Alai

11.1 Yleiskatsaus nouseviin ja laskeviin reitteihin

Ensimmäisen asteen vestibulaaristen afferenttien solurungot sijaitsevat vestibulaarisessa (Scarpan) gangliossa, joka sijaitsee sisäisen kuulokäytävän distaalisessa päässä. Niiden aksonit kulkevat VIII aivohermon vestibulaarisessa osassa sisemmän kuulokäytävän läpi ja saapuvat aivorunkoon ponsin ja medullan yhtymäkohdassa, jossa IV kammio on laajin. Useimmat näistä afferenteista projisoituvat johonkin neljästä läheisestä vestibulaarisesta ytimestä, jotka sijaitsevat rostraalisessa medulla- ja kaudaalisessa ponsissa. Muutamat vestibulaariset afferentit kulkevat suoraan pikkuaivoihin alemman pikkuaivopunoksen kautta. Pikkuaivot koordinoivat tasapainoa ylläpitäviä liikkeitä. Pikkuaivojen ja vestibulaaristen ytimien välillä on monia yhteyksiä.

Kuvassa 11.1 on yhteenveto näistä nousevista ja laskevista vestibulaarireiteistä. Kun painat ”toista”-painiketta, neljä vestibulaarista ydintä näkyy ääriviivoitettuna. Huomaa, että mediaalinen ja inferiorinen ydin näkyvät yleensä yhdessä rostral medulla. Lateraaliset ja ylemmät ytimet ovat pienempiä, ja ne näkyvät ponsissa. Nousevat radat on esitetty sinisellä. Ne lähtevät ylemmistä ja keskimmäisistä ytimistä ja nousevat mediaalisessa pitkittäisessä fasciculuksessa (MLF) okkulomotorisiin ytimiin (III, IV, VI).Lateraalinen vestibulospinaalirata on esitetty vihreällä. Se laskeutuu ipsilateraalisesti ristiselkäytimeen. Mediaalinen vestibulospinaalirata on esitetty punaisella. Se laskeutuu molemmin puolin MLF:ssä rintakehän tasolle. Pikkuaivojen afferentteja ei ole esitetty tässä yhteenvedossa, mutta ne tulevat mediaalisesta ja inferiorisesta vestibulaariytimestä.

Ykkösluokan vestibulaariset afferentit saavat alkunsa Scarpan ganglionista, joka on sisäisen kuulokäytävän distaalisessa osassa. Aksonit kulkevat VIII kallohermon vestibulaarisessa osassa ja tulevat aivorunkoon pontomedullaarisen liitoskohdan kohdalla.

2. asteen vestibulaarisia ytimiä on neljä: inferiorinen, mediaalinen, lateraalinen (Deiterin) ja superiorinen vestibulaarinen ydin. Kaikki neljä ydintä sijaitsevat neljännen kammion pohjan alapuolella medullassa ja ponsissa, sulcus limitansin lateraalipuolella. Tärkeimmät projisoinnit näistä ytimistä suuntautuvat selkäytimeen (pään ja vartalon asentoa säätelevä), kolmeen ekstraokulaariseen motoriseen ytimeen (III, IV, VI, jotka säätelevät silmänliikkeitä), talamukseen (VPI, joka lopulta saavuttaa aivokuoren ja tietoisen liikkeen ja painovoiman havaitsemisen) ja pikkuaivoihin (jotka koordinoivat asentosäätöjä).

Pääasialliset laskevat radat ovat lateraalinen vestibulospinaalinen trakti lateraalisesta vestibulaarisesta ytimestä ja mediaalinen vestibulospinaalinen trakti mediaalisesta vestibulaarisesta ytimestä. Lateraalinen vestibulaarinen trakti alkaa lateraalisesta vestibulaarisesta ytimestä ja laskeutuu selkäytimen pituutta pitkin samalle puolelle. Tämä rata auttaa meitä kävelemään pystyssä. Mediaalinen vestibulaarirata alkaa mediaalisesta vestibulaarisesta ytimestä ja ulottuu molemmin puolin selkäytimen keskimmäisen rintakehän tasoille MLF:ssä. Tämä rata vaikuttaa pään liikkeisiin ja auttaa integroimaan pään ja silmien liikkeet. Yhteenvetona on muistettava, että lateraalinen vestibulo-spinaalirata on ipsilateraalinen ja pitkä; mediaalinen vestibulo-spinaalirata on bilateraalinen mutta lyhyempi.

Pääasialliset nousevat radat kulkevat ylemmästä ja mediaalisesta vestibulaarisesta ytimestä ekstraokulaarisiin lihaksiin mediaalisen pituussuuntaisen fasciculuksen (medial longitudinal fasciculus, MLF) kautta.

11.2 Vestibulaariset yhteydet okulomotorisiin ytimiin

Kuvassa 11.2 esitetään yksityiskohtaisesti MLF:ssä okulomotorisiin ytimiin nousevat vestibulaariset kuidut. Toisen asteen afferentit lähtevät mediaalisista ja ylemmistä vestibulaarisista ytimistä. MLF:stä on nähtävissä yhteydet abduktio-, troklea- ja okkulomotorisiin ytimiin. Nämä yhteydet koordinoivat silmien liikkeitä vastauksena pään liikkeisiin. Yksityiskohtia tästä horisontaalisten silmänliikkeiden koordinoinnista käsitellään tarkemmin vestibulaarista rakennetta ja toimintaa käsittelevässä osassa (ks. kuva 10.2).

Kuvassa 11.3 esitetään kiistanalaisia yksityiskohtia nousevasta vestibulaarireitistä, joka synnyttää tietoisen havaitsemisen. Afferentit pääasiassa ylemmästä vestibulaarisesta ytimestä nousevat talamukseen (ventraaliseen posterioriseen väliytimeen) todennäköisesti lateraalisessa lemniscuksessa tai MLF:n vieressä olevassa retikulaarisessa muodostelmassa. Vestibulaarijärjestelmän ensisijaiset kortikaaliset vastaanottoalueet ovat hajanaisempia kuin muiden aistijärjestelmien, ja niiden sijainnista on jonkin verran kiistaa. Useimmat uskovat, että vestibulaarinen kortikaalinen alue sijaitsee parietaalilohkossa lähellä intraparietaalisen sulcusin ja postcentral gyrusin yhtymäkohtaa. Tämä olisi lähellä pään somaattista aluetta, mikä on järkevää huimauksen tunteen kannalta. Toiset uskovat, että vestibulaarisen aivokuoren alue on primaarisen kuuloaivokuoren etupuolella. (Ks. kuva 13.3) Tämä rata on molemminpuolinen.

11.3 Vestibulo-cerebellar-yhteydet

Kuvassa 11.4 on esitetty yksityiskohtia vestibulo-cerebellar-yhteyksistä. Jotkut vestibulaariset afferentit kulkevat suoraan pikkuaivoihin alemman pikkuaivopunoksen kautta. Useimmat 1. asteen afferentit synapsoivat mediaalisissa ja inferiorisissa vestibulaariytimissä ja nousevat sitten pikkuaivoihin alemman pikkuaivopunoksen kautta. Useimmat näistä afferensseista innervoivat flokkulonodulaarista solmua. Vestibulaaristen ytimien ja pikkuaivojen välillä on monia yhteyksiä, jotka koordinoivat asentosäätöjä.

11.4 Lateraalinen ja mediaalinen vestibulospinaalirata

Kuvassa 11.5 on yksityiskohtia lateraalisesta vestibulospinaaliradasta. Kuten nimestä voi päätellä, tämä rata saa alkunsa lateraalisesta vestibularistisesta ytimestä. Rata laskeutuu alemman vestibulaarisen ytimen läpi, mikä antaa tälle ytimelle ”suolaisen ja pippurisen” ulkonäön. Väliytimen alapuolella lateraalinen vestibulospinaalirata laskeutuu etummaisessa valkeassa aineessa koko selkäytimen pituutta pitkin. Tämä rata moduloi asentosäätöjä liikkeisiin. Esimerkiksi syy siihen, että horjahdamme pyörähdyksen jälkeen, johtuu lateraalisen vestibulospinaaliradan liiallisesta aktiivisuudesta.

Kuvassa 11.6 näkyvät mediaalisen vestibulospinaaliradan yksityiskohdat. Nimensä mukaisesti tämä rata alkaa mediaalisesta vestibulaarisesta ytimestä. Se on molemminpuolinen rata. Se ei laskeudu alemmas kuin rintarangan keskiosaan. Se välittää pään asentoa ohjaamalla niska- ja hartialihaksia

Testaa tietosi