Date:
Päiväys: 7. toukokuuta 2013
Päättäjät: M: Christal Pollock, DVM, DABVP (Avian Practice)
Sanoja: luu, silta, karapace, plastron, scute, kuori
Mikä on kuori?
Kuori on luinen rakenne, joka on ainutlaatuinen järjestyksessä Chelonia. Millään muulla eläimellä, elävällä tai sukupuuttoon kuolleella, ei ole kehoaan kokonaisuutena vastaavalla tavalla rakennetun luisen kuoren sisällä (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).
Kuvassa laatikkokilpikonna (Terrapene sp.). Kuva: Mike Comella
Kilpikonnan kuori koostuu litteistä, levymäisistä luista, jotka ympäröivät sienimäistä, sarveiskudosta (McArthur 2006). Nämä ”voileipäluut” ovat peräisin kylkiluista, selkänikamista, solisluista, solisluiden välissä olevista luista ja gastralioista eli vatsakylkiluista. Suuri osa tästä luusta on kalvomaista tai dermaalista, eli siinä ei ole valmiiksi rustoa (McArthur 2006). Useimmilla maalla elävillä selkärankaisilla iholuuta säilyy vain rakenteissa, kuten kallossa ja lapaluissa. Toinen silmiinpistävä piirre kilpikonnien anatomiassa on se, että sekä rintakehä että lantio istuvat carapacen eli rintakehän sisällä (Achrai 2013, Nagashima 2012). Rinta- ja lantiovyön pystysuora suuntaus vahvistaa kuorta ja tarjoaa vahvat ventraaliset ankkurit ylä- ja reisilihaksille (Boyer 2006). Kuorta peittää epidermiskudos, joka on yleensä joustavina, keratinoituneina levyinä, jotka tunnetaan nimellä scutes (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).
Keratin scutes in a slider turtle
Close-up on keratin scutes in a slider turtle.
Kuvaaja: Jeanette Wyneken.
Nuoli osoittaa aluetta, jossa keratiini on irtoillut panssaripanssarista koristeellisella laatikkokilpikonnalla (Terrapene ornata ornata). Kuva: Mike Comella.
Mitä tehtävää kuorella on?
Kilpikonnan kuori on epätavallisen vahva ja kestävä rakenne, joka suojaa vaihtelevassa määrin petojen hyökkäyksiltä (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Taulukko 1).
- Pienet ja keskikokoiset pedot voivat nakertaa kuoren reunoja
- Jaguarien tiedetään käyttäneen kulmahampaitaan aikuisen kilpikonnan panssarin murtamiseen
- Lintujen tiedetään pudottaneen kilpikonnia suurilta korkeuksilta, tai ne voivat nokitella kuorta kuorella nokkapuskurinsa avulla
>Kookkaiden petoeläinten (esim.esim. aikuiset alligaattorit) yksinkertaisesti purevat kuorta
Kilpikonnankuoren sanastotermit
Kilpikonnankuoren selkäpuolinen osa on carapace, ja vatsanpuolista kuorta kutsutaan plastroniksi. Silta yhdistää ylä- ja alakuoren sivusuunnassa (taulukko 2).
| Taulukko 2. Yleisiä kuoreen liittyviä termejä (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013) | |
|---|---|
| Sanaston termi | Määritelmä |
| Silta | Ylä- ja alakuoren yhdistävä tekijä. sivusuunnassa |
| Carapace | Yläkuori |
| Plastron | Alakuori |
| Pyramiding | Epänormaali kasvu |
| Scutes | Pinnallinen keratiinikerros, joka koostuu sarveislevyistä |
| Suture | Seam between bony plates |
| Sulcus | Sam between horny plates or scutes |
Kuvassa egyptiläinen kilpikonna (Testudo kleinmanni). Carapace (A), plastron (B) ja yhdyssilta (nuoli). Kuva: Florida’s Educational Technology Clearinghouse.
Kilpikonnan plastron tai alakuori. Kuva: Toby Otter.
Vaikka termejä suture, sauma ja sulcus käytetään joissain lähteissä vaihtelevasti, suture viittaa epidermisen scutesin reunoihin, kun taas sutures edustaa alla olevien luisten levyjen reunoja. Nahkalevyt ja luut ovat porrastettu siten, että sarveislevyjen ompeleet eivät sijaitse suoraan luun sulcien yläpuolella. Kourujen terminologia perustuu anatomiseen sijaintiin (taulukko 3).
| TAULUKKO 3. Scute-sanasto (McArthur 2006) | |
|---|---|
| Termi | Kuvaus |
| Niskaluu | Pään yläpuolella oleva sentraalinen karapiaalinen scute (eräs marginaalisen scute-tyyppi) |
| Marginaalinen | Scutes selkäkilven reunaa pitkin (yleensä 11) |
| Vertebral | Keskimmäinen ruodirivi selkäkilven selkärankaa pitkin |
| Costal (pleuraalinen) | Vertebralisen ja marginaalisen väliin jääviä ruotuja |
| Suprakaudaalinen | Carapacial scute hännän yläpuolella |
| Inguinal | Pieni kolmionmuotoinen scute kraniaalisesti takaraajoihin nähden |
| Gular | Plastral scute pään alapuolella |
| Pectoral | Plastral scute. gular scute |
| Abdominaalinen | Plastraalinen scute pektoraalisen |
| Femoraalinen | Plastraalinen scute anaalisten ja abdominaalisten scuteiden välissä |
| Anaalinen | Viimeinen plastral scute, hännän alapuolella |
.
Kaulan tai niskan kaulakielekkeet (1), selkärangan kaulakielekkeet (2), marginaaliset kaulakielekkeet (3), keuhkopussin kaulakielekkeet (4) punakorvakilpikonnalla (Trachemys scripta).
Kuoren morfologia
Kelonien kuoren muoto voi vaihdella dramaattisesti elintapojen mukaan (Boyer 2006):
-
- Joidenkin vesi- ja puolivedessä elävien lajien, kuten nahkaselkäkilpikonnien (Dermochelys coriacea), merikilpikonnien (superperhe Chelonioidea), pehmytkuoreiden (Trionyx spp.) ja sika-nokkakilpikonnat (Carettochelys insculpta) korvautuvat sitkeällä, nahkaisella nahalla.
Nahkakilpikonnat tai Tinglarin merikilpikonnat (Dermochelys coriacea) Yhdysvaltain Neitsytsaaret. Kuva: Claudia Lombard, USFWS/Southeast. Klikkaa kuvaa suurentaaksesi.
- Vesikilpikonnankuori, jolla on matalahko, suhteellisen leveä muoto, on myös suhteellisen pienikokoinen (Magwene 2013).
Vedenalaisilla kilpikonnilla on yleensä matalakupuiset, suhteellisen leveät kuoret (vasemmalla), kun taas maalla elävillä lajeilla on korkeakupuiset kuoret. Kuva oikealla Mike Comella.
- Pannukilpikonnalla (Malacochersus tornieri) on litteä kuori, jonka avulla se voi paeta saalistajia ja kuumuutta puristumalla kalliorakoihin (Boyer 2006).
Kuvassa pannukakkukilpikonna (Malacochersus tornieri). Kuva: Jeremy Thompson.
Pienellä osalla chelonieläimistä on modifioitu ommel tai liikkuva kuoren sarana, jonka ansiosta eläin voi sulkea päänsä ja raajansa kokonaan kuoren sisään (Boyer 2006, Magwene 2013) (Taulukko 4). Useimmat saranat löytyvät plastronista, mutta saranaselkäkilpikonnilla (Kinixys spp.) on kuitenkin kaudaalinen karapacialin sarana. Välimeren naaraskilpikonnilla (Testudo spp.) havaitaan myös vähäistä liikkuvuutta kaulaplastronissa.
| Taulukko 4. Saranoidut kelonit | |
|---|---|
| Lajit | Nivelen sijainti |
| Aasialainen laatikkokilpikonna (Cuora sp.) | Plastron |
| Laatikkokilpikonna (Terrapene spp.) | Plastron |
| Mutakilpikonna (Kinosternon spp.) | Plastron |
| Hämähäkkikilpikonna (Pyxis spp.) | Plastron |
| Afrikan saranevakilpikonna (Kinixys spp.) | Caudal carapace |
Laatikkokilpikonnilla on modifioitu hyo-hypoplastraalinen ommel, joka muodostaa liikkuvan saranan (nuoli).
Kotelokilpikonnien uroksilla on kovera plastron, jonka avulla ne pystyvät kiinnittymään naaraaseen ja lisääntymään.
Tämän uroskilpikonnan tunnistaa plastronissa olevasta painaumasta (suuri nuoli). Huomaa myös plastronissa oleva sarana (ohut nuoli), jonka avulla kilpikonna voi vetäytyä ja sulkeutua tiiviisti kuorensa sisään. Kuva: Ineta McParland. Klikkaa kuvaa suurentaaksesi.
Kuoren kasvu
Kuori on metabolisesti aktiivinen rakenne, joka kykenee kasvamaan ja muuttumaan:
- Kuori on kuoriutuessaan vain heikosti luutuneita kylkiluita ja sidekudosta, joita peittävät suomut. Plastron on hieman kehittyneempi, mutta tarjoaa silti vain vähäisen suojan. Luulevyt ovat suhteellisen ohuita, ja luiden välissä on suuria fontanelleja tai aukkoja. Kuoriutumiskilpikonnan kohtalaisen joustavan kuoren vähäisestä puolustusarvosta kertoo se, että niitä saalistavat monet erilaiset eläimet (Magwene 2013).
Kuoriutumiskilpikonnat. Kuva: Mike Comella.
Kelonien kasvaessa luut paksuuntuvat, sulkusuonet sulautuvat ja iholevyt luutuvat, jolloin kuori muuttuu nopeasti jäykäksi (Boyer 2006, Magwene 2013). Normaali, fysiologinen poikkeus tähän nyrkkisääntöön löytyy pannukakku- ja pehmeäkilpikonnista, jotka osoittavat vähentynyttä luutumista kaikissa ikävaiheissa (McArthur 2006). Pehmeitä tai joustavia kuoria voidaan havaita myös metabolisissa luusairauksissa, jotka johtuvat siitä, että luulevyjen väliin jäävät fenestraalit eivät fuusioidu (Boyer 2006) (Boyer 2006).
Punakorvakilpikonnien aikuinen ja poikanen.
Kuvaaja: Mike Comella.
- Kilpikonnat pystyvät myös kasvamaan. Kilpikonnat tuottavat uusia suomuja jokaisen suuren kasvukauden aikana. Teoriassa scute-renkaiden laskemista voidaan käyttää iän arvioimiseen joillakin lajeilla, mutta tätä menetelmää pidetään epäluotettavana (Boyer 2006, McArthur 2006).
- Scute-renkaat itse asiassa irtoavat säännöllisesti joillakin puolivedessä elävillä lajeilla. Scutesin irtoamista havaitaan harvoin terrestrisillä chelonilajeilla (McArthur 2006).
Kuoren patologia
Kuoren murtuminen
On olemassa erilaisia tutkimuksia, joissa arvioidaan kuoren lujuutta ja kuoren puristumiseen ja murtumiseen liittyviä voimia (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):
Pieni, mutta voimakas: Kun kuoreen kohdistetaan samanlainen määrä energiaa sekä piste- että puristuskuormien kautta, pienemmät kuoret voivat kokea suhteellisesti suuremman muodonmuutoksen ennen murtumista kuin suuremmat kuoret. Koko kuoren kuormituskokeet ovat myös osoittaneet, että pienemmät yksilöt kestävät enemmän dorsoventraalista muodonmuutosta ennen kuin kuori pettää (Magwene 2013).
Heikkousalueet:
- Kuoren pettäminen tapahtui paljon todennäköisemmin sulcissa tai saumoissa, jotka merkitsevät epidermaalisten scuteiden rajoja. Sulcien alla olevat luiset alueet ovat jonkin verran ohuempia kuin ympäröivä luu, mikä saattaa tehdä näistä alueista alttiimpia mikrovaurioille (Magwene 2013).
- Kotelon silta, joka koostuu suurelta osin nivelsiteistä luun sijasta, on toinen kuoren heikkouskohta (Stayton 2011, Magwene 2013).
- Ompeleet eli luiden väliset saumat ovat myös suhteellisen heikkoja, joskin tutkimustulokset osoittavat, että vain harvat kuoren vikaantumiset saavat alkunsa ompeleiden nivelistä. Vaikka ompeleet ovat suhteellisen heikompia taivutuslujuudeltaan, ne voivat deformoitua enemmän. Tämän ansiosta ompeleet voivat turvallisesti absorboida samanlaisia määriä energiaa verrattuna ympäröivään luuhun (Magwene 2013) (Magwene 2013).
Kuorimurtuma, johon liittyy silta (keltainen ympyrä). Kuva: Mike Comella. Klikkaa kuvaa suurentaaksesi.
Epänormaali kasvu
Epänormaalin kuorikasvun, joka tunnetaan yleisesti nimellä pyramiding, uskotaan liittyvän liialliseen ravintoproteiiniin ja nopeaan kasvuun ensimmäisten elinvuosien aikana. Pyramiding korreloi usein, mutta ei aina, epäsäännöllisen kalsiumaineenvaihdunnan kanssa (McArthur 2006). Epätavalliset kasvumallit voivat johtua myös epäasianmukaisista inkubointiparametreista, kuten liiallisesta tai epäoptimaalisesta ilman lämpötilasta.
Kilpikonnankuoren pyramidointi. Huomaa kuoppainen, epäsäännöllinen pinta. Photo by dawsonlm on Flickr Creative Commons.
Johtopäätös & pop quiz
Kilpikonnankuori on monimutkainen systeemi, jossa pehmytkudosta ympäröivät toisiinsa lomittuvat luun, ompeleiden ja keratiinin osat (Magwene 2013). Tunnetko nyt kilpikonnankuoren perusanatomian ja -fysiologian?
Achrai B, Wagner HD. Mikro-rakenne ja mekaaniset ominaisuudet kilpikonnan karapanssarista biologisena komposiittisuojana (Micro-structure and mechanical properties of the turtle carapace as a biological composite shield). Acta Biomater 9(4):5890-5902, 2013.
Boyer TH, Boyer DM. Kilpikonnat, kilpikonnat ja kilpikonnat. In: Mader DR (ed). Reptile Medicine and Surgery, 2nd ed. St. Louis: Saunders Elsevier; 2006: 81-84.
Chiari Y, Claude J. Study of the carapace shape and growth in two Galápagos tortoise lineages. J Morphol 272(3):379-386, 2011.
Emmons LH. Jaguaarien saalistus chelonialaisiin. J Herpetol 23:311-314, 1989.
Magwene PM, Socha JJ. Kilpikonnankuorien biomekaniikka: miten kokonaiset kuoret pettävät puristuksessa. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol 319(2):86-98, 2013.
McArthur S, Myer J, Innis C. Anatomy and physiology. In: McArthur S, Wilkinson R, Meyer J (toim.). Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Ltd; 2004: 35-37.
Nagashima H, Kuraku S, Uchida K, et al. Body plan of turtles: an anatomical, developmental and evolutionary perspective. Anat Sci Int 87(1):1-13, 2012.
Nagashima H, Sugahara F, Takechi M, et al. Evolution of the turtle body plan by the folding and creation of new muscle connections. Science 325(5937):193, 2009.
Rieppel O. How did the turtle get its shell? Science 325:154-155, 2009.
Shipman PA, Edds DR, Blex D. Macroclemys temminckii (alligaattorikilpikonna) ja Chelydra serpentine (tavallinen kilpikonna). Agonistinen käyttäytyminen. Herp Rev 25:24-25, 1994.
Stayton CT. Biomekaniikka puolikuorella: toiminnallinen suorituskyky vaikuttaa morfologisen vaihtelun malleihin emydidikilpikonnan karapanssarissa. Zoology 114(4):213-223, 2011.
Pollock C. Simpukoiden kuoren ymmärtäminen. 7. toukokuuta 2013. LafeberVet-sivusto. Saatavilla osoitteessa https://lafeber.com/vet/understanding-the-chelonian-shell/
.