Alai

Układ nerwowy człowieka można podzielić na dwa współdziałające podsystemy: obwodowy układ nerwowy (PNS) i ośrodkowy układ nerwowy (OUN). OUN składa się z mózgu i rdzenia kręgowego. Obwodowy układ nerwowy to rozległa sieć nerwów łączących OUN z mięśniami i strukturami czuciowymi. Zależność tych układów ilustruje rysunek 1.

Rysunek 1. Zasadnicze elementy układu nerwowego człowieka przedstawione są na tej ilustracji. Ośrodkowy układ nerwowy (OUN) składa się z mózgu i rdzenia kręgowego. Łączy się on z obwodowym układem nerwowym (PNS), siecią nerwów, która rozciąga się na całe ciało.

Centralny układ nerwowy

Mózg jest najbardziej złożonym i wrażliwym organem w organizmie. Jest odpowiedzialny za wszystkie funkcje ciała, w tym służąc jako centrum koordynujące dla wszystkich wrażeń, mobilności, emocji i intelektu. Mózg jest chroniony przez kości czaszki, które z kolei są pokryte przez skórę głowy, jak pokazano na rycinie 2. Skóra głowy składa się z zewnętrznej warstwy skóry, która jest luźno połączona z aponeurosis, płaską, szeroką warstwą ścięgnistą, która zakotwicza powierzchowne warstwy skóry. Okostna, znajdująca się poniżej ścięgna, mocno otacza kości czaszki i zapewnia ochronę, odżywianie kości oraz zdolność do naprawy kości. Poniżej warstwy kostnej czaszki znajdują się trzy warstwy błon zwanych oponami mózgowymi, które otaczają mózg. Względne położenie tych opon przedstawiono na rycinie 2. Warstwa opon znajdująca się najbliżej kości czaszki nazywana jest oponą twardą (dosłownie oznacza twardą matkę). Poniżej opony twardej leży opona pajęczynówki (dosł. pajęcza matka). Najbardziej wewnętrzną warstwą opon mózgowych jest delikatna błona zwana oponą twardą (dosł. czuła matka). W przeciwieństwie do innych warstw opon mózgowych, błona pia mocno przylega do zwiniętej powierzchni mózgu. Pomiędzy pajęczynówką a oponą twardą znajduje się przestrzeń podpajęczynówkowa. Przestrzeń podpajęczynówkowa w tym regionie jest wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym (CSF). Ten wodnisty płyn jest produkowany przez komórki splotu naczyniówkowego – obszary w każdej komorze mózgu, które składają się z komórek nabłonka prostopadłościennego otaczających gęste naczynia włosowate. Płyn mózgowo-rdzeniowy służy do dostarczania składników odżywczych i usuwania odpadów z tkanek nerwowych.

Ryc. 2. Warstwy tkanki otaczające mózg człowieka obejmują trzy błony oponowe: oponę twardą (dura mater), pajęczynówkę (arachnoid mater) i oponę twardą (pia mater). (credit: modification of work by National Institutes of Health)

The Blood-Brain Barrier

Tkanki OUN mają dodatkową ochronę, ponieważ nie są narażone na kontakt z krwią lub układem odpornościowym w taki sam sposób jak inne tkanki. Naczynia krwionośne, które zaopatrują mózg w składniki odżywcze i inne substancje chemiczne, leżą na wierzchu opony twardej. Naczynia włosowate związane z tymi naczyniami krwionośnymi w mózgu są mniej przepuszczalne niż te w innych miejscach w organizmie. Komórki śródbłonka kapilar tworzą ścisłe połączenia, które kontrolują przenoszenie składników krwi do mózgu. Ponadto naczynia włosowate czaszki mają znacznie mniej fenestrów (struktur przypominających pory, które są zamknięte przez błonę) i pęcherzyków pinocytotycznych niż inne naczynia włosowate. W rezultacie materiały w układzie krążenia mają bardzo ograniczoną zdolność do bezpośredniej interakcji z OUN. Zjawisko to określa się mianem bariery krew-mózg.

Bariera krew-mózg chroni płyn mózgowo-rdzeniowy przed zanieczyszczeniem i może być dość skuteczna w wykluczaniu potencjalnych patogenów mikrobiologicznych. W konsekwencji tych mechanizmów obronnych, nie ma normalnej mikrobioty w płynie mózgowo-rdzeniowym. Bariera krew-mózg hamuje również przepływ wielu leków do mózgu, szczególnie związków, które nie są rozpuszczalne w lipidach. Ma to głębokie konsekwencje dla zabiegów obejmujących zakażenia OUN, ponieważ trudno jest lekom przekroczyć barierę krew-mózg w celu interakcji z patogenami powodującymi zakażenia.

Rdzeń kręgowy ma również struktury ochronne podobne do tych otaczających mózg. W obrębie kości kręgów znajdują się opony twarde (czasami nazywane osłoną duralową), pajęczynówka, błona maziowa oraz bariera krew-rdzeń kręgowy, która kontroluje transfer składników krwi z naczyń krwionośnych związanych z rdzeniem kręgowym.

Aby wywołać infekcję w OUN, patogeny muszą skutecznie naruszyć barierę krew-mózg lub barierę krew-rdzeń kręgowy. Różne patogeny stosują różne czynniki wirulencji i mechanizmy, aby to osiągnąć, ale ogólnie można je podzielić na cztery kategorie: międzykomórkowe (zwane również parakomórkowymi), transkomórkowe, ułatwione przez leukocyty i niehematogenne. Wnikanie międzykomórkowe polega na wykorzystaniu czynników wirulencji drobnoustrojów, toksyn lub procesów zapalnych w celu przejścia między komórkami bariery krew-mózg. We wnikaniu przezkomórkowym patogen przechodzi przez komórki bariery krew-mózg przy użyciu czynników wirulencji, które umożliwiają mu przyleganie i wyzwalają wychwyt przez mechanizmy wakuolowe lub receptorowe. Wejście ułatwione przez leukocyty to mechanizm konia trojańskiego, który występuje, gdy patogen infekuje leukocyty krwi obwodowej, aby bezpośrednio dostać się do OUN. Wnikanie niehematogenne umożliwia patogenom dostanie się do mózgu bez napotykania bariery krew-mózg; ma miejsce, gdy patogeny przemieszczają się wzdłuż nerwów węchowych lub trójdzielnych czaszkowych, które prowadzą bezpośrednio do OUN.

Obwodowy układ nerwowy

Obwodowy układ nerwowy składa się z nerwów, które łączą narządy, kończyny i inne struktury anatomiczne ciała z mózgiem i rdzeniem kręgowym. W przeciwieństwie do mózgu i rdzenia kręgowego, PNS nie jest chroniony przez kości, opony mózgowe lub barierę krwi, a w konsekwencji, nerwy PNS są znacznie bardziej podatne na urazy i infekcje. Uszkodzenie nerwów obwodowych przez drobnoustroje może prowadzić do mrowienia lub drętwienia zwanego neuropatią. Objawy te mogą być również produkowane przez urazy i przyczyny nieinfekcyjne, takie jak leki lub choroby przewlekłe, takie jak cukrzyca.

Komórki układu nerwowego

Tkanki PNS i CNS są utworzone z komórek zwanych komórkami glejowymi (komórki neuroglejowe) i neuronów (komórki nerwowe). Komórki glejowe pomagają w organizacji neuronów, stanowią rusztowanie dla niektórych aspektów funkcji neuronów i pomagają w regeneracji po urazie neuronów.

Neurony są wyspecjalizowanymi komórkami występującymi w całym układzie nerwowym, które przekazują sygnały przez układ nerwowy za pomocą procesów elektrochemicznych. Podstawowa struktura neuronu jest przedstawiona na rycinie 3. Ciało komórki (lub soma) jest centrum metabolicznym neuronu i zawiera jądro oraz większość organelli komórkowych. Wiele drobno rozgałęzionych wyrostków z somy nazywamy dendrytami. Soma wytwarza również wydłużone przedłużenie, zwane aksonem, które jest odpowiedzialne za przekazywanie sygnałów elektrochemicznych poprzez skomplikowane procesy transportu jonów. Aksony niektórych typów neuronów mogą osiągać w organizmie człowieka długość do jednego metra. Aby ułatwić przekazywanie sygnałów elektrochemicznych, niektóre neurony mają otoczkę mielinową otaczającą akson. Mielina, utworzona z błon komórkowych komórek glejowych, takich jak komórki Schwanna w PNS i oligodendrocyty w OUN, otacza i izoluje akson, znacznie zwiększając szybkość transmisji sygnału elektrochemicznego wzdłuż aksonu. Koniec aksonu tworzy liczne odgałęzienia, które kończą się wypustkami zwanymi terminalami synaptycznymi. Neurony tworzą połączenia z innymi komórkami, takimi jak inny neuron, z którymi wymieniają sygnały. Połączenia te, będące w rzeczywistości szczelinami między neuronami, nazywane są synapsami. W każdej synapsie znajduje się neuron presynaptyczny i neuron postsynaptyczny (lub inna komórka). Końcówki synaptyczne aksonu neuronu presynaptycznego tworzą synapsę z dendrytami, somą lub czasami aksonem neuronu postsynaptycznego, lub częścią innego typu komórki, takiej jak komórka mięśniowa. W zakończeniach synaptycznych znajdują się pęcherzyki wypełnione substancjami chemicznymi zwanymi neuroprzekaźnikami. Kiedy sygnał elektrochemiczny przesuwający się w dół aksonu dociera do synapsy, pęcherzyki łączą się z błoną i uwalniane są neuroprzekaźniki, które rozpraszają się po synapsie i wiążą się z receptorami na błonie komórki postsynaptycznej, potencjalnie inicjując odpowiedź w tej komórce. Ta odpowiedź w komórce postsynaptycznej może obejmować dalszą propagację sygnału elektrochemicznego w celu przekazania informacji lub skurcz włókna mięśniowego.

Rysunek 3. (a) Mielinizowany neuron jest związany z oligodendrocytami. Oligodendrocyty są rodzajem komórek glejowych, które tworzą osłonkę mielinową w OUN, izolującą akson, dzięki czemu impulsy elektrochemiczne nerwów są przenoszone bardziej efektywnie. (b) Synapsa składa się z aksonalnego końca neuronu presynaptycznego (u góry), który uwalnia neuroprzekaźniki, które przekraczają przestrzeń synaptyczną (lub szczelinę) i wiążą się z receptorami na dendrytach neuronu postsynaptycznego (u dołu).

Zapalenie opon mózgowych i mózgu

Mimo że czaszka zapewnia mózgowi doskonałą obronę, może również stać się problematyczna podczas infekcji. Każdy obrzęk mózgu lub opon mózgowych, który wynika z zapalenia, może spowodować ciśnienie wewnątrzczaszkowe, co prowadzi do poważnego uszkodzenia tkanek mózgu, które mają ograniczoną przestrzeń do rozszerzenia w nieelastycznych kości czaszki. Termin zapalenie opon mózgowych jest używany do opisania zapalenia opon mózgowych. Typowe objawy mogą obejmować silny ból głowy, gorączkę, światłowstręt (zwiększoną wrażliwość na światło), sztywność karku, drgawki i dezorientację. Zapalenie tkanki mózgowej nazywane jest zapaleniem mózgu, a pacjenci wykazują oznaki i objawy podobne do tych z zapalenia opon mózgowych, oprócz senności, drgawek i zmian osobowości. Kiedy zapalenie dotyka zarówno opon mózgowych, jak i tkanki mózgowej, stan ten nazywany jest zapaleniem opon mózgowych. Wszystkie trzy formy zapalenia są poważne i mogą prowadzić do ślepoty, głuchoty, śpiączki i śmierci.

Zapalenie opon mózgowych i mózgu może być spowodowane przez wiele różnych rodzajów patogenów bakteryjnych. Jednakże, warunki te mogą również wynikać z przyczyn nieinfekcyjnych, takich jak uraz głowy, niektóre nowotwory i niektóre leki, które wyzwalają stan zapalny. Aby ustalić, czy zapalenie jest spowodowane przez patogen, wykonuje się nakłucie lędźwiowe w celu uzyskania próbki płynu mózgowo-rdzeniowego. Jeśli płyn mózgowo-rdzeniowy zawiera zwiększony poziom białych krwinek oraz nieprawidłowy poziom glukozy i białka, wskazuje to, że zapalenie jest odpowiedzią na infekcjęinflinin.

Think about It

1. Krótko opisz mechanizmy obronne mózgu przed urazami i infekcjami.
2. Opisać, jak powstaje bariera krew-mózg.
3. Zidentyfikować rodzaj przedstawionej komórki, jak również następujące struktury: akson, dendryt, osłonka mielinowa, soma i synapsa.