Alai

Tämä sivu on osa Guidance Document Repository (GDR) -sivustoa.

Etsitkö aiheeseen liittyviä asiakirjoja?
Hae aiheeseen liittyviä asiakirjoja Guidance Document Repository -sivustosta

Biology Document BIO1999-01: A companion document to the Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Table of Contents

Part A – General Information

• A1. Taustaa
• A2. Laajuus

Luku B – T. aestivum -lajin biologia

• B1. Yleiskuvaus, viljely ja käyttö viljelykasveina
• B2. Lyhyt katsaus leipävehnän jalostukseen, siementuotantoon ja viljelykäytäntöihin
• B3. T. aestivum -lajin lisääntymisbiologia
• B4. Lajien alkuperäkeskukset
• B5. Viljelty vehnä vapaaehtoisena rikkakasvina

Part C – T. aestivumin lähisukulaiset

• C1. Lajien / sukujen välinen hybridisaatio
• C2. Geenien mahdollinen siirtyminen T. aestivumista sukulaisiin
• C3. T. aestivum -lajin sukulaislajien esiintyminen Kanadassa
• C4. Yhteenveto T. aestivum -lajin sukulaisten ekologiasta

Osa D – T. aestivum -lajin mahdolliset vuorovaikutukset muiden eliöiden kanssa sen elinkaaren aikana

• Taulukko 1. T. aestivum -lajin sukulaisten ekologiset ominaisuudet. Esimerkkejä T. aestivumin mahdollisista vuorovaikutuksista muiden eliöiden kanssa sen elinkaaren aikana luonnollisessa ympäristössä

Osa E – Kiitokset

Osa F – Kirjallisuusluettelo

Osa A – Yleistä

A1. Taustaa

Kanadan elintarvikevirasto (Canadian Food Inspection Agency, CFIA) sääntelee uusien ominaisuuksien omaavien viljelykasvien (PNT) kenttäkokeita Kanadassa. PNT määritellään kasvilajikkeeksi/genotyypiksi, jolla on ominaisuuksia, jotka eivät ole tuttuja eivätkä olennaisesti samanlaisia kuin Kanadassa viljellyn siemenlajin erillisessä, vakaassa populaatiossa esiintyvät ominaisuudet ja jotka on tarkoituksellisesti valittu, luotu tai tuotu kyseisen lajin populaatioon tietyn geneettisen muutoksen kautta. Tuttuus määritellään tietämykseksi kasvilajin ominaisuuksista ja kokemukseksi kyseisen kasvilajin käytöstä Kanadassa. Merkittävällä vastaavuudella tarkoitetaan tietyn kasvilajin uuden ominaisuuden vastaavuutta sen erityiskäytön ja ympäristön ja ihmisten terveyden turvallisuuden kannalta saman lajin ominaisuuksiin, jotka ovat käytössä ja joita pidetään yleisesti turvallisina Kanadassa ja jotka perustuvat päteviin tieteellisiin perusteluihin.

PNT:t voidaan kehittää käyttämällä perinteisiä kasvinjalostustekniikoita tai muita menetelmiä, kuten yhdistelmä-DNA-tekniikoita. Säännellyt kenttäkokeet ovat tarpeen, kun PNT:t ovat: (1) niitä ei pidetä tuntemattomina, kun niitä verrataan markkinoilla jo oleviin tuotteisiin; (2) niitä ei pidetä olennaisesti samankaltaisina kuin samankaltaisia, tuttuja kasvityyppejä, jotka ovat jo käytössä ja joita pidetään turvallisina.

Ennen kuin PNT:tä voidaan sallia levittää rajoituksetta, niiden ympäristöturvallisuus on arvioitava. CFIA:n direktiivissä 94-08 (Dir94-08) ”Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits” (Arviointiperusteet uusien ominaisuuksien omaavien kasvien ympäristöturvallisuuden määrittämiseksi) kuvataan kriteerit ja tietovaatimukset, jotka on otettava huomioon PNT:iden ympäristövaikutusten arvioinnissa, jotta voidaan varmistaa ympäristöturvallisuus ilman rajoitettuja olosuhteita.

A2. Soveltamisala

Tämä asiakirja on liitännäisasiakirja asiakirjaan Dir94-08. Sen tarkoituksena on antaa taustatietoa Triticum aestivum -lajin biologiasta, sen alkuperäkeskuksista, sen sukulaislajeista ja mahdollisesta geenien siirtymisestä T. aestivum -lajista sukulaislajeihin sekä yksityiskohtaisia tietoja elämänmuodoista, joiden kanssa se voi olla vuorovaikutuksessa.

Tällaiset lajikohtaiset tiedot toimivat ohjenuorana käsiteltäessä eräitä Dir94-08:n osan D tietovaatimuksia. Niitä käytetään erityisesti sen määrittämiseksi, onko PNT:n uusista geenituotteista johtuva vuorovaikutus muiden elämänmuotojen kanssa merkittävästi erilainen/muuttunut, mikä voisi mahdollisesti aiheuttaa sen, että PNT:stä tulee rikkaruoho maataloudessa, että siitä tulee invasiivinen luonnollisissa elinympäristöissä tai että se on muulla tavoin haitallinen ympäristölle.

Tässä asiakirjassa tehdyt T. aestivum -lajin biologiaa koskevat johtopäätökset koskevat ainoastaan tämän lajin kasveja, joilla ei ole uusia ominaisuuksia.

Luku B – T. aestivum -lajin biologia

B1. Yleiskuvaus, viljely ja käyttö viljelykasveina

Triticum on heinäkasvien (Graminae) heimoon (Poaceae) kuuluva suku, joka tunnetaan yleisesti ruohokasvien heimona. Viljellyistä vehnistä tavallinen vehnä, T. aestivum, on taloudellisesti ylivoimaisesti tärkein.

T. aestivum L. on Lerstenin (1987) kuvauksen mukaan keskikokoinen yksivuotinen tai talviaikainen heinäkasvi, jolla on litteät lehtilavat ja täydellisistä kukista koostuva päätehakuinen kukkavarsi. Kasvin vegetatiiviselle tilalle on ominaista, että kasviruodot kantavat aksillisia lehtivarsia. Varret koostuvat viidestä seitsemään solmusta, joissa on kolmesta neljään lehteä. Ylin eli lippulehti on kukinnon alapuolella. Jokaisesta varresta muodostuu kukinto tai yhdistetty tähkä, jonka perusyksikköä kutsutaan tähkyksi. Tähkät syntyvät pääakselille eli varresta, ja ne on erotettu toisistaan lyhyillä sisäkierteillä. Kukin tähkä on tiivistetty lisääntymisverso, joka koostuu kahdesta alhaalla olevasta steriilistä suojuslehdestä tai harsosta. Heteet ympäröivät kahdesta viiteen kukkaa, jotka ovat syntyneet lyhyelle akselille eli rachillalle. Vehnän kukinnoissa on kolme heteenpesää, joissa on suuret ponnet, ja pistooli, joka koostuu yhdestä munasarjasta, jossa on yksi munasolu, kaksi heteenpesää ja kaksi haarautuvaa luumuuntunutta heteenpesää kummankin heteenpesän päässä.

T. aestivum L. on heksaploidi (AABBDD), ja siinä on yhteensä 42 kromosomia (2n=42, kuusi kertaa seitsemän kromosomia). Vastaavasti myös eri vehnälajit sisältävät jonkin moninkertaisen määrän seitsemän kromosomin haploidista perussarjaa. Nykyaikaiset vehnälajikkeet ovat joko tetraploideja (durumvehnä, AABB) tai heksaploideja (tavallinen vehnä ja keräsvehnä, AABBDD).

Vehnä on luultavasti saanut alkunsa luonnonvaraisesta diploidista yksisarvivehnän (T. monococcum sensu lato) muodosta Iranin, Irakin, Syyrian ja Turkin rajamailla sijaitsevalla alueella (Feldman 1976). Tetraploidiset lajit kehittyivät ensin T. monococcumin ja T. searsii:n välisen hybridisaation ja amfidiploidian yhdistelmänä, jossa T. monococcum on ”A”-genomin lähde ja T. searsii ”B”-genomin lähde. Tuloksena syntyi tetraploidi T. turgidum (AABB), joka myöhemmin kesytettiin emmer-vehnäksi ja josta syntyivät nykyaikaiset durumvehnälajikkeet. Heksaploidiset lajikkeet syntyivät risteyttämällä tetraploidi T. turgidum ja T. tauschii (D-genomin lähde). Amfidiploidiatapahtuman jälkeen syntyi uusi laji, T. aestivum, jonka genomikomplementti on AABBDD.

Vehnän viljely alkoi villiintyneistä einkornista ja emmeristä (Cook ja Veseth, 1991). Varhaisimmat kasvinjalostuspyrkimykset näillä vehnillä johtivat todennäköisesti kasveihin, joiden päät eivät pirstoutuneet sadonkorjuun helpottamiseksi. Varhaiset viljelijät valitsivat kuorettomat tyypit myös puimisen helpottamiseksi. Kasvien sopeutumisen osalta heksaploidisen vehnän viljely sopeutui viileään ilmastoon D-genomissa olevien talvenkestävyysominaisuuksien ansiosta. Vehnäkasvit sopeutuivat edelleen viljelyyn eri ympäristöissä kukintakäyttäytymisen avulla. Kevätvehnää istutetaan paikoissa, joissa on ankara talvi, ja se kukkii samana vuonna, jolloin se tuottaa viljaa noin 90 päivässä. Talvivehnää viljellään paikoissa, joissa talvet ovat lievempiä. Talvivehnä kukkii vasta kylmäkäsittelyn jälkeen (vernalisaatio), joten se kylvetään syksyllä ja korjataan seuraavan vuoden keväällä. Vehnälajikkeet mukautettiin viljelyyn kuivassa ilmastossa ottamalla käyttöön kääpiöominaisuuksia, jolloin saatiin pieniä kasveja, jotka vaativat vähemmän vettä mutta tuottivat silti hyvän jyväsadon. Nykyaikaiset vehnälajikkeet on kehitetty vastustamaan erilaisia tauteja, kuten ruostetta ja härmää. Taudinkestävyyden lisäksi vehnänjalostuksessa keskitytään myös viljan kokonaissadon sekä viljan laadun (proteiini ja tärkkelys) parantamiseen.

Vehnä on tärkeä vienti- ja kotimaiseen kulutukseen tarkoitettu viljavilja monissa maissa ympäri maailmaa. Vuonna 1995 Kanadassa viljeltiin vehnää noin 11,4 miljoonalla hehtaarilla. Pohjois-Amerikassa vehnää viljeltiin vuonna 1995 yli 40 miljoonalla hehtaarilla. Noin kolmannes tästä pinta-alasta oli Kanadassa. Vehnän tärkein käyttötarkoitus on jauhojen valmistus, joita käytetään vehnätyypistä riippuen monissa leivonnaisissa. Kovan punaisen vehnän jauhoja käytetään leipätaikinan valmistukseen, kun taas kakkuja, leivonnaisia ja keksejä valmistetaan pehmeän punaisen vehnän jauhoista. Kovasta ja pehmeästä valkoisesta vehnästä valmistettuja jauhoja käytetään itämaisten nuudeleiden valmistukseen. Lisäksi kovaa valkoista vehnäjauhoa halutaan käyttää tortillojen valmistukseen, kun taas pehmeää valkoista vehnäjauhoa käytetään moniin tarkoituksiin, kuten kakkujen, keksien, keksien, leivonnaisten ja muffinssien taikinaan. Durumvehnän jyviä käytetään ensisijaisesti mannajauhon valmistukseen, joka on pastanvalmistuksen perusta. Vehnä luokitellaan siten viiteen tärkeimpään markkinaluokkaan. Niihin kuuluvat neljä yleistä vehnäluokkaa: kova punainen talvivehnä, kova punainen kevätvehnä, pehmeä punainen talvivehnä ja valkoinen vehnä. Durumvehnä on viides markkinaluokka. Muita merkittäviä markkinaluokkia ovat hyötyvehnät (CPS) ja erikoisvahvat vehnät.

Kaupallisen vehnäsadon kylvö ja sadonkorjuu riippuvat viljellystä vehnätyypistä. Talvivehnän vernalisaatiovaatimuksen vuoksi se kylvetään alkusyksystä (syys- ja lokakuussa), jotta kasvit ehtivät nousta ja kehittyä riittävästi ennen talven tuloa. Talvikuukausien aikana talvivehnän kasvit pysyvät kasvullisessa, lepotilassa. Kun lämpötila alkaa nousta, talvivehnäkasvi jatkaa kasvuaan ja siirtyy lisääntymisvaiheeseen, jolloin kasvusto kehittyy. Useimmilla Pohjois-Amerikan alueilla talvivehnäsato on valmis korjattavaksi heinäkuun puoliväliin mennessä. Kevätvehnän kasvit eivät siirry lepotilaan, joten viljely kestää noin 90 päivää istutuksesta sadonkorjuuseen. Näin ollen useimmat Pohjois-Amerikan kevätvehnäsadot istutetaan kevään puolivälissä (huhti-toukokuussa) ja korjataan keskikesällä tai loppukesällä (elo-syyskuussa).

T. aestivum on lauhkean ilmaston vilja. T. aestivumin siementen itämisen minimilämpötila on 3-4 °C. Kukinta alkaa yli 14 °C:n lämpötilassa. Pohjois-Amerikassa vehnää viljellään noin 50° leveysasteelle asti. Kanadassa pääasialliset tuotantoalueet ovat Manitoban, Saskatchewanin ja Albertan preeriaprovinssit, mutta myös itäisissä provinsseissa on joitakin tuotantoalueita. Suurin osa preerialla viljellystä vehnästä on kevätvehnää. Talvivehnää tuotetaan itäisissä maakunnissa. Vehnä on ihmisten suoraan käyttämä ruokavilja numero yksi. Merkittävä määrä vehnää käytetään myös eläinten rehuksi; pääasiassa korkeatuottoisia hyötyvehnätyyppejä ja kovia punaisia talvivehnätyyppejä.

B2. Lyhyt katsaus leipävehnän jalostukseen, siementuotantoon ja viljelykäytäntöihin

Nykyaikaisissa vehnän jalostusohjelmissa keskitytään agronomisten ja viljan laatuominaisuuksien parantamiseen. Maataloudellisiin ominaisuuksiin kuuluvat talvenkestävyys, kuivuuden sietokyky, tauti- ja hyönteiskestävyys, oljen vahvuus, kasvin korkeus, pirstoutumiskestävyys, jyväsato ja korjuukyky. Jyvien laatuominaisuuksiin kuuluvat siementen muoto, väri, koepaino, valkuaispitoisuus ja -tyyppi, tärkkelyspitoisuus ja -tyyppi sekä jauhoteho (Knott, 1987).

Suurin osa Pohjois-Amerikassa viljellyistä vehnälajikkeista on puhdaslinjaisia, sisäsiitosjalostuksen tulosta. Uuden lajikkeen kehittämisprosessi alkaa F1-hybridien tuottamisella. Vehnänjalostajat tekevät vuosittain monia risteytyksiä yrittäessään siirtää ominaisuuksia jalostuslinjojen ja lajikkeiden välillä. F2-sukupolvessa, joka on peräisin F1-sukupolven itsepölytyksestä, on monenlaisia geneettisiä eroja, jotka perustuvat vanhempien genotyyppeihin. Haluttujen yksilöiden valinta alkaa F2-sukupolvessa ja jatkuu vähintään kahden sukupolven ajan, kunnes yksilöt tuottavat geneettisesti yhtenäisiä jälkeläisiä. Tässä vaiheessa, yleensä F6:ssa, aloitetaan valinta monimutkaisten ominaisuuksien, kuten sadon ja jyvän laadun, osalta. Kun linja on riittävän yhtenäinen, tuotetaan myös pieniltä koealoilta saatuja suorituskykytietoja, joiden perusteella päätetään, mitkä linjat viedään eteenpäin. On huomattava, että kevätvehnän jalostus etenee nopeammin kuin talvivehnän jalostus, koska talvivehnä vaatii kevätviljelyä. Koska kevätvehnä ei vaadi kevätviljelyä, jalostajat voivat saada aikaan kahdesta kolmeen sukupolvea vuodessa käyttämällä taimitarhoja kasvihuoneissa tai pelloilla eteläisillä alueilla (esim. Kaliforniassa, Arizonassa) tai alueilla, joilla on vastakkaiset tuotantokaudet (esim. Uudessa-Seelannissa).

Vehnälinjat valitaan pienten koealojen suoritusarvotietojen perusteella esirekisteröintikokeisiin, jotka käsittävät 10-20 kasvupaikkaa kolmen vuoden aikana. Näistä kokeista saatujen tietojen perusteella päätetään, onko linja rekisteröintikelpoinen uutena lajikkeena. Koetietojen perusteella hallinnolliset ryhmät (esim. The Prairie Registration Recommending Committee for Grain) päättävät, tukevatko ne jalostajan hakemusta lajikkeen rekisteröimiseksi. Kun lajikkeen rekisteröinti on hyväksytty, jalostajan siemeniä jaetaan siemenviljelijöille kasvatusta varten. Jalostajasiemen kasvatetaan perussiemeniksi, joista saadaan kaupalliseen tuotantoon rekisteröityjä ja/tai sertifioituja siemeniä (Anonymous, 1994). Geneettistä urospuolista steriiliyttä ja hedelmällisyyden palautusjärjestelmiä ja/tai kemiallisia gametosideja käytetään tuottamaan suuria määriä F1-hybridisiemeniä kaupallisia istutuksia varten. Useita talvivehnähybridejä on kaupallistettu rajoitetuilla viljelyaloilla Yhdysvalloissa; kevätvehnähybridejä ei ole kaupallistettu.

Tavanomaisessa maatalouskäytännössä T. aestivumia käytetään yleensä viljelykierrossa tautien, hyönteisten ja rikkakasvien leviämisen estämiseksi. Länsi-Kanadassa on mahdollista käyttää useita viljelykiertoja, joihin voi kuulua ohraa, rypsiä tai pellavaa maaperän tyypistä, viljelykäytännöistä jne. riippuen.

B3. T. aestivum -lajin lisääntymisbiologia

T. aestivum -lajin lisääntyminen tunnetaan vain viljelyn yhteydessä; se on riippuvainen ihmisestä sen siementen keräämisessä ja levittämisessä. Vehnä on pääasiassa itsepölytteinen. Yleisesti ottaen minkä tahansa lajin, joka on ensisijaisesti itsepölytteinen, risteytymisaste voi olla jopa 10 prosenttia tai enemmän, ja se vaihtelee populaatioiden, genotyyppien ja eri ympäristöolosuhteiden välillä (Jain, 1975). Nurmipopulaatioiden, joiden risteytymisaste on tavallisesti alle 1 %, risteytymisaste on joinakin vuosina ollut 6,7 % (Adams ja Allard, 1982). Vehnän osalta Hucl (1996) havaitsi, että 10 kanadalaisen kevätvehnälajikkeen ulkoristeytymisfrekvenssi vaihteli genotyypin mukaan, ja frekvenssi oli aina alle 9 prosenttia. Risteytyminen oli suurinta lajikkeissa, joissa siitepölyn värjäytyminen oli vähäistä, joiden piikit kapenivat ääripäistä ja joiden tähkät avautuivat suuremmassa määrin vastahedelmöityshetkellä. Martin (1990) raportoi talvivehnälajikkeiden risteytymisasteiksi 0,1-5,6 % ja totesi, että kasvien puolikääpiömäinen kasvu ei vaikuttanut näihin lukuihin.

Vehnäkasvien eristäminen risteytystarkoituksiin kasvinjalostuksen yhteydessä voidaan tehdä rasvapaperilla, sellofaanipusseilla tai dialyysiletkuilla. Kanadan perussiementen tuotannossa vaaditaan vaatimaton alueellinen eristäminen (3 metriä), jotta estetään risteytyminen (Anonymous, 1994).

deVries (1971) raportoi, että vehnän kukintojen avoinna pysymisen kesto vaihteli 8-60 minuutin välillä genotyypistä ja ympäristöolosuhteista riippuen. Kun pölyhiukkaset irtoavat, 5-7 % siitepölystä irtoaa stigmaan, 9-12 % jää pölyhiukkasiin ja loput leviää. Vehnän siitepölyn elinkelpoisuuden on havaittu vaihtelevan 15-30 minuutin välillä. Vehnän siitepöly kiinnittyy vapautumisen jälkeen stigman haaroihin lyhytaikaisen sähköstaattisen voiman avulla, jota seuraa siitepölyjyvän veden imeytyminen stigman kynsinauhassa olevien aukkojen kautta (Heslop-Harrison, 1979). Tämä prosessi mahdollistaa siitepölyputken kasvun, mikä puolestaan helpottaa hedelmöittymistä. Vehnän stigman vastaanottokyvyn kesto riippuu lajikkeesta ja ympäristöolosuhteista; yleinen vaihteluväli on 6-13 päivää. Yleensä siitepölyputken kasvu käynnistyy 1-2 tuntia pölytyksen jälkeen, minkä jälkeen hedelmöittyminen tapahtuu vielä 30-40 tunnin kuluttua (deVries, 1971). Siitepölynjyvät voivat kuitenkin itää muutamassa minuutissa sen jälkeen, kun ne ovat laskeutuneet stigman pinnalle, ja hedelmöittyminen tapahtuu alle tunnissa (henkilökohtainen tiedonanto, George Fedak, 1999). Ensimmäisenä kukkiva tähkä on yleensä tähkän keskimmäisessä kolmanneksessa ja yleensä lähellä tämän osan yläosaa; kukinta etenee melko nopeasti ylöspäin, alaspäin hieman hitaammin. Ensin kukkivat tähkän ensisijaiset kukinnot, sitten toissijaiset kukinnot ja niin edelleen. Heteiden heteet ovat pienempiä ja tuottavat vähemmän siitepölyjyviä (1000-3800 siitepölyjyvää anteria kohti; 450 000 siitepölyjyvää kasvia kohti) verrattuna muihin viljakasveihin. DeVriesin (1971) mukaan vastaava luku on rukiilla (Secale cereale L.) 4 miljoonaa ja maissilla (Zea mays L.) 18 miljoonaa.

B4. Lajien alkuperäkeskukset

Vaikka vehnän alkuperää monimutkaistavat erilaiset taksonomiset mielipiteet, useimmat tutkijat katsovat, että nykyaikaiset vehnälajikkeet ovat peräisin yksisarvivehnästä (T. monococcum ssp. urartu) ja emmer-vehnästä (T. turgidum) (Feldman, 1976). Luonnonvarainen yksisarvivehnä on peräisin Kaakkois-Turkista, jossa sitä viljellään yhä nykyäänkin. Luonnonvaraisen emmer-vehnän levinneisyys on samanlainen, mutta se ulottuu myös Välimeren puoleisiin osiin Lähi-idässä. Emmer-vehnää esiintyy usein seoksissa einkornvehnän kanssa. Durumvehnälajikkeet ovat peräisin kesytetystä emmer-vehnästä, kun taas tavallinen heksaploidinen vehnä on peräisin emmer-vehnän ja diploidisen T. tauschii -lajin (D-genomin luovuttaja) yhdistelmästä. T. tauschii -lajin uskotaan olevan peräisin Mesopotamian pohjoisilta alueilta, mikä selittää ”D”-genomissa olevien talvenkestävyysominaisuuksien kehittymisen.

B5. Viljelty vehnä vapaaehtoisena rikkakasvina

Nykyaikaisen vehnän kesyttämisen aikana muokattiin keskeisiä ominaisuuksia, jotka hyödyttivät varhaisia viljelijöitä mutta poistivat tuloksena syntyneiden vehnärotujen kyvyn selviytyä luonnossa. Helpomman sadonkorjuun vuoksi suosittiin kasveja, joiden pää ei pirstoutunut. Vaikka viljelijät hyötyivät siitä, että he keräsivät jyviä täynnä olevia päitä sen sijaan, että olisivat keränneet viljaa maasta, tämä ominaisuus asetti vehnäkasvit epäedulliseen kilpailuasemaan muiden lajien kasveihin nähden, jotka pystyivät jakamaan siemeniä tehokkaammin. Lisäksi rungottomat tyypin kasvit oli helpompi puida, mutta ne altistivat kehittyvät siemenet ympäristön ääriolosuhteille.

Näistä haitoista huolimatta nykyaikaisten vehnälajikkeiden kasveja tavataan toisinaan viljelemättömillä pelloilla ja teiden varsilla. Nämä esiintymät liittyvät yleensä sadonkorjuun tai kuljetuksen aikana pudonneeseen viljaan. Näissä ympäristöissä kasvavat kasvit eivät säily, ja ne hävitetään yleensä niittämällä, muokkaamalla ja/tai käyttämällä rikkakasvien torjunta-aineita. Vastaavasti vehnäkasvit voivat kasvaa vapaaehtoisina myös viljellyllä pellolla vehnäsadon jälkeen. Nämä kasvit hävitetään yleensä viljelyn tai rikkakasvien torjunta-aineiden käytön avulla.

Vehnän genetiikan manipulointi on johtanut yhä suurempiin satotuloksiin ja viljan laadun paranemiseen samalla kun se on vähentänyt vehnän kykyä selviytyä luonnossa. Itse asiassa satoja vuosia kestäneen viljelyn jälkeen Pohjois-Amerikassa ja kaikkialla maailmassa ei ole raportoitu, että vehnästä olisi tullut haitallista tuholaista.

Osa C – Triticum aestivumin lähisukulaiset

C1. Lajien / sukujen välinen hybridisaatio

Tärkeää tarkasteltaessa mahdollisia ympäristövaikutuksia geneettisesti muunnetun T. aestivum -lajin rajoittamattoman levittämisen jälkeen on ymmärtää hybridien mahdollinen kehittyminen viljelykasvin ja sukulaislajien välisten risteytysten kautta. Hybridien kehittyminen voi johtaa uusien ominaisuuksien siirtymiseen sukulaislajeihin, mikä voi johtaa:

• sukulaislajin muuttumiseen rikkaruohoisemmaksi;
• uusien ominaisuuksien siirtymiseen sukulaislajiin, mikä voi aiheuttaa häiriöitä ekosysteemissä.

Vehnä on ensisijaisesti itsepölytteinen viljelykasvi, ja sen vuoksi luonnollisesta risteytymiskehityksestä sukulaislajien ja -sukujen kanssa on olemassa vain muutama raportti. Kimber ja Sears (1987) tarkastelivat hybridisaatiota Triticum-suvun sisällä. Vaikka hybridisaatiota viljellyn vehnän ja sukulaislajien välillä voi esiintyä, Pohjois-Amerikassa ei tunneta yhtään luonnonvaraista Triticum-lajia.

T. aestivum -suvun sukulinjassa on monia esimerkkejä onnistuneesta klassisesta risteytymisestä. Risteytyminen on mahdollista kaikkien heksaploidisen linjan (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha ja T. spelta) jäsenten välillä, koska genomit ovat identtiset (Körber-Grohne, 1988). T. aestivumin heksaploidisen genomin vakaus on seurausta geeneistä (eli Ph1-lokuksesta ja muista geeneistä), jotka estävät homoeologisen parinmuodostuksen. Näin ollen Ph1-lokuksen deaktivointi on tärkeä väline kasvinjalostajille, jotka suorittavat lajien ja sukujen välisiä risteytyksiä. Tämä voidaan saavuttaa käyttämällä mutantteja, kuten Ph3a, Ph3b jne.

Tunnettu vehnää sisältävä sukupolvienvälinen yhdistelmä on vehnän ja rukiin (Secale cereale L.) välisestä risteytyksestä ja amfidiploidiasta peräisin oleva triticale (Lukaszewski ja Gustafson, 1987). Ei ole raportoitu, että triticale olisi toiminut siltana risteytymisessä muiden luonnonvaraisten heinäkasvilajien kanssa.

Vehnä on ollut laajan risteytystyön kohteena (Sharma ja Gill, 1983). Suurella osalla näistä töistä on kuitenkin vain vähän merkitystä luonnollisessa ympäristössä, koska vain muutama vehnän kanssa sukua oleva laji on Kanadassa kotoperäinen, ja elinkelpoisten jälkeläisten saamiseksi saatetaan tarvita tekniikoita, kuten alkioiden pelastamista, käsinpölytystä ja urospuolisten steriilien kasvien käyttöä.

C2. Geenien mahdollinen siirtyminen T. aestivumista sukulaislajiin

Vehnän lähin tunnettu sukulainen, jolla on lajeja Pohjois-Amerikassa, on Aegilops. Niveljalkainen vuohenputki, Ae. cylindrica, levittäytyy Washingtonin, Montanan ja Idahon pohjoisosiin asti Yhdysvalloissa. Rikkaruohona Ae. cylindrica on ongelma vain talvivehnän viljelyssä. Zemetra et al. (1996) tarkastelivat Ae. cylindrican ja viljellyn vehnän välistä risteytymistä ja totesivat, että uuden rikkakasvilajin syntyminen on hyvin epätodennäköistä suuren steriiliyden vuoksi. Hedelmöityvien jälkeläisten tapauksessa kasvit olivat fenotyyppisesti hyvin samankaltaisia kuin vehnä, mikä johtui Ae. cylindrican ”C”-genomin huomattavista kromosomaalisista deletoinneista. Muita Aegilops-lajeja, jotka ovat tunnettuja rikkakasveja Kaliforniassa, ovat muun muassa seuraavat: Ae. crassa, Ae. geniculata, Ae. ovata ja Ae. triuncialis. Vehnän risteytymisestä näiden lajien kanssa ei ole raportoitu.

Kanadassa yleisin rikkakasvien sukulainen on Agropyron repens, quack-ruoho, jota esiintyy kaikissa Kanadan provinsseissa ja territorioissa (Crompton et al., 1988). Se on monivuotinen rikkaruoho, joka on yleinen maatalousalueilla, erityisesti niityillä, viljellyillä pelloilla, puutarhoissa, teiden varsilla ja jätealueilla (Frankton ja Mulligan, 1993; Alex ja Switzer, 1976). Vaikka Knobloch (1968) mainitsi raportteja vehnän ja A. repensin välisistä hybrideistä, nämä raportit ovat vanhoja ja kyseenalaisia.

Viljellyn vehnän tiedetään risteytyvän muiden Agropyron-lajien kanssa (Mujeeb-Kazi, 1995). Venäjällä on raportoitu T. aestivumin ja välivehnän, Agropyron intermediumin, välisiä hybridejä, joissa onnistuttiin tuottamaan hedelmällisiä kasveja (Tsvelev, 1984). Samoin Smith (1942) sai toistuvasti hedelmällisiä jälkeläisiä vehnän ja A. intermediumin välisestä käsipölytyksestä. Nämä hybridit ovat kiinnostavia, koska Intermedium-vehnänurmikkaa esiintyy Länsi-Kanadassa, jossa sitä käytetään rehunurmikkona ja rikkaruohona.

Lisäksi vehnän ja useiden Agropyron-lajien, kuten A. curvifolium, A. distichum ja A. junceum, välille on tehty monimutkaisia hybridejä. Kaikissa oli kyse tarkoituksellisesta ristipölytyksestä kasvihuoneessa. Tiedossa ei ole yhtään luonnossa esiintyvää hybridiä (Knott, 1960). Edellä mainitun A. intermediumin lisäksi Smith (1942) teki keinotekoisia pölytyksiä vehnän ja monien heinäkasvilajien kanssa ja sai hedelmällisiä hybridejä A. cristatumin, A. elongatumin ja A. trichophorumin kanssa.

Muita Pohjois-Amerikasta kotoisin olevia rikkakasvien sukulaislajeja ovat mm. seuraavat: A. cristatum, A. elongatum ja A. trichophorum. bakeri (sisältää A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (sisältää Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) ja E. virginicus (Virginia Wild Rye). Nämä kotoperäiset lajit ovat muodostaneet risteymiä vehnän kanssa keinotekoisin menetelmin (henkilökohtainen tiedonanto, George Fedak, 1999). Luonnollisista hybrideistä ei ole raportoitu.

Vehnän ja muiden Triticeae-lajien välisen geenivirran mahdollisuus vehnän ja muiden Triticeae-lajien välillä luonnollisissa olosuhteissa on hyvin epätodennäköistä Kanadassa. Lukuisat raportit hybridisaatioista vehnän kanssa olisi kuitenkin otettava huomioon arvioitaessa mahdollisuuksia siirtogeenisen vehnän ”uusien ominaisuuksien” siirtymiseen luonnonvaraisiin sukulaisiin.

C3. T. aestivumin sukulaislajien esiintyminen Kanadassa

Kanadassa ei ole luonnonvaraisia Triticum-lajeja (Feldman, 1976). Triticumille läheisimmin sukua olevista suvuista vain yksi Agropyron-suvun laji on Kanadassa kotoperäinen ja laajalle levinnyt. Knobloch (1968) mainitsi raportteja vehnän ja A. repensin välisistä hybrideistä, mutta tällaisten hybridien on todettu olevan vaikea lisääntyä käsin pölyttämällä.

Vaikkakin Ae. cylindrica -nimistä rikkakasvisukulaista esiintyy talvivehnän viljelykasveissa Yhdysvalloissa, sen rikkakasvisukulaista Ae. cylindrica -nimistä sukulaista ei ole raportoitu Kanadassa. Koska Ae. cylindrica -rikkakasvipopulaatiot ovat kuitenkin lähellä Kanadan rajaa Washingtonin osavaltion ja Idahon kanssa, se on tällä hetkellä luokiteltu haitalliseksi rikkakasviksi Brittiläisessä Kolumbiassa, ja se sisältyy haitallisten rikkakasvien luetteloon Brittiläisen Kolumbian rikkakasvien torjuntalain nojalla. Ae. cylindrica ei sisälly Weeds of Canada -luetteloon eikä Weeds of Ontario -luetteloon (Frankton ja Mulligan, 1993; Alex ja Switzer, 1976).

Seuraavat lajit ovat vehnän sukulaisia Triticeae-heimosta, ja Knobloch (1968) on maininnut niiden tuottavan keinotekoisia hybridejä, kun ne risteytetään vehnän kanssa. Niitä esiintyy Kanadassa luonnontilaisina ja viljeltyinä kasveina, ja niitä käytetään erikoistuneina rehukasveina tai maaperän stabilointitarkoituksiin. Nämä ruoholajit ovat sopeutuneet Kanadaan, ja niiden tiedetään asuttavan häiriintyneitä elinympäristöjä, kuten viljelemättömiä peltoja ja tienvarsialueita. On epätodennäköistä, että vehnän ja näiden sukulaisten välisiä hybridejä esiintyisi luonnossa.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian villiruis (käyttöönotettu/ viljelty)
• E. junceus Fisch. Venäläinen villiruis (viljelty/luonnonvarainen)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Merenpihlaja, rantavehnä (luonnonvarainen)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Merenpihlaja, rantavehnä (luonnonvarainen)
• A. intermedium (Host) Beauv. Intermediate Wheatgrass (naturalisoitu/ viljelty)
• A. trichophorum (viljelty/ naturalisoitu)
• A. elongatum (Host) Beauv. Tall Wheatgrass (viljelty/ luonnontilainen)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (viljelty/ luonnontilainen)

C4. Yhteenveto T. aestivum -lajin sukulaisten ekologiasta

Ae. cylindrica ja A. repens ovat T. aestivum -lajin rikkaruohoisia sukulaislajeja, jotka molemmat ovat kotoperäisiä lajeja Pohjois-Amerikassa, jossa vain A. repens on kotoperäinen laji Kanadassa.

Ae. cylindrica on haitallinen rikkakasvi talvivehnän viljelyssä Yhdysvalloissa, mutta sitä ei pidetä ongelmana kevätvehnän viljelyssä, joka on Kanadassa pääasiallisesti viljelty laji (Briggle ja Curtis, 1987). Ae. cylindrica on sisällytetty Brittiläisen Kolumbian provinssin haitallisten rikkakasvien luetteloon, jonka tarkoituksena on estää tämän rikkakasvin leviäminen Kanadaan.

Vaikka Ae. cylindrica on haitallinen rikkakasvi talvivehnäkasvustoissa Yhdysvalloissa, sitä ei pidetä ongelmana kevätvehnässä, joka on Kanadassa pääasiallisesti viljeltävä vehnätyyppi (Briggle ja Curtis, 1987). Ae. cylindrica on sisällytetty Brittiläisen Kolumbian provinssin haitallisten rikkakasvien luetteloon, jonka tarkoituksena on estää tämän rikkakasvin leviäminen Kanadaan.

Luku D – Triticum aestivum -lajin mahdolliset vuorovaikutukset muiden elämänmuotojen kanssa elinkaarensa aikana.

Taulukon 1 tarkoituksena on ohjata hakijaa harkitsemaan mahdollisia vaikutuksia, joita kyseisen PNT:n levittämisellä voi olla muihin kuin kohde-eliöihin, mutta sitä ei pitäisi pitää tyhjentävänä. Jos PNT:n vaikutus johonkin muuhun eliömuotoon (kohde- tai muuhun kuin kohdeorganismiin) on merkittävä, myös sekundaariset vaikutukset voidaan joutua ottamaan huomioon.

Taulukko 1. Esimerkkejä T. aestivumin mahdollisista vuorovaikutuksista muiden eliömuotojen kanssa sen elinkaaren aikana luonnollisessa ympäristössä.

Muut eliömuodot	Vuorovaikutus T. aestivumin kanssa. aestivum (patogeeni; symbiontti tai hyötyeliö; kuluttaja; geeninsiirto)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Basal Glume Rot)	Patogeeni
Xanthamonas campestris pv. translucens (Black Chaff)	Patogeeni
Erwinia rhapontici (Pink Seed)	Patogeeni
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Patogeeni
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Patogeeni
Ascochyta tritici (sisältää A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Patogeeni
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogeeni
Patogeeni
Scleropthora macrospora Lumihome	Patogeeni
Tilletia controversa Kääpiöpunkki	Patogeeni
Claviceps purpurea Ergot	Patogeeni
Pseudocerosporella herpotrichoides Silmälaikku, jalkamätä	Patogeeni
Puccinia spp. Ruoste	Patogeeni
Monographella nivalis (sisältää Calonectria nivalis) Ruusuinen lumihome	Patogeeni
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria-lehtilaikkuuläiskä	Patogeeni
Sclerotinia borealis Sclerotinia lumihome	Patogeeni
Erysiphe graminis Puutarhahome	Patogeeni
Septoria spp. Täplikäs lehtilaikku	Patogeeni
Typhula spp. Täplikäs lumihome (Typhula blight)	Patogeeni
Gaeumannomyces graminis Take All	Patogeeni
Pyrenophora trichostoma Keltainen lehtilaikkutauti	Patogeeni
Heterodera avenae Viljakauran kysta	Kuluttaja
Subanguina radicicola Juurikääpä	Kuluttaja
Meloidogyne spp. Juurisolmu	Kuluttaja
Paratrichodorus spp. Tukkijuuri	Kuluttaja
Pratylenchus spp. Juurivaurio	Kuluttaja
Mayetiola destructor Hessikärpänen	Kuluttaja
Midge	Kuluttaja
Diuraphis noxia Venäjän vehnäkirva	Kuluttaja
Hyönteisten hyötyeläimet	Symbiontti tai hyödyllinen organismi
Multamikrobit	Symbiontti tai hyödyllinen organismi
Matoja	Symbiontti tai hyödyllinen organismi
Multahyönteiset	Symbiontti tai hyödyllinen organismi
Muut T. aestivum	geeninsiirto

Osa E – Kiitokset

Tämä asiakirja on laadittu yhteistyössä Cyanamid Crop Protectionin ja Agriculture & Agri-Food Canadan kanssa. Kiitokset S. Darbyshirelle (AAFC-ECORC) hänen avustaan asiakirjan tutkimisessa ja tarkistamisessa.

Part F – Bibliografia

Adams, W.T. ja Allard, R.W. 1982. Parittelujärjestelmän vaihtelu Festuca microstachysissa. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. ja C.M. Switzer. 1976. Ontarion rikkaruohot. Ontarion maatalous- ja elintarvikeministeriön julkaisu 505. 200 pp.

Anonyymi. 1994. Jalostettujen siemenviljelykasvien tuotantoa koskevat säännöt ja menettelyt. Kanadan siemenviljelijöiden yhdistyksen kiertokirje 6-94. Ottawa, ON, 97 s.

Briggle, L.W. ja Curtis, B.C. 1987. Wheat Worldwide. In: Heyne, E.G. (ed.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. s. 1-31.

Burns, J.W. 1996. Overview of the Jointed Goatgrass Problem. Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID.

Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E., and Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. ja Veseth, R.J. 1991. Wheat Health Management. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. Flowering Biology of Wheat, Particularly in View of Hybrid Seed Production – A Review. Euphytica 20:152-170.

Falk, D.E. and Kasha, K.J. 1981. Comparison of the crossability of Rye (Secale cereale) and Hordeum Bulbosum onto Wheat (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. Wild, Primitive, Cultivated, and Modern Cultivated Wheats taksonomic Classification and Names. Wheats. In: Simmonds, N.W. (toim.), Evolution of Crop Plants. Longman, London. s. 120-128.

Frankton, C. ja Mulligan, G.A. 1993. Weeds of Canada. Agriculture Canada Publication s. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Populaation rakenne ja jalostusjärjestelmän vaikutukset. In: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (toim.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. s. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. An Interpretation of the Hydrodynamics of Pollen. Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Kymmenen kanadalaisen kevätvehnälajikkeen risteytymisasteet. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427.

Kimber, G. ja Sears, E.R. 1987. Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat. In: Heyne, E.G. (toim.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. The Inheritance of Rust Resistance. VI. The Transfer of Stem Rust Resistance from Agropyron elongatum to Common Wheat. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. Jalostusmenetelmien soveltaminen vehnään. In: Heyne, E.G. (toim.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy. Madison, WI s. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Saksa.

Lersten, N.R. 1987. Vehnäkasvin morfologia ja anatomia. In: Heyne, E.G. (toim.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI s. 33-75.

Lukaszewski, A.J. ja Gustafson, J.P. 1987. Cytogenetics of Triticale. In: Janick, J. (toim.). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Wheat Wide Crosses. CIMMYT Wheat Fact Sheets.

Sharma H. and Gill B. S. 1983. Vehnän laajan risteytyksen nykytila. Euphytica 32: 17- 31.

Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45

Tsvelev, N.N. 1984. Neuvostoliiton ruohot. Osa 1. Fedorov, A. (toim.), A.A. Balkema/ Rotterdam. s. 298.

Kylvösiemenmääräys 1986. Canadian Federal Seeds Act.

Zemetra, R. 1996. The Genetics of Joint Goatgrass and Goatgrass x Wheat Hybrids. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.