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Le système nerveux humain peut être divisé en deux sous-systèmes en interaction : le système nerveux périphérique (SNP) et le système nerveux central (SNC). Le SNC est constitué du cerveau et de la moelle épinière. Le système nerveux périphérique est un vaste réseau de nerfs reliant le SNC aux muscles et aux structures sensorielles. La relation de ces systèmes est illustrée dans la figure 1.

Figure 1. Les composants essentiels du système nerveux humain sont représentés sur cette illustration. Le système nerveux central (SNC) est constitué du cerveau et de la moelle épinière. Il est relié au système nerveux périphérique (SNP), un réseau de nerfs qui s’étend dans tout le corps.

Le système nerveux central

Le cerveau est l’organe le plus complexe et le plus sensible du corps. Il est responsable de toutes les fonctions du corps, notamment en servant de centre de coordination pour toutes les sensations, la mobilité, les émotions et l’intellect. Le cerveau est protégé par les os du crâne, qui sont eux-mêmes recouverts par le cuir chevelu, comme le montre la figure 2. Le cuir chevelu est composé d’une couche externe de peau, qui est vaguement attachée à l’aponévrose, une couche de tendon plate et large qui ancre les couches superficielles de la peau. Le périoste, situé sous l’aponévrose, entoure fermement les os du crâne et assure leur protection, leur nutrition et leur capacité de réparation. Sous la couche osseuse du crâne se trouvent trois couches de membranes appelées méninges qui entourent le cerveau. Les positions relatives de ces méninges sont indiquées dans la figure 2. La couche méningée la plus proche des os du crâne s’appelle la dure-mère (qui signifie littéralement « mère coriace »). Sous la dure-mère se trouve la matière arachnoïde (littéralement mère araignée). La couche méningée la plus interne est une membrane délicate appelée la pia mater (littéralement « mère tendre »). Contrairement aux autres couches méningées, la pia mater adhère fermement à la surface convolutée du cerveau. L’espace sous-arachnoïdien se situe entre la couche arachnoïdienne et la couche piaïque. Dans cette région, l’espace sous-arachnoïdien est rempli de liquide céphalo-rachidien (LCR). Ce liquide aqueux est produit par les cellules des plexus choroïdes, des zones situées dans chaque ventricule du cerveau et constituées de cellules épithéliales cuboïdes entourant des lits capillaires denses. Le LCR sert à fournir des nutriments et à éliminer les déchets des tissus neuronaux.

Figure 2. Les couches de tissus entourant le cerveau humain comprennent trois membranes méningées : la dure-mère, la matière arachnoïde et la matière pia. (crédit : modification des travaux des National Institutes of Health)

La barrière hémato-encéphalique

Les tissus du SNC bénéficient d’une protection supplémentaire dans la mesure où ils ne sont pas exposés au sang ou au système immunitaire de la même manière que les autres tissus. Les vaisseaux sanguins qui alimentent le cerveau en nutriments et autres substances chimiques reposent sur le dessus de la pia mater. Les capillaires associés à ces vaisseaux sanguins dans le cerveau sont moins perméables que ceux d’autres endroits du corps. Les cellules endothéliales des capillaires forment des jonctions serrées qui contrôlent le transfert des composants sanguins vers le cerveau. En outre, les capillaires crâniens comportent beaucoup moins de fenestrons (structures en forme de pores scellés par une membrane) et de vésicules pinocytotiques que les autres capillaires. Par conséquent, les matériaux du système circulatoire ont une capacité très limitée d’interagir directement avec le SNC. Ce phénomène est appelé la barrière hémato-encéphalique.

La barrière hémato-encéphalique protège le liquide céphalo-rachidien de la contamination, et peut être assez efficace pour exclure les pathogènes microbiens potentiels. En conséquence de ces défenses, il n’y a pas de microbiote normal dans le liquide céphalo-rachidien. La barrière hémato-encéphalique empêche également le passage de nombreux médicaments dans le cerveau, en particulier les composés qui ne sont pas liposolubles. Cela a des ramifications profondes pour les traitements impliquant des infections du SNC, car il est difficile pour les médicaments de traverser la barrière hémato-encéphalique pour interagir avec les agents pathogènes qui causent les infections.

La moelle épinière possède également des structures protectrices similaires à celles qui entourent le cerveau. À l’intérieur des os des vertèbres se trouvent des méninges de dure-mère (parfois appelée gaine durale), de matière arachnoïde, de matière pia, et une barrière hémato-rachidienne qui contrôle le transfert des composants sanguins des vaisseaux sanguins associés à la moelle épinière.

Pour provoquer une infection dans le SNC, les agents pathogènes doivent réussir à franchir la barrière hémato-encéphalique ou la barrière hémato-rachidienne. Les divers agents pathogènes emploient différents facteurs de virulence et mécanismes pour y parvenir, mais ils peuvent généralement être regroupés en quatre catégories : intercellulaire (également appelée paracellulaire), transcellulaire, facilitée par les leucocytes et non hématogène. L’entrée intercellulaire implique l’utilisation de facteurs de virulence microbiens, de toxines ou de processus médiés par l’inflammation pour passer entre les cellules de la barrière hémato-encéphalique. Dans le cas d’une entrée transcellulaire, l’agent pathogène traverse les cellules de la barrière hémato-encéphalique en utilisant des facteurs de virulence qui lui permettent d’adhérer et de déclencher une absorption par des mécanismes médiés par des vacuoles ou des récepteurs. L’entrée facilitée par les leucocytes est un mécanisme de type cheval de Troie qui se produit lorsqu’un agent pathogène infecte les leucocytes du sang périphérique pour pénétrer directement dans le SNC. L’entrée non hématogène permet aux agents pathogènes de pénétrer dans le cerveau sans rencontrer la barrière hémato-encéphalique ; elle se produit lorsque les agents pathogènes se déplacent le long des nerfs crâniens olfactifs ou trigéminés qui mènent directement au SNC.

Le système nerveux périphérique

Le SNP est formé des nerfs qui relient les organes, les membres et les autres structures anatomiques du corps au cerveau et à la moelle épinière. Contrairement au cerveau et à la moelle épinière, le SNP n’est pas protégé par des os, des méninges ou une barrière sanguine et, par conséquent, les nerfs du SNP sont beaucoup plus sensibles aux blessures et aux infections. Les lésions microbiennes des nerfs périphériques peuvent entraîner des picotements ou des engourdissements connus sous le nom de neuropathie. Ces symptômes peuvent également être produits par des traumatismes et des causes non infectieuses telles que des médicaments ou des maladies chroniques comme le diabète.

Les cellules du système nerveux

Les tissus du SNP et du SNC sont formés de cellules appelées cellules gliales (cellules neurogliales) et de neurones (cellules nerveuses). Les cellules gliales contribuent à l’organisation des neurones, fournissent un échafaudage pour certains aspects de la fonction neuronale et aident à la récupération après une lésion neuronale.

Les neurones sont des cellules spécialisées que l’on trouve dans tout le système nerveux et qui transmettent des signaux à travers le système nerveux en utilisant des processus électrochimiques. La structure de base d’un neurone est illustrée à la figure 3. Le corps cellulaire (ou soma) est le centre métabolique du neurone et contient le noyau et la plupart des organites de la cellule. Les nombreuses extensions finement ramifiées du soma sont appelées dendrites. Le soma produit également un prolongement allongé, appelé axone, qui est responsable de la transmission des signaux électrochimiques grâce à des processus élaborés de transport des ions. Les axones de certains types de neurones peuvent atteindre jusqu’à un mètre de long dans le corps humain. Pour faciliter la transmission des signaux électrochimiques, certains neurones possèdent une gaine de myéline entourant l’axone. La myéline, formée à partir des membranes cellulaires de cellules gliales comme les cellules de Schwann dans le SNP et les oligodendrocytes dans le SNC, entoure et isole l’axone, ce qui augmente considérablement la vitesse de transmission des signaux électrochimiques le long de l’axone. L’extrémité d’un axone forme de nombreuses branches qui se terminent par des bulbes appelés terminaisons synaptiques. Les neurones forment des jonctions avec d’autres cellules, comme un autre neurone, avec lesquelles ils échangent des signaux. Ces jonctions, qui sont en fait des espaces entre les neurones, sont appelées synapses. À chaque synapse, il y a un neurone présynaptique et un neurone postsynaptique (ou une autre cellule). Les terminaisons synaptiques de l’axone du terminal présynaptique forment la synapse avec les dendrites, le soma, ou parfois l’axone du neurone postsynaptique, ou une partie d’un autre type de cellule comme une cellule musculaire. Les terminaisons synaptiques contiennent des vésicules remplies de substances chimiques appelées neurotransmetteurs. Lorsque le signal électrochimique qui se déplace le long de l’axone atteint la synapse, les vésicules fusionnent avec la membrane et les neurotransmetteurs sont libérés. Ils se diffusent à travers la synapse et se lient aux récepteurs de la membrane de la cellule postsynaptique, ce qui peut déclencher une réponse dans cette cellule. Cette réponse dans la cellule postsynaptique pourrait inclure la propagation supplémentaire d’un signal électrochimique pour transmettre des informations ou la contraction d’une fibre musculaire.

Figure 3. (a) Un neurone myélinisé est associé à des oligodendrocytes. Les oligodendrocytes sont un type de cellule gliale qui forme la gaine de myéline dans le SNC qui isole l’axone afin que les impulsions nerveuses électrochimiques soient transférées plus efficacement. (b) Une synapse est constituée de l’extrémité axonale du neurone présynaptique (en haut) qui libère des neurotransmetteurs qui traversent l’espace synaptique (ou fente) et se lient à des récepteurs sur les dendrites du neurone postsynaptique (en bas).

Méningite et encéphalite

Bien que la boîte crânienne offre au cerveau une excellente défense, elle peut aussi devenir problématique lors d’infections. Tout gonflement du cerveau ou des méninges résultant d’une inflammation peut provoquer une pression intracrânienne, entraînant de graves lésions des tissus cérébraux, qui disposent d’un espace limité pour se dilater dans les os inflexibles du crâne. Le terme méningite est utilisé pour décrire une inflammation des méninges. Les symptômes typiques sont les suivants : maux de tête violents, fièvre, photophobie (sensibilité accrue à la lumière), raideur de la nuque, convulsions et confusion. Une inflammation du tissu cérébral est appelée encéphalite, et les patients présentent des signes et symptômes similaires à ceux de la méningite, en plus de la léthargie, des crises et des changements de personnalité. Lorsque l’inflammation touche à la fois les méninges et le tissu cérébral, on parle de méningo-encéphalite. Ces trois formes d’inflammation sont graves et peuvent entraîner la cécité, la surdité, le coma et la mort.

La méningite et l’encéphalite peuvent être causées par de nombreux types différents d’agents pathogènes microbiens. Cependant, ces affections peuvent également découler de causes non infectieuses, comme un traumatisme crânien, certains cancers et certains médicaments qui déclenchent une inflammation. Pour déterminer si l’inflammation est causée par un agent pathogène, une ponction lombaire est effectuée pour obtenir un échantillon de LCR. Si le LCR contient des taux accrus de globules blancs et des taux anormaux de glucose et de protéines, cela indique que l’inflammation est une réponse à une infectioninflinin.

Pensez-y

1. Décrivez brièvement les défenses du cerveau contre les traumatismes et les infections.
2. Décrivez comment se forme la barrière hémato-encéphalique.
3. Identifiez le type de cellule représenté, ainsi que les structures suivantes : axone, dendrite, gaine de myéline, soma et synapse.