A fenotípusos alkalmazkodás és annak genetikai alapjainak tanulmányozása az evolúciós biológia központi eleme. Az “adaptáció” kifejezés számtalan definíciót halmozott fel (áttekintések: Reeve & Sherman, 1993; Rose & Lauder, 1996), de az adaptációk olyan tulajdonságformák, amelyeket mindig a természetes szelekció eredményeként értelmeznek, míg a környezethez kevésbé jól alkalmazkodó, változatos tulajdonságokkal rendelkező egyedek alacsonyabb reprodukciós sikert mutatnak. A tulajdonságoknak a környezethez való illeszkedése, amelyet az adaptáció (“illeszkedik”, a görög “ad aptos” szóból) kifejezéssel fejezünk ki, azonban sohasem lehet tökéletes, részben azért, mert az organizmusok mindig legalább egy nemzedékre visszamenőleg alkalmazkodnak. Így mindig várható bizonyos mértékű eltérés az alkalmazkodás maximálisan lehetséges mértékétől. Az ilyen eltéréseket különböző szempontok szerint elemezték, a populáció- és kvantitatív genetika, a fejlődésbiológia, valamint a viselkedés- és evolúciós ökológia eszközeivel. Ennek az áttekintésnek az a célja, hogy szintetizálja e különböző tudományágak nézőpontjait és információit, és elemezze az alkalmazkodási zavarok természetét és okait. Először is kategorizáltam az “alkalmazkodás” definícióit, ezeket lefordítottam a “maladaptáció” definícióira, és megvitattam e definíciók hasznosságát a különböző kérdések megválaszolásában. Másodszor, megvitattam a maladaptáció okait a biológiai információk hierarchiájának különböző szintjein (Arnold, 1992). Harmadszor, a maladaptáció azonosításának és elemzésének módszereire összpontosítottam, támaszkodva a különböző területeken egymástól függetlenül kialakult megközelítésekre, és megpróbáltam összeegyeztetni a genetikusok és az ökológusok gyakran egybehangzó véleményét kutatási módszereik hasznosságát illetően.
Az adaptáció és a maladaptáció meghatározása
A definíció kiválasztásának elsődleges szempontja az kell, hogy legyen, hogy mennyire hasznos az érdeklődésre számot tartó kérdések megválaszolásában. Az alkalmazkodás definícióit négy fő típusba sorolhatjuk: (1) teleonómiai; (2) filogenetikai; (3) populációgenetikai; (4) kvantitatív genetikai.
Az adaptáció teleonómiai definíciói az evolúciós és viselkedésökológiában alakultak ki (Thornhill, 1990), és a fenotípusos tulajdonságok funkcionális kialakítására összpontosítanak – arra, hogy a szelekció vak őrzője hogyan “tervezte” őket, hogy bizonyos környezeti kontextusban “működjenek”. Ezek a meghatározások a tulajdonságok szelektív fenntartását hangsúlyozzák, és magukban foglalják a forma és a funkció közötti illeszkedés azonosítását és számszerűsítését (Reeve & Sherman, 1993). A teleonómiai definíciók kutatási programba való implementálása megköveteli egy stratégia-készlet (a lehetséges tulajdonságformák tartománya) meghatározását, valamilyen fitneszkritérium alkalmazását (amit maximalizálnak, például valamilyen feladat elvégzését vagy a fitnesz egy komponensét), és korlátok (rögzített paraméterek, amelyek korlátozzák az elemzéseket és összekapcsolják a stratégia-készletet a fitneszkritériummal) meghatározását. Ez a kutatási program azon az előfeltevésen alapul, hogy a természetes szelekció története olyan tulajdonságformákhoz (adaptációkhoz) vezet, amelyek egy adott környezeti kontextusban, a stratégia-készlet tartományán belül optimálisak. A jelenlegi szelekció számszerűsítése e program keretében nem szükséges, mivel a jelenlegi szelekciónak nem kell tükröznie a tulajdonság evolúciója során fellépő szelekciós nyomást (Thornhill, 1990). Az alkalmazkodásnak ez az optimalizációs megközelítése hasznosnak bizonyult a tulajdonságok közötti, valamint a tulajdonságok és a környezet közötti kapcsolatok természetének és okainak jellemzésében, különösen a viselkedés és az élettörténet aspektusai esetében.
A teleonómiai kutatási programban a “rossz alkalmazkodás” úgy definiálható, mint egy olyan “stratégia” (a fenotípus egy formája) elterjedtsége egy populációban, amely nem a legmagasabb relatív fitneszhez vezet a megengedett stratégiák közül. Ezt a nézőpontot gyakran nehéz volt megvalósítani a stratégiák és korlátok teljes és pontos halmazának meghatározásával járó nehézségek, a számos tulajdonságra ható összetett szelekciós nyomás és a fitnesz evolúciósan értelmes mérésének kihívása miatt (Lewontin, 1979). Ráadásul, ha egy korábban semleges tulajdonság (pl. piros vs. sárga virágok) szelekció alá kerül, úgy, hogy a piros virágú növények nagyobb szaporodási sikerrel rendelkeznek (pl. a virágporuk több petesejtet termékenyít meg), akkor a piros virágokat néhány teleonómiai definíció szerint adaptációnak nevezzük (pl. Reeve & Sherman, 1993), még mielőtt a szelekcióra bármilyen genetikai válasz érkezne.
Az adaptáció filogenetikai definíciói megkövetelik a filogenetika használatát a tulajdonság eredetére való következtetéshez, a “szelekciós rendszerre” való következtetést, amelyben a tulajdonság kialakult, és a tulajdonság teljesítményének elemzését az ősi és a jelenlegi szelekciós rendszerben (Baum & Larson, 1991 és hivatkozások). Ha a tulajdonság a jelenlegi szelekciós rendszerben alakult ki, és nagyobb teljesítményt mutat, mint az elődje, akkor adaptációnak tekinthető. Ez a meghatározás a tulajdonságok eredetének és fenntartásának együttes elemzésére összpontosít, abból a feltételezésből kiindulva, hogy a funkciójukban az adott vizsgált időszak alatt változó tulajdonságokat más kategóriába kell sorolni, mint azokat, amelyek nem változnak. Baum & Larson (1991) explicit kritériumokat ad meg a maladaptáció azonosítására e filogenetikai perspektíva alapján; egy tulajdonság akkor maladaptív (más néven “disadaptált”, az ő szótárukban), ha a “szelekciós rendszerben” (környezeti kontextusban) alacsonyabb “hasznosságot” (teljesítményt mutat valamilyen feladatban), mint a megelőző állapotában. A tulajdonságok kategorizálásának ez a kutatási programja még nem terjedt el, nyilvánvalóan az ősi állapotok és szelekciós rezsimek következtetésének bizonytalanságai miatt (Leroi et al., 1994) és a konvergencia mennyiségi meghatározásán keresztül az adaptáció statisztikai tesztelésének fontosságára való erősebb összpontosítás miatt (Doughty, 1996).
A populációs és kvantitatív genetikai perspektívák az adaptációval kapcsolatban: (1) az allélok és genotípusok összefüggésbe hozása a fenotípusokkal és a fittséggel a jelenlegi populációkban; vagy (2) a jelenlegi szelekció és a szelekcióra adott várható vagy megfigyelt válaszok számszerűsítése az egylókuszú és poligénes tulajdonságokra. A populációgenetikusok számára az adaptáció magában foglalja a szelekció által vezérelt géncseréket vagy a variáció szelekció általi fenntartását. A génhelyettesítés esetében az adaptáció és a maladaptáció mértéke a “szubsztitúciós terhelés” vagy a “késleltetési terhelés” (pl. Maynard Smith, 1976) mértékeként számszerűsíthető: (1) a kedvezőtlen környezeti változásoknak kitett kis populáció kihalásának megakadályozásához szükséges szaporodási többlet, vagy (2) az, hogy a jelenlegi genotípus fitneszértéke milyen mértékben marad el az optimális genotípustól a változó környezetben (lásd még Kirkpatrick, 1996). Gillespie (1991); 63. o. és 305. o. arra a következtetésre jut, hogy az ilyen terhelések gyakran nagyok, mivel a populációk általában messze vannak az allélegyensúlytól, úgy tűnik; ez azért van, mert a genotípusos adaptációs csúcsok túlszárnyalják a szelekcióra adott válaszokat. A maladaptáció terhelésen alapuló mérőszámai megkövetelik az allélok vagy genotípusok és a fitnesz közötti kapcsolat becslését, és ahol megvalósítható, erős kapcsolatot biztosítanak a maladaptációtól annak okaihoz.
A kvantitatív genetikusok általában fenotípusos adaptív topológiák összefüggésében tárgyalják az adaptációt, ahol a lokális és globális csúcsok optimális populációs állapotokat képviselnek (Schluter & Nychka, 1994). Kvantitatív tulajdonságok esetében e csúcsokhoz való közeledést a többváltozós szelekció és a szelekcióra adott válasz formája és erőssége határozza meg, amely (legalábbis rövid távon) a genetikai variancia-kovariancia mátrix segítségével előre jelezhető (Shaw et al., 1995). Ebből a szempontból a maladaptáció úgy számszerűsíthető, mint egy populáció távolsága a legközelebbi adaptív csúcstól (Loeschcke, 1987; Bjorklund, 1996). Ez a távolság nagyrészt annak függvénye, hogy a populáció milyen mértékben nem követi pontosan az irányított szelekció vektorát, a szelekcióra adott genetikai válasz olyan aspektusai következtében, amelyek megakadályozzák a lehető legnagyobb szelekció által vezérelt lépést felfelé. A stabilizáló szelekció arra szolgál, hogy meghatározza az optimális, “adaptált” állapotot vagy csúcsot, bár a populáció többé-kevésbé szétszóródhat az oldalai mentén. Mivel a szelekciót terepen mérhetjük, adaptív felületeket konstruálhatunk és a G-t terepen vagy laboratóriumban becsülhetjük, a maladaptációnak ezt a mértékét megvalósíthatóan alkalmazhatjuk. Ezenkívül hidat képez a mikroevolúciós változások genetikai mechanizmusai – nevezetesen az additív genetikai variancia, a pleiotrópia és a kapcsolódási kiegyensúlyozatlanság – és az ökológia szempontjai között, ahogyan azt az adaptív tájak ábrázolják. Amennyiben az adaptív topológiák generációkon átívelnek, vagy a populációk genetikai véletlenek miatt lefelé tolódnak, a populációk elmaradnak a csúcspontjaiktól, és így valamilyen számszerűsíthető mértékben rosszul alkalmazkodnak.
A fenti kifejtésben szándékosan kerültem a “kényszer” kifejezést, mivel a legtöbb szerző heurisztikus és általános értelemben használja azt, hogy az evolúció várható menetétől való eltérésekre utaljon (pl. Maynard Smith et al., 1985; Antonovics & van Tienderen, 1991; Pigliucci & Kaplan, 2000). Célom, hogy leírjak egy kutatási programot az ilyen kényszerek egy speciális típusának elemzésére, amely empirikusan becsülhető és boncolgatható. Ehhez a fenti négy nézőpont mindegyikéből kell betekintést nyernünk a maladaptációba (Stearns, 1984).
A maladaptáció okai
A maladaptáció végső okai a genetikai rendszereknek a környezeti változásokkal kapcsolatos aspektusai. Ezek közé tartoznak az olyan folyamatok, mint a mutáció, a drift, a beltenyésztés, a szelekció, a pleiotrópia, a kapcsolódási egyenlőtlenség, a heterozigóta előny és a génáramlás. A legtöbb mutáció maladaptív vagy nem adaptív, mivel hatásuk független az adaptív jelentőségtől, és a szervezetek tulajdonságai általában meglehetősen jól adaptáltak (Orr, 1998). A maladaptációt az is okozhatja, hogy nincs elegendő genotípusos variáció ahhoz, hogy a fenotípusok maximálisan reagáljanak a szelekcióra. A variáció ilyen szűkössége adódhat sodródásból, beltenyésztésből, múltbeli irányított szelekcióból vagy alacsony mutációs rátából. Például a drift és a beltenyésztés eltávolítja a populációkat a genotípusos adaptációs csúcsoktól, és így fenotípusos alkalmazkodási zavarokhoz vezethet. Bár az egyes tulajdonságokon végzett többéves mesterséges és erős szelekciós kísérletek igazolják, hogy a legtöbb tulajdonság és faj esetében rövid távon magas szintű variáció marad fenn, e kísérletek természetre való vonatkoztathatósága továbbra is bizonytalan (Harshman & Hoffmann 2000). Ez részben azért van így, mert a természetes és a mesterséges szelekció gyakran alapvetően különbözik egymástól a célokat, az erősséget és a következményeket illetően. A pleiotrópia, amelynek során a gének több tulajdonságot befolyásolnak, a génhatás közel univerzális módjának tekinthető, és elősegítheti a maladaptációt azáltal, hogy akadályozza több tulajdonság együttes optimalizálását (Barton, 1990). A kapcsolódási egyenlőtlenségek – kapcsolódás, sodródás vagy szelekció következtében – hasonlóképpen a fenotípusokra gyakorolt genetikai hatások többé-kevésbé súlyos korlátozásához vezetnek. A heterozigóta előny egy harmadik példát szolgáltat a genetikai rendszerek belső tulajdonságaira, amelyek a maximális populációs alkalmazkodástól való eltérést okoznak. Végül a különbözőképpen adaptálódott populációk közötti génáramlás is vezethet rossz alkalmazkodáshoz, amelynek mértéke a migrációs rátától és a szelekció intenzitásától függ (Slatkin, 1985).
A kvantitatív genetikai módszerek lehetővé teszik mind az additív genetikai varianciák becslését, amelyek a genetikai variáció adott környezetben való kifejeződését vizsgálják, mind a genetikai korrelációkét, amelyek a pleiotrópiának és a kapcsolati egyensúlytalanságnak köszönhetőek. Az additív genetikai variancia alacsony szintje vagy a jelentős genetikai korreláció az érintett tulajdonságok tekintetében a maladaptáció lehetőségére utalhat (Price & Langen, 1992). A fejlődési mechanizmusok (más néven “fejlődési korlátok”) aspektusai a genetikai varianciák és kovarianciák mátrixaival ábrázolhatók (Cheverud, 1984), bár a G mindig környezetfüggő, és lehet, hogy nem ragadja meg az élettörténeti vagy egyéb kompromisszumok lényeges elemeit (Clark, 1987; Houle, 1991; Partridge & Sibly, 1991). A maladaptív evolúció adaptív-csúcsos ábrázolásában a mutáció lefelé mozgatja a populációkat, a variáció hiánya pedig egy lejtőn tartja őket, vagy lassítja az emelkedésüket. A sodródás és a beltenyésztés általában lefelé hajtja a populációkat. A genetikai korrelációk felgyorsíthatják a felfelé irányuló mozgást vagy görbe pályát okozhatnak (Arnold, 1992), és a több helyi adaptív csúcs közötti génáramlás lefelé húzza a populációkat valamilyen súlypont felé (lásd még Fear & Price, 1998). A szelekció azonban meghatározza a tájat, amelyen a populációk mozognak, és a környezet és a szelekciós nyomás változásának mértékében a tájunk tengerré válik, ahol a hullámok emelkednek, süllyednek és mozognak, mint a víz a kádban. Ha a populációk általában egy csúcson vagy annak közelében vannak, a mozgások hajlamosak lesznek lefelé tolódni – Fisher (1958) szerint a környezet folyamatos romlása, mind abiotikus, mind biotikus okok miatt. A populációk alkalmazkodási zavarának mértéke tehát a szelektív felületek változásának sebességétől függ, a genetikai és fenotípusos változások sebességéhez viszonyítva (Kirkpatrick, 1996). De hogyan lehet empirikusan megragadni ezt az összetett jelenetet, és hogyan lehet egy maladaptációs kutatási programot a gyakorlatba átültetni?
Módszerek a maladaptáció azonosítására és elemzésére
Maladaptációs kutatási programunk két fő összetevőből áll: (1) a feltételezett maladaptáció felismerése és számszerűsítése; és (2) a maladaptáció okainak meghatározása. Az alábbiakban leírtak szerint a feltételezett maladaptáció a filogenetikából, a fejlődési folyamatokból, a teleonómiából és az optimalitáselméletből, valamint a genetikából származó információk felhasználásával ismerhető fel. Az alkalmazkodástól való eltérések ezután közvetlenül számszerűsíthetők a szelekció és a szelekciós válasz vizsgálatával, vagy közvetve számszerűsíthetők az optimalitás vizsgálatával, amelyek mindegyike információt szolgáltathat az adaptációs csúcsoktól való irányokról és távolságokról. Végül, a maladaptáció bizonyításához és az adaptív alternatív hipotézisek kizárásához elengedhetetlen annak okainak meghatározása a populációgenetikából, kvantitatív genetikából, fejlődési mechanizmusokból vagy más megközelítésekből származó információk segítségével.
A teleonómia és optimalitás, a filogenetika, a genetika és a fejlődés módszerei különböző szerepet játszanak a maladaptáció elemzésében. A teleonómiai és optimalitási megközelítések általában kvantitatív előrejelzéseket tesznek a fenotípusokra vonatkozóan, és ezek az előrejelzések általában többé-kevésbé sikeresek és többé-kevésbé kudarcosak. Amikor az optimalitási előrejelzésektől való eltéréssel szembesülünk, vagy ragaszkodhatunk az optimalitási paradigmánkhoz, megvizsgálhatjuk az eltérések természetét, és megkérdőjelezhetjük a stratégiakészletünket, a korlátokat és a fitneszkritériumot, vagy megengedhetjük annak lehetőségét, hogy a fenotípusunk nem optimális (Orzack & Sober, 1994). Egy stratégiakészlet azonban mindig kibővíthető a korábban “maladaptív” fenotípusokkal, ami tulajdonképpen negligálja a maladaptáció lehetőségét, és egyenlővé teszi a természetes szelekciót az adaptációval (Rose et al., 1987). A teleonómiai és optimalitási megközelítések fő haszna először is az, hogy képesek olyan trade-off görbéket létrehozni, amelyek leírják a komplexen integrált tulajdonságok és a fitnesz közötti kapcsolatokat, amire semmilyen más megközelítés, beleértve a kvantitatív genetikát is, nem képes (Partridge & Sibly, 1991). Másodszor, a megfigyelés, a modellezés és a kísérletek ciklusai képesek azonosítani a szelekció okait és tárgyait, valamint azok adaptív (környezeti) jelentőségét. Az optimalitási előrejelzésektől való eltérések ezután a maladaptáció felé irányíthatnak bennünket. Sok kutató fő kifogása az optimalitással szemben az, hogy ez utóbbi utat nem járják be; az optimalitástól való eltérés genetikai alapú okait ritkán veszik figyelembe, mivel az előrejelzés és a megfigyelés közötti űr mindig kitölthető ad hoc magyarázatokkal. Ez jogos panasz, de nem teszi tönkre a teleonómia és az optimalitás módszereinek óriási sikereit.
Az adaptáció elemzésének filogenetikai megközelítései a tulajdonságok közötti, illetve a tulajdonságok és környezetük aspektusai közötti konvergencia elemzésén keresztül, illetve az evolúciós pályák elemzésén keresztül az egyes vonalvezetések mentén történő evolúciós pályák elemzésével létfontosságú hosszú távú időbeli dimenziót biztosítanak az adatokhoz. A konvergenciaelemzések (pl. független kontrasztok, lásd Doughty, 1996) a funkcionális kapcsolatok makroevolúciós tesztjeit vonják maguk után, és a várt kapcsolatoktól való erős eltérések vagy a tulajdonságok invariánssága bizonyos kládokban (Stearns, 1984) rossz alkalmazkodásra utalhat. Az evolúciós pályák következtetése felhasználható a szelekciós nyomás megjelenése és a tulajdonságok evolúciós válasza közötti látszólagos időbeli késések azonosítására (pl. Crespi & Worobey, 1998; Johnston et al., 1999) (1. táblázat). A filogeniák arra is felhasználhatók, hogy következtetni lehessen a genetikai rendszerek azon aspektusainak evolúciós változására, amelyek maladaptációt eredményezhetnek. A filogenetikai megközelítések például segíthetnek meghatározni, hogy a G rövid és hosszú távon változik-e és hogyan (Shaw et al., 1995). Segíthetnek annak meghatározásában is, hogy a megfigyelt változások a szelekciónak, a driftnek vagy mindkettőnek köszönhetőek-e, ha a drift csak arányos változásokat okoz a G-ben, és hogy a fajok rövid és hosszú távú evolúcióját milyen mértékben irányítja a több tulajdonságú variáció fő tengelye (Schluter, 1996). A filogeniák tehát elsősorban abban a tekintetben hasznosak, hogy a feltételezett maladaptációk felé irányíthatnak bennünket, amelyeket aztán más eszközökkel boncolgatunk.
A fogalom választott definíciója szerinti maladaptáció elemzéséhez a genetikára és a fenotípusos szelekcióra vonatkozó adatok szükségesek. Míg a teleonómiai és optimalitási megközelítések segítenek azonosítani a tulajdonságok és a környezet szelektíven releváns aspektusait (azaz a szelekció okait és tárgyait), valamint jellemezni a megjósolt optimumoktól való eltérés irányát és mértékét, a szelekció számszerűsítése és a szelekcióra adott várható vagy megfigyelt válasz a tulajdonságok evolúciójának kifejezetten adaptív-csúcsos szemléletéhez szükséges. Az útelemző módszerek lehetővé teszik a szelekció okainak és tárgyainak együttes elemzését (Crespi, 1990), a többszörös regressziós módszerek (Lande & Arnold, 1983) és az adaptív felületek vizualizálására szolgáló módszerek (Schluter & Nychka, 1994) pedig akkor használhatók a leghatékonyabban, ha a szelekció tárgyai és okai kellően jól ismertek. A G kvantitatív-genetikai elemzése ezután lehetővé teszi az adaptív felszíneken a populáció pályáira való következtetést és annak értékelését, hogy a genetikai architektúra aspektusai megakadályozzák, késleltetik vagy megkönnyítik-e a lokális csúcsok megközelítését (pl. Björklund, 1996), valamint annak vizsgálatát, hogy a csúcsok idővel elmozdulnak-e és hogyan. Az ilyen elemzések egyik legfontosabb eredménye az lesz, hogy maga a G adaptívnak tekinthető-e vagy sem (Thornhill, 1990; Schluter, 1996); a korrelációs szelekció története alakította-e ki, vagy a tulajdonságok közötti megmásíthatatlan, belső kapcsolatokat tükrözi? Végső soron a G-t az adaptációhoz vezető génekkel kell összekapcsolnunk (Clark, 1987; Orr & Coyne, 1992). A nagyobb hatású gének nagyobb valószínűséggel mutathatnak maladaptív pleiotrópiát, és nagyobb valószínűséggel rögzítheti őket a szelekció, legalábbis az optimumhoz való közeledés korai szakaszában (Orr, 1998).
Noha a kvantitatív-genetikai módszerek rendkívül erősek a mikroevolúciós következtetésekhez, a G csak többé-kevésbé közvetve tükrözi a genotípusok és fenotípusok között forduló fejlődési mechanizmusokat (Houle, 1991). A fejlődési folyamatok empirikus elemzése és modellezése képes azonosítani a potenciális maladaptációt azáltal, hogy kimutatja, hogy az ontogenezis azon aspektusai, amelyek a szelekció általi módosítással szemben visszahúzódóak, maladaptív fenotípusokhoz vezetnek (pl. Slatkin, 1987). A maladaptáció fejlődési mechanizmusainak megértése azért fontos, mert lehetővé teszi a megfigyelt látszólagos maladaptáció alternatív magyarázatainak kizárását, mint például a megfelelő tulajdonság vagy szelekciós kontextus nem megfelelő azonosítása. Például a gerincesek több vonala a nagyobb és kisebb testméretek evolúciójával együtt szerzett és vesztett ujjakat (Alberch & Gale, 1985; Alberch, 1985). Vajon ez a mintázat a fejlődési rendszerek eredendő képtelenségéből fakad, hogy bizonyos számú ujjperceket bizonyos mennyiségű végtagbimbószövetből állítsanak elő (azaz a megfelelő variáció hiánya), vagy a kevesebb ujjperc valamilyen ismeretlen módon adaptív lehet a kisebb fajok számára? A másodlagos nemi jellegek “átvitele” a hímekről a nőstényekre (Lande, 1987; Muma & Weatherhead, 1989) a fejlődésre gyakorolt, erősen konzervált hormonális hatásokból ered, vagy esetleg az ilyen tulajdonságok a nőstényekben szelektálódnak? Úgy tűnik, hogy az allometria egyes aspektusai rövid távú szelekcióval módosíthatók, mások azonban nem (Wilkinson, 1993; Emlen, 1996). A fejlődési mechanizmusok elemzése lehetővé tenné számunkra annak felmérését, hogy ez utóbbi tulajdonságok önmagukban ellenállnak-e a változásnak; vagy pedig a szelekció egyáltalán nem is hat rájuk.
A maladaptációról alkotott elképzelésünk alapján összeállíthatunk egy listát a feltételezhetően maladaptív tulajdonságok eseteiről (1. táblázat), amelyeket a fent leírt négy megközelítés különböző módszereinek elemzésével vizsgáltak. A lista rövid, és a tanulmányok meglepően nagy hányadát rangos folyóiratokban publikálták. Néhány tanulmány a megközelítések közül kettőt is összefogott (pl. Alberch & Gale, 1985), de egyik sem használt három vagy négy megközelítést, talán a genetikai, fejlődési, optimalizációs vagy filogenetikai szemléletet és eszközöket alkalmazó kutatók függetlensége miatt (Lewontin, 1979). Az összes megközelítés kombinációja lehetővé teszi a mikroevolúció és a makroevolúció összekapcsolását, egy tulajdonság genetikai felépítésével és funkcionális jelentőségével vagy annak hiányával összefüggésben. Míg az adaptáció elemzése több tudományág integrálásából profitál, addig a maladaptáció vizsgálata ezt követeli meg. Egy ilyen kutatási program kihívást jelent, de e nélkül soha nem fogjuk alaposan megérteni a fenotípusos variáció okait.