuvan saaliin pyydystämiseen, kun taas toiset nappaavat saaliinsa ja pakottavat sen suuhunsa käsillään. On kuitenkin hyvin vähän sammakkolajeja, jotka syövät pääasiassa kasveja. Aikuiset sammakot ovat itse lintujen, suurten kalojen, käärmeiden, saukkojen, kettujen, mäyrien, karvakuonojen ja muiden eläinten saalista. Myös ihmiset syövät sammakoita (ks. maataloutta koskeva jakso jäljempänä).

Lisääntyminen

Kun aikuiset sammakot saavuttavat sukukypsyyden, ne kokoontuvat vesilähteeseen, kuten lampeen tai puroon, lisääntymään. Monet sammakot palaavat vesistöihin, joissa ne ovat syntyneet, mikä johtaa usein vuosittaisiin vaelluksiin, joihin osallistuu tuhansia sammakoita. Manner-Euroopassa suuri osa vaeltavista sammakoista kuoli ennen teiden varsilla, ennen kuin niille rakennettiin erityisiä aitoja ja tunneleita.

Liitepaikalle saapuessaan urossammakot huutavat houkutellakseen parittelukumppaniaan, ja niistä muodostuu yhteisesti sammakoiden kuoroa. Kutsu on lajille ominainen, ja se houkuttelee kyseisen lajin naaraita. Joillakin lajeilla on satelliittiuroksia, jotka eivät kutsu, vaan sieppaavat kutsuvaa urosta lähestyvät naaraat.

Tämän jälkeen uros- ja naaras sammakot käyvät läpi ampleksuksen. Tällöin uros nousee naaraan selkään ja tarttuu siihen tiukasti. Hedelmöitys tapahtuu ulkoisesti: munasolu ja siittiö kohtaavat kehon ulkopuolella. Naaras vapauttaa munansa, jotka uros sammakko peittää spermaliuoksella. Tämän jälkeen munat turpoavat ja kehittävät suojakuoren. Munat ovat tyypillisesti ruskeita tai mustia, ja niissä on kirkas, hyytelömäinen kuori.

Useimmat lauhkeilla alueilla elävät sammakkolajit lisääntyvät loppusyksystä alkukevääseen. Yhdistyneessä kuningaskunnassa useimmat viitasammakkopopulaatiot tuottavat sammakonpoikaset helmikuussa, vaikka ajoituksessa on suurta vaihtelua. Veden lämpötila on tähän aikaan vuodesta suhteellisen alhainen, tyypillisesti neljän ja kymmenen celsiusasteen välillä. Lisääntyminen näissä olosuhteissa auttaa kehittyviä sammakonpoikasia, koska veden liuenneen hapen pitoisuudet ovat korkeimmat kylmissä lämpötiloissa. Vielä tärkeämpää on se, että lisääntyminen aikaisin vuodenajassa varmistaa, että kehittyville sammakoille on saatavilla sopivaa ravintoa oikeaan aikaan.

Vanhempien hoito

Vaikka jälkeläisten hoitoa ymmärretään sammakoiden kohdalla huonosti, on arvioitu, että jopa 20 % sammakkoeläinlajeista voi hoitaa poikasiaan tavalla tai toisella, ja vanhemmuuskäyttäytymisten moninaisuus on suuri. Jotkin myrkkysammakkolajit munivat munat metsänpohjaan ja suojelevat niitä, varjelevat munia saalistukselta ja pitävät ne kosteina. Sammakko virtsaa niiden päälle, jos ne kuivuvat liikaa. Kuoriuduttuaan vanhempi (sukupuoli riippuu lajista) siirtää munat selällään vettä pidättävään bromeliadiin. Tämän jälkeen vanhempi ruokkii niitä laskemalla hedelmöittymättömiä munia bromeliadiin, kunnes poikaset ovat muuttuneet. Toiset sammakot kuljettavat munia ja nuijapäitä takajaloillaan tai selällään (esim. kätilökonnat, Alytes spp.). Jotkut sammakot jopa suojelevat jälkeläisiään oman ruumiinsa sisällä. Australialaisella pussisammakolla (Assa darlingtoni) uroksella on kyljellään pussit, joissa nuijapoikaset oleskelevat metamorfoosiin asti. Australiasta kotoisin oleva, nykyään todennäköisesti sukupuuttoon kuollut naarasmahasammakko (Rheobatrachus-suku) nielee nuijapoikansa, jotka kehittyvät vatsassaan. Jotta tämä onnistuisi, Gastric-brooding-sammakon on lopetettava mahahapon erittyminen ja tukahdutettava peristaltiikka (mahalaukun supistukset). Chileläinen Darwinin sammakko (Rhinoderma darwinii) laittaa nuijapoikaset äänipussiinsa kehittymistä varten.

Kutsu

Sammakon kutsu on lajilleen ainutlaatuinen. Sammakot kutsuvat johtamalla ilmaa kurkussa olevan kurkunpään kautta. Useimmilla kutsuvilla sammakoilla ääni voimistuu yhden tai useamman äänipussin avulla, jotka ovat kurkun alla tai suun kulmassa olevia ihokalvoja, jotka pullistuvat kutsun voimistuessa.

Joistakin sammakoista puuttuvat äänipussit, kuten Heleioporus- ja Neobatrachus-sukujen sammakoista, mutta nämä lajit pystyvät silti tuottamaan äänekkään kutsun. Niiden suuontelo on laajentunut ja kupolin muotoinen, mikä toimii resonanssikammiona, joka voimistaa niiden kutsua. Sammakkolajit, joilla ei ole äänipussia ja joilla ei ole kovaäänistä ääntä, asuvat yleensä lähellä virtaavaa vettä. Virtaavan veden melu peittää alleen kaikki äänet, joten niiden on kommunikoitava muilla keinoin.

Huutamisen tärkein syy on se, että urokset voivat houkutella itselleen parin. Urokset kutsuvat joko yksittäin tai ryhmänä, jota kutsutaan kuoroksi. Monien sammakkolajien naaraat, esimerkiksi Polypedates leucomystax, tuottavat urosten kanssa vastavuoroisia kutsuja, jotka toimivat katalysaattorina lisääntymisaktiivisuuden lisäämiseksi lisääntymiskoloniassa. Urossammakko antaa vapautuskutsun, kun toinen uros nousee toisen uroksen selkään. Trooppisilla lajeilla on myös sadekutsu, jonka ne lähettävät kosteuden perusteella ennen sadekuuroa. Monilla lajeilla on myös reviirikutsu, jota käytetään muiden urosten karkottamiseen. Kaikki nämä äänet lähetetään sammakon suu suljettuna.

Joidenkin sammakoiden vaaratilanteessa lähettämä hätäkutsu tuotetaan suu auki, jolloin ääni on korkeampi. Kutsun tehoa ei tunneta; epäillään kuitenkin, että kutsu kiehtoo saalistajaa, kunnes toinen eläin houkutellaan paikalle, mikä häiritsee sitä tarpeeksi sen pakenemista varten.

Monilla sammakkolajeilla on syviä kutsuja eli kähinöitä. Onomatopoeettinen kirjoitusasu on Britanniassa usein ”crrrrk” ja Yhdysvalloissa ”ribbit”. Tämä ero johtuu eri lajeista kullakin alueella (esim. viitasammakko (Rana temporaria) Britanniassa ja leopardisammakko (Rana pipiens) Yhdysvalloissa). Amerikkalaisen viitasammakon (Rana catesbiana) ääntely kirjoitetaan joskus ”jug o’ rum”.

Levinneisyys ja suojelutilanne

Kultarupikonnia tavataan lähes maailmanlaajuisesti, mutta niitä ei esiinny Etelämantereella eikä monilla valtamerten saarilla. Suurin sammakoiden monimuotoisuus esiintyy maailman trooppisilla alueilla. Tämä johtuu siitä, että vettä on helposti saatavilla, mikä sopii sammakoiden vaatimuksiin niiden ihon vuoksi. Jotkut sammakot asuvat kuivilla alueilla, kuten aavikoilla, joissa vettä ei välttämättä ole helposti saatavilla, ja ne tarvitsevat erityisiä sopeutumistapoja selviytyäkseen. Australialainen Cyclorana-suku ja amerikkalainen Pternohyla-suku hautautuvat maan alle, luovat vettä läpäisemättömän kotelon ja horrostavat kuivina kausina. Kun sataa, ne tulevat esiin, löytävät väliaikaisen lammen ja lisääntyvät. Munien ja pikkulampaiden kehitys on hyvin nopeaa verrattuna useimpiin muihin sammakoihin, joten lisääntyminen on valmis ennen lammen kuivumista. Jotkut sammakkolajit ovat sopeutuneet kylmään, kuten napapiirillä elävä metsäsammakko, joka hautautuu talvella maahan ja suuri osa sen kehosta jäätyy.

Sammakkokannat ovat pienentyneet dramaattisesti 1950-luvulta lähtien, ja yli kolmanneksen lajeista uskotaan olevan uhanalaisia ja yli 120 lajin epäillään kuolleen sukupuuttoon 1980-luvun jälkeen. Näihin lajeihin kuuluvat muun muassa Costa Rican kultarupikonna ja Australian mahasammakot. Elinympäristön häviäminen on merkittävä syy sammakkopopulaatioiden vähenemiseen, samoin kuin saasteet, ilmastonmuutos, muiden kuin kotoperäisten petoeläinten/kilpailijoiden tulo ja uudet tartuntataudit, kuten sytridiomykoosi. Monet ympäristötutkijat ovat sitä mieltä, että sammakkoeläimet, sammakot mukaan lukien, ovat erinomaisia biologisia indikaattoreita ekosysteemien laajemmasta terveydestä, koska ne ovat ravintoverkoissa väliasemassa, niiden nahka on läpäisevää ja niiden elämä on tyypillisesti kaksivaiheista (vesiperäisiä toukkia ja maalla eläviä aikuisia).

Kanadalaisessa tutkimuksessa, joka tehtiin vuonna 2006, ehdotettiin, että raskas liikenne sammakkoeläinten elinympäristöjen läheisyydessä on suuri uhka sammakkopopulaatioille.

Evoluutio

Varhaisin tunnettu (proto-)sammakko on Triadobatrachus massinoti, joka on peräisin varhaiselta triaskaudelta Madagaskarilta. Se on noin 250 miljoonaa vuotta vanha, eikä sille ollut vielä kehittynyt kaikkia niitä piirteitä, jotka nykyisin liitetään sammakoihin. Kallo on sammakon kaltainen, sillä se on leveä ja siinä on suuret silmäkuopat, mutta fossiililla on useita muita piirteitä, jotka poikkeavat nykyisistä sammakkoeläimistä. Näitä ovat muun muassa erilainen suoliluu, pidempi ruumis, jossa on enemmän nikamia, ja erilliset nikamat pyrstössä (kun taas nykyaikaisilla sammakoilla pyrstön nikamat ovat sulautuneet yhteen ja tunnetaan nimellä urostyle tai coccyx). Sääri- ja sääriluut ovat sulautumattomia ja erillisiä, joten on todennäköistä, että Triadobatrachus ei ollut tehokas hyppääjä.

Toinen Arizonasta löydetty fossiilinen sammakko nimeltä Prosalirus bitis löydettiin vuonna 1985, ja se ajoittuu suunnilleen samaan aikaan kuin Triadobatrachus. Triadobatrachuksen tavoin Prosaliruksella ei ollut huomattavasti suurennettuja jalkoja, mutta sillä oli tyypillinen kolmipiikkinen lantiorakenne. Toisin kuin Triadobatrachus, Prosalirus oli jo menettänyt lähes koko häntänsä.

Varhaisin oikea sammakko on Vieraella herbsti varhaisjurakaudelta (188-213 Mya). Se tunnetaan vain yhden eläimen selkä- ja vatsajäljitelmistä, ja sen pituudeksi arvioitiin 33 mm kuono-venttiilin kohdalla. Notobatrachus degiustoi keskijurakaudelta on hieman nuorempi, noin 155-170 miljoonaa vuotta vanha. On todennäköistä, että nykyisten Anura-eläinten evoluutio saatiin päätökseen jurakaudella. Tärkeimmät evoluutiomuutokset liittyivät vartalon lyhenemiseen ja hännän katoamiseen.

Varhaisin täydellinen fossiilinen löydös nykyaikaisesta sammakosta on sanyanlichan, joka eli 125 miljoonaa vuotta sitten ja jolla oli kaikki nykyaikaisen sammakon piirteet, mutta jolla oli 9 etunikamaa nykyaikaisten sammakoiden kahdeksan nikaman sijasta, joten se oli ilmeisesti vielä siirtymävaiheen laji.

Sammakkofossiileja on löydetty kaikilta mantereilta, myös Etelämantereelta.

Sammakot ovat olleet myös konvergentin evoluution kohteena. Eräässä tapauksessa täysin eri alueilla asuvat sammakot oppivat syömään tiettyjä niveljalkaisia, jotka sisälsivät tiettyjä myrkkyjä, jotka sammakot sisällyttivät omaan puolustukseensa. Toisessa tapauksessa eräät Etelä-Amerikan sammakot ovat kehittäneet selkäpuolen pesäpussit, jotka ovat samankaltaisia kuin pussieläimillä.

Käyttö maataloudessa ja tutkimuksessa

Sammakoita kasvatetaan kaupallisesti useisiin tarkoituksiin. Sammakoita käytetään ravinnoksi; sammakonreidet ovat herkkua Kiinassa, Ranskassa ja monissa Etelä-Amerikan osissa, erityisesti Louisianassa. Kuolleita sammakoita käytetään toisinaan lukioiden ja yliopistojen anatomian tunneilla leikkelemiseen, usein sen jälkeen, kun niihin on ruiskutettu värillistä muovia elinten välisen kontrastin korostamiseksi. Tämä käytäntö on vähentynyt viime vuosina eläinten hyvinvointia koskevan huolen lisääntyessä.

Sammakot ovat toimineet tärkeinä malliorganismeina koko tieteen historian ajan. Kahdeksannentoista vuosisadan biologi Luigi Galvani löysi sähkön ja hermoston välisen yhteyden sammakoita tutkimalla. Afrikkalaista kynsisammakkoa eli platannaa, Xenopus laevis, käytettiin ensimmäisen kerran laajalti laboratorioissa raskauskokeissa 1900-luvun alkupuoliskolla. Kun ihmisen koriongonadotropiinia, hormonia, jota esiintyy huomattavia määriä raskaana olevien naisten virtsassa, ruiskutetaan X. laevis -naaraaseen, se saa sen munimaan. Vuonna 1952 Robert Briggs ja Thomas J. King kloonasivat sammakon somaattisella solujen ydinsiirrolla, samaa tekniikkaa, jota myöhemmin käytettiin Dolly-lampaan luomiseen, ja heidän kokeensa oli ensimmäinen kerta, kun onnistunut ydinsiirto onnistui metazoalaisilla.

Sammakoita käytetään kloonaustutkimuksessa ja muilla alkiontutkimuksen osa-alueilla, koska sammakot ovat lähimpiä eläviä sukulaislajeja, joilla ei ole useimmille muille selkärankaisille ominaista kananmunan kuorta ja jotka näin ollen helpottavat varhaista kehitystä koskevia havaintoja. Vaikka vaihtoehtoisia tiineyskokeita on kehitetty, biologit käyttävät edelleen Xenopusta kehitysbiologian malliorganismina, koska sitä on helppo kasvattaa vankeudessa ja koska sen alkio on suuri ja helposti käsiteltävissä. Viime aikoina X. laevis on yhä enenevässä määrin syrjäytetty sen pienemmällä sukulaisella X. tropicaliksella, joka saavuttaa lisääntymiskykyisen iän viidessä kuukaudessa eikä yhdessä tai kahdessa vuodessa (kuten X. laevis), mikä helpottaa nopeampia sukupolvien välisiä tutkimuksia. X. tropicaliksen genomisekvenssi valmistuu todennäköisesti viimeistään vuonna 2015.

Sammakot populaarikulttuurissa

Sammakot ovat näkyvästi esillä kansanperinteessä, saduissa ja populaarikulttuurissa. Ne kuvataan yleensä hyväntahtoisina, rumina, kömpelöinä, mutta piilotettuja kykyjä omaavina. Esimerkkejä ovat Michigan J. Frog, Sammakkoprinssi ja Kermit-sammakko. Warner Brothersin sarjakuvassa esiintyvä Michigan J. Frog laulaa ja tanssii vain omistajalleen. Kun toinen ihminen katsoo sitä, se palaa sammakon kaltaiseen asentoon. ”Sammakkoprinssi” on satu sammakosta, joka muuttuu komeaksi prinssiksi, kun häntä suudellaan. Kermit-sammakko taas on Seesamkadun ja The Muppet Show’n tunnollinen ja kurinalainen hahmo; vaikka hän on avoimen ystävällinen ja erittäin lahjakas, hänet kuvataan usein nyrpistelevän räiskyvämpien hahmojen mielikuvitukselliselle käytökselle.