Morfologia Muokkaa
S. flexneri on sauvamainen, ei-flagellarinen bakteeri, joka perustuu aktiinipohjaiseen liikkuvuuteen. Se tuottaa proteiinia aktiiniä nopeasti ja jatkuvasti liikuttaakseen itseään eteenpäin isännän solujen sisällä ja niiden välillä. Tämä bakteeri on gramnegatiivinen, ei-ittiöitä muodostava Shigella, joka kuuluu seroryhmään B. Tässä seroryhmässä on 6 serotyyppiä.
InvasionEdit
S. flexneri on solunsisäinen bakteeri, joka infektoi nisäkkäiden suolikanavan epiteelin limakalvoa. Tämä bakteeri sietää happoa ja selviytyy olosuhteissa, joiden pH on 2. Näin se pystyy pääsemään isäntänsä suuhun ja selviytymään kulkemisesta mahalaukun kautta paksusuoleen. Paksusuolen sisällä S. flexneri voi tunkeutua epiteelin läpi kolmella tavalla: 1) Bakteeri voi muuttaa epiteelisolujen välisiä tiukkoja liitoksia, jolloin se voi päästä submukoosaan. 2) Se voi tunkeutua voimakkaasti endosyyttisten M-solujen läpi, jotka ovat hajallaan epiteelikerroksessa, ja ylittää submukoosaan. 3) Saavuttuaan submukoosaan makrofagit voivat fagosytoida bakteerit ja aiheuttaa apoptoosin, solukuoleman. Tämä vapauttaa sytokiinejä, jotka rekrytoivat polymorfonukleaarisia soluja (PMN) submukoosaan. Vielä paksusuolen luumenissa oleva S. flexneri läpäisee epiteelin limakalvon, kun PMN:t kulkevat infektoituneelle alueelle. S. flexneri käyttää näitä kolmea menetelmää päästäkseen submukoosaan tunkeutuakseen epiliteelisoluihin basolateraaliselta puolelta. Bakteerilla on neljä tunnettua invasioplasmidiantigeenia: IpaA, IpaB, IpaC ja IpaD. Kun S. flexneri joutuu kosketuksiin epiteelisolun basolateraalisen puolen kanssa, IpaC ja IpaB fuusioituvat toisiinsa ja muodostavat epiteelisolukalvoon huokosen. Sen jälkeen se käyttää tyypin III eritysjärjestelmää (T3SS) muiden Ipa-proteiinien lisäämiseksi epiteelisolun sytoplasmaan. S. flexneri voi siirtyä viereisiin epiteelisoluihin käyttämällä omaa ulkokalvoproteiiniaan, IcsA:ta, aktivoimaan isännän aktiinin kokoonpanokoneiston. IcsA-proteiini lokalisoituu ensin bakteerin toiseen napaan, jossa se sitten sitoutuu isännän proteiiniin, Neural Wiskott-Aldrich Syndrome Proteiniin (N-WASP). Tämä IcsA/N-WASP-kompleksi aktivoi sitten aktiiniin liittyvän proteiinin (Arp) 2/3-kompleksin. Arp 2/3 -kompleksi on proteiini, joka on vastuussa aktiinin polymerisaation nopeasta käynnistymisestä ja bakteerien etenemisestä. Kun S. flexneri saavuttaa viereisen kalvon, se luo ulokkeen naapurisolun sytoplasmaan. Bakteeri tulee kahden solukalvokerroksen ympäröimäksi. Sitten se käyttää toista IpaBC-kompleksia tehdäkseen huokosen ja päästäkseen seuraavaan soluun. VacJ on proteiini, jota S. flexneri tarvitsee myös ulokkeesta poistumiseen. Sen tarkkaa toimintaa tutkitaan edelleen, mutta tiedetään, että solujen välinen leviäminen heikkenee huomattavasti ilman sitä. Bakteerin lisääntyminen epiteelisolun sisällä on solulle haitallista, mutta on ehdotettu, että epiteelisolujen kuolema johtuu suurelta osin isännän omasta tulehdusreaktiosta.
GenetiikkaEdit
S. flexnerin ja Escherichia colin genomit ovat lajitasolla lähes erottamattomat. S. flexneri:llä on pyöreä kromosomi, jossa on 4 599 354 emäsparia. Se on pienempi kuin E. colin, mutta geenit ovat samanlaisia. S. flexnerin genomissa on noin 4 084 tunnettua geeniä. E. colin ja S. flexnerin laajan samankaltaisuuden ehdotetaan johtuvan horisontaalisesta siirrosta. Kaikki geenit, joita S. flexneri tarvitsee tunkeutuakseen paksusuolen epiteeliin, löytyvät virulenssiplasmidista nimeltä pINV. PINV:n genomi on erittäin konservoitunut S. flexneri -alalajien välillä. S. flexnerillä on myös kaksi muuta pientä monikopioivaa plasmidia, mutta joillakin S. flexneri -kannoilla on useampia plasmideja, joiden epäillään aiheuttavan antibioottiresistenssiä. Joillakin S. flexneri -kannoilla on resistenssi antibiooteille streptomysiini, ampisilliini tai trimetopriimi. On todettu, että kloramfenikoli, nalidiksiinihappo ja gentamysiini ovat edelleen tehokkaita antibiootteja joillekin kannoille.
AineenvaihduntaEdit
S. flexneri on heterotrofinen. Se käyttää Embden-Meyerhof-Parnasin (EMP), Entner-Doudoroffin (ED) tai pentoosifosfaattireittiä (PPP) sokerien metaboliaan. Näiden polkujen tuotteet syötetään sitten sitruunahappokiertoon (TCA). S. flexneri voi metaboloida glukoosia ja pyruviittia. Täydennetty pyruvaatti mahdollistaa suurimman kasvun, ja sen uskotaan olevan ensisijainen hiililähde. Pyruvaattia voidaan tuottaa solun omasta aineenvaihdunnasta tai ottaa isäntäsolusta. S. flexneri on fakultatiivinen anaerobi, joka pystyy suorittamaan pyruvaatin sekahappokäymistä. S. flexneri ei pysty fermentoimaan laktoosia. Tämä bakteeri kasvaa optimaalisesti 37 °C:n lämpötilassa, mutta se voi kasvaa jopa 30 °C:n lämpötilassa.
Pienet RNA:tEdit
Bakteerien pienillä RNA:illa on tärkeä rooli monissa soluprosesseissa. RnaG- ja RyhB-sRNA:t on tutkittu hyvin S. flexnerissä. Ssr1 sRNA:n, jolla voi olla merkitystä happamisstressin vastustuskyvyssä ja virulenssin säätelyssä, on osoitettu olevan olemassa vain Shigellassa.