Alai

Ebben a cikkben a Paramecium Caudatumról lesz szó:- 1. A Paramecium Caudatum életmódja, élőhelye és kultúrája 2. A Paramecium Caudatum élőhelye. A Paramecium Caudatum felépítése 3. Mozgás 4. Táplálkozás 5. Légzés és kiválasztás 6. Osmoreguláció 7. Viselkedés 8. Szaporodás 9. Aberráns viselkedés a szaporodásban 10. Néhány citoplazmatikus részecske.

Tartalom:

Tartalom:

1. Habitus, A Paramecium Caudatum élőhelye és tenyésztése
2. A Paramecium Caudatum felépítése
3. A Paramecium Caudatum mozgása
4. Táplálkozás a Paramecium Caudatumban
5. Légzés és kiválasztás a Paramecium Caudatumban
6. Ozmorreguláció a Paramecium Caudatumban
7. A Paramecium Caudatumban

. Paramecium Caudatum

8. A Paramecium Caudatum viselkedése
9. Szaporodás a Paramecium Caudatumban
10. A szaporodás során a Paramecium Caudatumban
11. A Paramecium Caudatumban jelentett egyes citoplazmatikus részecskék

Habitus, A Paramecium Caudatum élőhelye és tenyésztése:

Paramecium caudatum (Gr., paramekes = hosszúkás; L., caudata = farok) általában édesvízi tavakban, medencékben, árkokban, patakokban, tavakban, víztározókban és folyókban fordul elő. Különösen bőségesen megtalálható a bomló anyagban gazdag álló tavakban, a szerves infúziókban és a szennyvízben. A Paramecium caudatum szabadon élő szervezet, és ez a faj világszerte elterjedt.

A Paramecium tenyésztése:

Vegyünk elmerült gyomokat egy tóból, és tegyük egy desztillált vízzel teli edénybe, fedjük le az edényt, és hagyjuk megrohadni; a Paramecia-rajok néhány napon belül megjelennek. Most főzzünk szénát vízben, dekantáljuk le a főzetet, adjunk hozzá néhány szem búzát, és hagyjuk állni, amíg a baktériumoktól zavaros nem lesz.

A Parameciákat az első üvegből tegyük át ebbe a folyadékba, ahol gyorsan szaporodni fognak. A széna infúzió önmagában ciszták jelenlétét mutató Parameciákat hoz létre, és homokszemekre emlékeztető cisztákról számoltak be, de nincs bizonyíték arra, hogy a Parameciák cisztákat képeznek, mivel ezeket soha nem igazolták.

A Paramecium caudatum felépítése:

(i) A Paramecium caudatum mérete és alakja:

A Paramecium caudatum (20.1. ábra) mikroszkopikus szervezet, szabad szemmel apró, hosszúkás testként látható.

Világosszürke vagy fehér színűnek tűnik, és általában 170 és 290 mikron közötti hosszúságú, de elérheti a 300-350 mikronos hosszúságot is. A P. caudatum úgy néz ki, mint egy papucs vagy cipő talpa, ezért az állatot általában papucsállatkának nevezik. Négyszer olyan hosszú, mint széles, és kissé hengeres, határozottan eltérő végekkel.

A előrefelé mozgó elülső rész karcsú, tompa vagy lekerekített végű, míg a hátsó vég kissé hegyes vagy kúp alakú. A szervezet legszélesebb része közvetlenül a közepe alatt van. Az állat teste aszimmetrikus formájú, jól elkülönülő orális vagy ventrális és aborális vagy dorzális felületet mutat.

(ii) Pelikula:

A testet egy vékony, kétrétegű, rugalmas és szilárd, zselatinból készült pelikula borítja. A pelikula megtartja az állat alakját, de elég rugalmas ahhoz, hogy lehetővé tegye az összehúzódásokat. A pelikula kettős membránnal rendelkezik, a külső membrán a csillókkal, a belső membrán pedig az ektoplazmával folytonos. Nagyobb mikroszkópos nagyításban a pelliculus felületén négyszögletes vagy hatszögletű mélyedések láthatók.

A Paramecium dorzális felületén ez az elrendezés megmaradt, de a ventrális felületen a gerincek elöl és hátul egy preorális és posztorális nyílás felé konvergálnak. Minden hatszögletű mélyedést egy központi nyílás lyukaszt át, amelyen keresztül egyetlen cilium lép ki. A hatszögletű mélyedések elülső és hátsó peremén a trichociszták nyílásai találhatók.

A pelikula (20.2. ábra) Ehret és Powers (1957) elektronmikroszkópos vizsgálata kimutatta, hogy a hatszögletű mélyedések szabályos üregsorozatnak, az alveolusoknak felelnek meg. Az alveolusok együttesen egy összefüggő alveoláris réteget alkotnak, amelyet külső alveoláris és belső alveoláris membrán határol.

A külső réteg szorosan a külső sejtmembrán alatt fekszik. Ezért a pelikula magában foglalja a külső sejtmembránt, a külső alveoláris membránt és a belső alveoláris membránt.

(iii) Cilia:

A teljes testet számos, apró, szőrszerű nyúlvány, az úgynevezett csillók borítják. A csillók az egész testen hosszanti sorokban fordulnak elő, ezt az állapotot holotrichousnak nevezik, amelyben a test csillói egyformák. A csillók szerkezete megegyezik a flagellákéval, külső protoplazmaburokkal vagy plazmamembránnal rendelkeznek, amely kilenc kettős hosszanti fibrillát tartalmaz egy perifériás gyűrűben. Egyes csillókban a kilenc külső fibrillum nem párosul.

Két központi hosszanti fibrillum van, amelyek vékonyabbak, mint a külső fibrillumok. Minden cilium egy-egy bazális granulumból vagy kinetoszómából ered. A kilenc pár perifériás fibrillum összeolvadva alkotja a kinetoszóma falát, így a kinetoszóma egy cső, amely az alsó végén nyitott vagy zárt, a két központi fibrillum a legtöbb ciliátában a pelikula szintjén áll meg.

A kinetoszómából indul ki egy vékony rizoplaszt, amely nem csatlakozik a sejtmaghoz. Sok Metazoa is rendelkezik csillókkal, felépítésük azonos, kivéve, hogy a bazális szemcse más, és finom rostok vagy gyökérszálak nyúlnak le a citoplazmába. A csillók azonban abban különböznek a flagelláktól, hogy általában nagyobb a számuk és rövidebbek.

A csillók kényelmesen feloszthatók test- vagy szomatikus csillókra, amelyek a testfelszínen találhatók, és orális csillókra, amelyek a száj tájékához kapcsolódnak. A testciliák egyformák, de a hátsó végén hosszabbak, innen a caudatum elnevezés. A csillók a mozgás és a táplálékgyűjtés szervei, emellett érzékszervi receptorként is működnek, és érzékelik a külső környezet ingereit.

A csillók felépítése:

A csillók és a flagellák fibrilláris felépítésűek. A cilium alján a cilium átmérője körülbelül 0,2 mikron vagy 2000 A0, ami a sejtfelszín felett akár 10 mikron is lehet. A csillókat egy 90 A0 vastagságú egységmembrán határolja, amely hasonlít a plazmamembránhoz, és azzal folytonos marad. A cilium körülhatárolt tere egy vizes anyagot tartalmaz, amelyet mátrixnak nevezünk.

A mátrixba beágyazódva tizenegy hosszanti fibrillum vagy mikrotubulus marad. A tizenegy fibrillumból kettő a centrumban helyezkedik el, míg a maradék kilenc fibrillum perifériásan a centrális fibrillumok körül marad. A kilenc külső fibrillum mindegyike 360A0 átmérőjű, és két 180-250A0 átmérőjű alfibrillumból áll.

Ezeket az al-fibrillákat nevezzük A és B al-fibrillának.

A szubfibrilla A valamivel nagyobb, mint a szubfibrilla B. A szubfibrilla A két vastag nyúlványt vagy kart bocsát ki az egyik oldalából. Az összes külső fibrillum A szubfibrillumának karjai az óramutató járásával megegyező irányban maradnak. Továbbá az A szubfibrillum közelebb van a cilium középpontjához, mint a B szubfibrillum. Mindkét szubfibrillumnak 50A0 vastagságú közös fala van.

A két központi fibrillumnak nincsenek páros szubfibrillumai, mint a perifériás kilenc fibrillumnak, hanem mindegyik csak egyetlen tubulust tartalmaz. Mindegyik központi fibrill átmérője körülbelül 250A0 és 60A0 vastag falból áll.

A két központi fibrillumot 350A0 tér választja el egymástól, és közös burokba burkolja őket. Gibbnos (1967) arról számolt be, hogy a központi fibrillák burka kilenc sugárirányú láncszemet vagy küllőt ad ki minden egyes A alfibrillához.

A nagy felbontású elektronmikroszkópia kimutatta, hogy a csillók és a flagellák perifériás és központi fibrilláinak mindegyike tíz-tizenkét, 40A0 vastagságú filamentumból áll. Minden egyes filamentum gyöngyözött. Az egyes gyöngyök a tubulus falának síkjában 40x50A0-es rácsokba rendeződve maradnak. Ezek a gyöngyök a tubulus szerkezetének alapvető alegységének tekinthetők.

(iv) Infra-ciliáris rendszer:

Az infra-ciliáris rendszer közvetlenül a pellicularis alveolusok alatt helyezkedik el. A kinetoszómából vagy bazális testből és a kinetodesmából áll. A csillók kinetoszómákból erednek, és minden kinetoszómából egy finom citoplazmatikus fibrillum, a kinetodézma keletkezik, (20.2. ábra).

A pelikula alatt kissé jobbra, de egy hosszanti sor minden kinetoszómájához csatlakozik egy több kinetodezmából álló hosszanti köteg, minden kinetoszóma egy kinetodezmája egy darabig elölről belenyúlik a saját kinetodezma-kötegébe.

A kinetoszómák hosszanti sora a kinetodesmáikkal együtt egy hosszanti egységet alkot, amelyet kinetoszómának nevezünk. Az összes kinécia vagy kinetia alkotja a csillósok infraciliáris rendszerét. A kinéciák a kéregben, a pelikula alatt helyezkednek el, számuk minden ciliátánál viszonylag állandó.

Az infra-ciliáris rendszer irányítja és koordinálja a csillók mozgását, és a sejtosztódás során a szerveztek kialakulását hozza létre, pl. egyes kinéciák alkotják a szájat. A csillósejtek bináris osztódásakor a kinéták keresztirányban kettévágódnak, és mindkettő egy-egy leánysejtbe kerül, ezt nevezzük perikinetális osztódásnak.

(v) Szájbarázda és citopüspök:

A ventrolaterális oldalon egy nagy, ferde, sekély mélyedés, az úgynevezett szájbarázda vagy perisztóma található, amely aszimmetrikus megjelenést kölcsönöz az állatnak. Az egyik oldalról ferdén hátrafelé fut (általában balról jobbra, de egyes esetekben jobbról balra), és kissé a középső test mögött végződik. A szájbarázda egy rövid, kúp alakú tölcsér alakú mélyedésbe, a vestibulumba torkollik.

A vestibulum közvetlenül a cytosztómának (szájnak) nevezett, rögzített, ovális alakú nyílásba vezet. A cytostomából közvetlenül a test közepe felé nyúlik a széles cytopharynx. A cytopharynx ezután élesen a hátsó oldal felé fordul, és a karcsú, kúpos nyelőcsőbe torkollik.

Így a nyelőcső nagyjából párhuzamos a Paramecium testfelszínével, kivéve a hátsó végét. Itt a nyelőcső ismét az állat közepe felé fordul, hogy a kialakuló táplálékvákuumba vezessen.

A cytopyge (más néven sejtanusz vagy anális folt vagy cytoproct) a test ventrális felszínén, majdnem függőlegesen a cytostoma vagy száj mögött helyezkedik el. Az emésztetlen táplálékrészecskék a cytopygen keresztül távoznak. A citopharynx ciliációja nagyon bonyolult.

Gelei (1934) négy sor jelenlétéről számolt be, Lund (1941) pedig legalább négy sort figyelt meg. A cytopharynx bal falán található egy penniculus nevű szerkezet, amely körülbelül 90 fokban spirálisan átfordul úgy, hogy hátsó vége a nyelőcső orális (ventrális) felszínén van.

Lund szerint a penniculus nyolc sor csillóból áll, amelyek két szorosan egymás mellé rendezett blokkban helyezkednek el. A penniculusnál kevésbé tömör, négy sor hosszú csillókból álló hasonló sávot quadrulusnak nevezik. Ez spirálisan húzódik végig a szájüreg dorzális falán, és a penniculus közelében végződik.

A penniculust és a quadrulust egyes munkások tévesen hullámzó membránnak nevezik. A quadrulus és a penniculus szabályozza a táplálék átjutását. A csillók működését nem ismerjük, valószínűleg fibrilláik ritmikusan összehúzódnak, ami hajlítást okoz. Gelei (1925) rámutatott, hogy a penniculus funkciója a táplálékelemek testbe kényszerítése.

(vi) Citoplazma:

A citoplazma egy keskeny, külső vagy kérgi zónára, az ektoplazmára és egy nagyobb, belső vagy medulláris régióra, az endoplazmára különül el.

(vii) Ektoplazma:

Az ektoplazma (ektoszark vagy kéreg) a test állandó része, amely markánsan elhatárolódik az endoplazmától. Az ektoplazma szilárd, tiszta, vékony és sűrű külső réteget alkot. Ez tartalmazza a trichocisztákat, a csillókat és a fibrilláris struktúrákat, és kívülről egy pelliculának nevezett borítás határolja.

(viii) Trichociszták:

A felszínre merőlegesen az ektoplazmába ágyazódva apró, orsó alakú zacskók, az úgynevezett trichociszták találhatók. A hatszög elülső és hátsó peremén egy-egy kis folt jelzi a trichociszta helyét. Ezek fénytörő, sűrű, duzzadó anyagú folyadékkal vannak töltve, a külső végén kúpos fej vagy tüske található.

A trichociszták merőlegesen fekszenek az ektoplazmában, a pelikula hatszögletű területeinek gerincén apró pórusokon keresztül nyílnak.

A csillók kinetoszómáiból keletkeznek, majd vándorolnak és egyenlő távolságra helyezkednek el az endoplazmában. Amikor az állatot irritálják, a trichociszták hosszú ragacsos szálak formájában ürülnek ki. A kilépő trichocisztának egy átlátszatlan tüske – mint egy fordított köröm – és egy hosszú, csíkozott szár van, de a szár nem kilépő állapotban nem látható, és valószínűleg a kilépés során alakul ki.

A trichociszták funkciója bizonytalan, de a helyi érintkezésekre és sérülésekre adott reakcióként ürülnek ki, védekező szervként szolgálhatnak.

De ez bizonytalan, mert a trichociszták hatástalanok a Didiniummal, a Paramecium fő ragadozójával szemben, talán arra szolgálnak, hogy az állatot táplálkozás közben egy helyhez rögzítsék. Egyes ciliátákban a trichociszták támadószervként működnek. Miután a trichociszták kiürülnek, kinetoszómákból regenerálódnak.

(ix) Neuromotorium és kapcsolódó fibrillumok:

Lund (1933) szerint a cytopharynx bal hátsó falán, körülbelül a cytostoma hátsó peremének magasságában egy nagyon kicsi, kétoldalt elhelyezkedő tömeg, a neuromotorium található. A neuromotoriumból fibrillák sugárzanak az endoplazmába.

Ezek közül négy vagy több általában majdnem a háti testfalig halad, de a többi rövidebb és nem határozott a helyzete. Mindegyiket endoplazmatikus fibrilláknak nevezzük. Funkciójuk ismeretlen, de talán a szájüregi csillók táplálkozási mozgását koordinálják. A fibrillák mechanikai tartást, rugalmasságot, kontraktilitást, vezetőképességet és metabolikus hatást is biztosíthatnak.

(x) Endoplazma:

Az endoplazma vagy medulla a citoplazma folyékonyabb és terjedelmesebb része, amely számos citoplazmatikus szemcsét, valamint egyéb zárványokat és speciális jellegű struktúrákat tartalmaz. A citoplazmatikus zárványok közé tartoznak a mitokondriumok, Golgi-apparátusok, vakuólumok, kristályok, szemcsék és kromidiumok stb. Az endoplazmában egyéb struktúrák, azaz sejtmagok, kontraktilis vakuolumok és táplálékvakuolumok is találhatók.

Magok:

A citosztóma közelében lévő endoplazmában két mag található, azaz a Paramecium heterokarióta, egy nagy ellipszoid és szemcsés makronukleusz és egy másik kis kompakt mikronukleusz.

A makronukleusz egy feltűnő, ellipszoid vagy vese alakú test. Kompakt típusú, finom szálakat és szorosan csomagolt, változó méretű diszkrét kromatinszemcséket tartalmaz, amelyek akromatikus mátrixba ágyazódnak. Sok nukleollal és sokkal több kromatinanyaggal (DNS) rendelkezik.

Ez szomatikus vagy vegetatív sejtmag. Amitotikusan osztódik és az állat vegetatív funkcióit (anyagcsere-tevékenységét) irányítja. Nem megy át mitózison.

A mikromag kicsi, tömör és gömb alakú. Általában a makronukleusz közelében található, gyakran egy konkávban. Finom kromatinszemcsék és -szálak egyenletesen eloszlanak a szerkezetben. A mikronukleusz mitotikusan osztódik és irányítja a szaporodást.

A mikronukleuszok száma fajonként változik; a P. caudatumban egy, a P. aureliában kettő, a P. multimicronucleatumban pedig sok. A mikronukleusz a P. aureliában különálló nukleolust tartalmaz, de a P. caudatumban ez nem található meg. Moses (1949; 1950) arról számolt be, hogy a makronukleusz és a mikronukleusz kémiai összetétele azonos.

(xi) Kontraktilis vakuolumok:

Két nagy, folyadékkal teli kontraktilis vakuolum található, mindkettő a test egyik végén, közel a dorzális felszínhez. Helyzetük állandó (ellentétben az Amoebával), az ektoplazma és az endoplazma között helyezkednek el, de ezek ideiglenes organellumok, amelyek időszakosan eltűnnek. Egyes fajoknál úgy tűnik, hogy béléshártyával rendelkeznek, ebben az esetben a szisztolé során nem tűnnek el teljesen.

Minden kontraktilis vakuólumhoz öt-tizenkét csöves sugaras csatorna csatlakozik, amelyek mindegyike egy-egy terminális részből, hosszú ampullából, amely üresen összeesik, és egy rövid injektorcsatornából áll, amely a vakuólumba nyílik.

A csatornák a test nagy részével állnak kapcsolatban, ahonnan folyadékot vesznek fel és a vakuólumba öntik, amely így újraképződik és megnő a mérete, amikor a kontraktilis vakuólum eléri a maximális méretét, hirtelen összehúzódik (szisztolé) és a pelikulában lévő állandó póruson keresztül üríti ki a tartalmát, ekkor a csatornák ismét a kontraktilis vakuólumot alkotják, a csatornák nem tűnnek el teljesen, mivel állandó szerkezetek.

A két kontraktilis vakuolum szabálytalanul ürül, a hátsó gyorsabban összehúzódik, mert a citopharynx közelében van, és több víz kerül bele. A csatornák és a kontraktilis vakuolumok fő funkciója hidrosztatikus, eltávolítják a protoplazmából a felesleges vizet, a vizet részben felszívják, részben felveszik táplálkozás közben.

A nitrogéntartalmú salakanyag ammóniavegyületek és néhány urát, amelyek a kontraktilis vakuolumokból a CO2-val együtt távoznak, de nincs bizonyíték arra, hogy a kiválasztó anyagot a protoplazma a csatornákba vagy a kontraktilis vakuolumokba választaná ki.

A perisztóma alatt a cytopharynx egyik oldalán van egy rögzített állandó cytopyge vagy anus, amelyen keresztül az emésztetlen táplálékmaradványok és a vizeletek távoznak.

A kontraktilis vakuolumok elektronmikroszkópos vizsgálata kimutatta, hogy minden kontraktilis apparátus az endoplazmatikus retikulum egyes tubulusaiból, nephridialis tubulusokból, feedercsatornákból, járulékos vakuolumokból (radiális csatornák) és fő kontraktilis vakuolumból áll. A járulékos vakuolumok feltehetően a feedercsatornák ampullái (20.11. ábra).

(xii) Táplálékvakuolumok:

Ezek az endoplazmában fekvő, nagyjából gömb alakú, nem kontraktilis, változó méretű és számú testek. A bevitt táplálékrészecskéket, főleg baktériumokat és kis mennyiségű folyadékot tartalmaznak, amelyeket vékony, határozott membrán határol. Volkonsky (1934) a gasztriolák elnevezést javasolta ezekre a vakuolumokra. A táplálékvakuolumokhoz kapcsolódnak az emésztő granulumok.

A Paramecium Caudatum helyváltoztatása:

A Paramecium Caudatum kétféle módszerrel végzi a helyváltoztatást, nevezetesen metabolikus vagy testtorzítással és csillókkal.

(i) Metaboly vagy testkontorziók:

A Paramecium Caudatum teste rugalmassággal rendelkezik, képes átpréselni magát egy, a testénél szűkebb járaton, ami után a test felveszi a normál alakját. A test alakjának ez az átmeneti megváltozása a metabolizmus, a Parameciumban a protoplazma hozza létre.

(ii) Ciliáris mozgás:

A csillók által kiváltott lokomóció a fő módszer. A csillók előre vagy hátrafelé tudnak verni, lehetővé téve az állat számára, hogy elülső vagy hátsó irányban ússzon.

Normális esetben az állat előre úszik, a csillók hátrafelé, de ferdén dobognak, a csillók megmerevednek és gyorsan hátrafelé hajlanak, hogy majdnem megérintsék a testfelszínt, ezt nevezzük hatásos csapásnak; ezután a csillók petyhüdtté válnak és lassan visszatérnek az eredeti függőleges helyzetbe, ezt nevezzük , helyreállító csapásnak.

Az azonos transzverzális sorba tartozó csillók együtt, az azonos longitudinális sorba tartozó csillók pedig az elülső végétől a hátsó végéig egymás után verdesnek.

A csillóknak ezt az összehangolt mozgását metakronális ritmusnak nevezzük, amely az infraciliáris rendszernek köszönhető; ez okozza az állat előreúszását. Amikor azonban a test csillói ferdén hátrafelé verdesnek, akkor ezzel egyidejűleg a szájbarázda hosszabb csillói erőteljesebben verdesnek, ami az elülső vég balra kitérését okozza.

A test és a szájbarázda csillóinak hatására az állat a hosszú tengelye körül forog. Ez a forgás mindig balra irányul (kivéve a P. calkinsi-t, amely jobb oldali spirálban forog).

Az előremozgás, a kitérés és a forgás kombinációja az állatot az óramutató járásával ellentétes irányú spirálpályán előrefelé mozgásra készteti. Ennek az útnak egyenes tengelye van, és az állat azonos testfelülete a spirális út tengelye felé marad. Hátrafelé úszás közben azonban minden faj jobbra forog.

A csillóimpulzus megfordítható, így a csillók ferdén előrefelé mozognak, amivel az állat hátrafelé úszik. A csillószőrök mozgása révén a Paramecium másodpercenként 1500 mikron vagy még ennél is nagyobb sebességgel mozog.

Jennings azt állította, hogy a Paramecium spirális mozgása annak köszönhető, hogy miközben a csillók elsősorban hátrafelé csapódnak, ezt ferdén jobbra teszik, ezáltal az állat balra átfordul.

Ez a testnek az aborális felület felé történő pördülése is nagyrészt a szájüregi csillók hatásos ütésének nagyobb erejének köszönhető, amelyek közvetlenebbül hátrafelé csapódnak. Az eredmény – a Paramecium elfordulása a hosszú tengelye körül – ezáltal lehetővé teszi a Paramecium számára, hogy nagy spirálok kialakításakor többé-kevésbé egyenes pályát kövessen.

A Paramecium Caudatum táplálkozása:

A Paramecium Caudatumban a táplálkozás holozoikus. A táplálék főleg baktériumokból és apró protozoákból áll. A Paramecium nem vár a táplálékra, hanem aktívan vadászik rá.

Azt állítják, hogy a Paramecium Caudatum választékot mutat a táplálék kiválasztásában, de úgy tűnik, ennek nincs alapja, bár csak bizonyos típusú baktériumokat nyel el; a rendelkezésre álló adatok szerint a Bacillus coli 2-5 millió egyedét falja fel egyetlen Paramecium 24 óra alatt. Egysejtű növényekkel is táplálkozik, mint az algák, diatómák stb., valamint állatok és zöldségek apró darabkáival.

Táplálkozási mechanizmus:

Amikor a Paramecium Caudatum bőséges táplálékkal teli területre kerül, nyugovóra tér. Csak nyugalomban vagy nagyon lassú úszás közben táplálkozik, gyors úszás közben soha nem táplálkozik. A szájbarázda csillóinak dobogása hatására a táplálékkal teli vízből kúp alakú örvényt söpör be a szájbarázdába az elülső vége előtti távolságból (20.16. ábra).

A táplálékrészecskék ezután az előcsatornába jutnak, ahonnan egyes táplálékrészecskék kilökődnek és kidobódnak, mások viszont a citosztómába jutnak.

A citopharynx végén táplálékvákuum keletkezik, amely megtelik táplálékrészecskékkel. A quadrulus és a peniculi a tápláléknak az oldalirányban kialakuló táplálékvákuumba való bejutását szabályozza. Amikor a táplálékvákuum elér egy bizonyos méretet, a posztbukkális rostok elkapják a táplálékvákuumot, és azt lecsípik, majd elindul a maga útján.

A táplálékvákuum a táplálékon kívül némi vizet is tartalmaz. Az endoplazma ciklózisnak nevezett forgó áramló mozgása a táplálékvakuolákat egy meghatározott pályán viszi végig, amely funkcionálisan egy emésztőrendszerrel egyenértékű.

A járat a citopharynx végétől indul, majd a hátsó oldal felé, aztán előre, hogy az endoplazmával együtt keringjen, majd a háti felszín felé, aztán az elülső vég felé, majd lefelé a citoplazma felé. Útja elején a táplálékvákuum mérete csökken, majd ismét növekszik.

A Paramecium Caudatum emésztése és lenyelése:

A ciklózis során az emésztés a protoplazma által a vakuolumokba szekretált enzimek segítségével történik. Az emésztés során a fehérjék aminosavakká, a szénhidrátok oldható cukrokká és glikogénné alakulnak, és valószínűleg a zsírok is megemésztődnek.

A táplálékvakuolumok tartalma először savas (pH kb. 4), majd lúgossá válik, a fő emésztés a lúgos fázisban történik. Az emésztetlen anyag némi erővel kilökődik a cytopygen keresztül.

A ciklózis kísérletileg is kimutatható; ha kongóvörössel festett tejet etetünk Parameciummal, a táplálékvakuolumokban lévő tej zsírgömbjei az enzimek savas reakciója miatt először vörösre színeződnek, majd a lúgos reakció miatt a lila árnyalataiból kékre változnak, a vakuolumok a ciklózis lefolyását mutatják.

A Paramecium Caudatum légzése és kiválasztása:

A gázok (oxigén és szén-dioxid) cseréje a többi édesvízi protozoonhoz hasonlóan a félig áteresztő pelliculán keresztül, diffúziós úton történik. A Paramecium Caudatum az oxigént a környező vízből nyeri. A szén-dioxid és az anyagcsere során keletkező szerves hulladékok, mint például az ammónia, valószínűleg a vízbe való diffúzióval ürülnek ki, fordított irányban.

6. Ozmoreguláció a Paramecium Caudatumban:

A Paramecium Caudatumnak két összehúzódó vakuoluma van, egy elülső és egy hátsó. A kontraktilis vakuolumok funkciója az ozmoreguláció, azaz a test víztartalmának szabályozása, és a nitrogéntartalmú salakanyagok, például a karbamid és az ammónia kiválasztását is szolgálhatják.

A citoplazmán belüli vízfelesleg (a folyamatos endoszmózis miatt) az endoplazmatikus retikulum tubulusaiba szekretálódik, és a nephridiális tubulusokba → tápcsatornákba → kerül, és a 6-11 sugaras csatornából álló ampullába gyűlik össze, amelyek az egyes vakuolumok felé konvergálnak, és az egyes vakuolumokba ürülnek. A csatornák akkor a legszembetűnőbbek, amikor egy vakuólum kialakul.

Amikor minden egyes vakuólum egy bizonyos méretre megduzzad (diasztolé), összehúzódik (szisztolé) és valószínűleg egy póruson keresztül kifelé ürül. A kontraktilis vakuolumok felváltva, 10-20 másodpercenként húzódnak össze.

A hátsó kontraktilis vakuólum gyorsabban működik, mint az elülső vakuólum, mivel a cytopharynx nagy mennyiségű vizet szív be a hátsó régióba. A kontraktilis vakuolumok a felesleg eltávolításával fenntartják a test citoplazmájában a víz optimális koncentrációját.

A Paramecium Caudatum viselkedése:

A Paramecium Caudatum különböző ingerekre adott válaszait a reakcióinak és az egyedek kultúrában való csoportosulásának vagy szétszóródásának tanulmányozásával ismerjük meg. A válasz pozitív, ha az állat az inger felé mozog, és negatív, ha távolodik. Egy kedvezőtlen ingerre az állat addig folytatja az elkerülő reakciót, amíg el nem menekül.

A kikerülési reakcióban a csillóimpulzus megfordul, az állat rövid távolságot hátrál, majd az elülső végének aborális irányú elfordításával kúp alakú pályán forog, miközben a hátsó csúcson elfordul. Minden beállítás próba és hiba útján történik. Kísérletek kimutatták, hogy az állat elülső vége érzékenyebb, mint a többi rész.

A Paramecium különböző ingerekre adott válaszai a következőképpen csoportosíthatók:

(i) Az érintkezésre adott reakciók (Thigmotaxis):

A Parameciumban az érintésre adott reakciók változatosak. Ha az elülső véget finoman megérintjük egy finom hegyével, erős elkerülő reakció lép fel. Ha egy úszó Paramecium valamilyen tárgynak ütközik a vízben, de ha máshol érintenek hozzá, előfordulhat, hogy nincs reakció. A lassan mozgó egyed gyakran pozitívan reagál egy tárgy érintésére azzal, hogy megpihen rá.

(ii) A vegyi anyagokra adott reakciók (kemotaxis):

A parameciák általában a kémiai ingerre a reakció elkerülésével reagálnak. Ha egy csepp gyenge sóoldatot (0,5 százalék) juttatunk egy mikrocsúszdán lévő Paramecium-populációba, az állatok az elkerülő reakcióval reagálnak, és egy sem megy be a cseppbe. A savakra azonban akkor is pozitív a reakció, ha a koncentráció elég erős ahhoz, hogy elpusztítsa őket.

(iii) A hőmérsékletre adott reakciók (termotaxis):

A Paramecium a 24 és 28 °C közötti optimális hőmérsékletet keresi. Ha a hőmérsékletváltozás jelentősen az optimális tartomány felett vagy alatt történik, a Parameciák kerülő reakciót mutatnak. A nagyobb hőség gyors mozgásra és elkerülő reakciókra ösztönöz, amíg az állatok el nem menekülnek vagy el nem pusztulnak.

(iv) Fényre adott reakciók (fototaxis):

A zöld Paramecium bursaria kivételével, amely pozitívan fototaktikus, a többi faj közömbös a közönséges fényre. Ha azonban a fényintenzitást hirtelen és meredeken növeljük, általában negatív reakció következik. A parameciák azonnali negatív reakciót mutatnak az ultraibolya sugarakra.

(v) Az elektromos áramra adott reakciók (galvanotaxis):

A parameciák elektromos ingerekre reagálnak. Amikor két elektródát helyezünk el egymással szemben egy Parameciákat tartalmazó sekély tálban, és állandó áramot alkalmazunk, az összes organizmus ugyanabba az irányba úszik a katód vagy negatív elektród felé, ahol nagy számban koncentrálódnak.

Ha az elektromos áram iránya megfordul, miközben a Paramecia a katód felé úszik, az élőlények megfordítják az irányt, és az új katód felé úsznak.

(vi) Reakciók a vízáramlásra (reotaxis):

A Parameciumok pozitív reotaxist mutatnak. Enyhe vízáramlásban a parameciák többnyire az áramlással együtt mozognak, elülső végükkel felfelé.

(vii) Reakciók a gravitációra (geotaxis):

A Parameciák általában negatív reakciót mutatnak a gravitációra, ami olyan kultúrában látható, ahol sok egyed szorosan összegyűlik a felszíni film alatt, elülső végükkel felfelé. Ha a parameciákat egy fordított, vízzel töltött, mindkét végén lezárt U alakú csőbe helyezzük, azonnal felfelé mozognak a cső vízszintes részébe.

Szaporodás a Paramecium Caudatamban:

A Paramecium Caudatum aszexuálisan szaporodik transzverzális bináris hasadással, és többféle magreorganizáción is átesik, mint például konjugáció, endomixis, autogámia, citogámia és hemixis stb.

(i) Transzverzális bináris hasadás:

A transzverzális bináris hasadás a Parameciumban a leggyakoribb aszexuális szaporodási típus. Ez egy kifejezetten egyedi aszexuális folyamat, amelyben egy kifejlett egyed két leányegyedre osztódik anélkül, hogy szülői tetemet hagyna maga után.

A osztódás síkja a sejt középpontján keresztül és a test hossztengelyére merőleges síkban történik. A sejttest egészének osztódását mindig megelőzi a sejtmagok osztódása; sőt úgy tűnik, hogy a szaporodást a sejtmagok aktivitása és osztódása indítja el.

A Paramecium caudatum kedvező körülmények között keresztirányú bináris osztódással szaporodik. A bináris hasadás során a mikronukleusz mitózis útján két leány-mikronukleuszra osztódik, amelyek a sejt ellentétes végeire vándorolnak. A makronukleusz megnyúlik és amitózis révén keresztirányban osztódik.

Egy másik citopharynx bimbózik le, és két új kontraktilis vacuolus jelenik meg, az egyik az elülső, a másik a hátsó vég közelében. Közben a test közepe közelében egy szűkítő barázda jelenik meg, amely addig mélyül, amíg a citoplazma teljesen fel nem osztódik.

A keletkező két “leány” paramecia egyforma méretű, és mindkettő egy-egy sejtorganellumkészletet tartalmaz. A keletkező két leányparamécia közül az elülsőt proter-nek, a hátulsót pedig opisthe-nek nevezik. Teljes méretűre nőnek, mielőtt újabb osztódásra kerülne sor.

A bináris osztódás folyamata körülbelül két órát vesz igénybe, és naponta egy-négy alkalommal fordulhat elő, 2-16 egyedet hozva létre. Egy év alatt körülbelül 600 generáció jön létre.

A szaporodás sebessége függ a külső körülményektől: a tápláléktól, a hőmérséklettől, a tenyészet korától és a populáció sűrűségétől; valamint az öröklődés és a fiziológia belső tényezőitől. Természetesen, ha egy egyed összes leszármazottja életben maradna és szaporodna, a termelt parameciák száma hamarosan elérné a föld térfogatát.

A klón kifejezés az egy egyedből hasadással előállított összes egyedre vonatkozik. A klón minden tagja egyformán öröklődik.

(ii) Konjugáció:

A Paramecium Caudatum rendesen hosszú ideig bináris osztódással szaporodik, de időközönként ezt megszakíthatja két egyed szájfelületük mentén történő egyesülése a konjugáció szexuális folyamatára.

A konjugációt két olyan egyed ideiglenes egyesüléseként határozzák meg, amelyek kölcsönösen kicserélik egymás között a mikronukleáris anyagot. Ez egy olyan szexuális folyamat egyedülálló típusa, amelyben a két élőlény a nukleáris anyag cseréje után hamarosan elválik egymástól.

Sonneborn (1947) a Paramecium Caudatum párzási viselkedése alapján arról számolt be, hogy a Paramecium egyes fajai több változatban vagy syngensben léteznek. Továbbá minden syngenen belül többféle párosodási típus létezik, általában kettő.

A párosodási típusok morfológiailag azonosak maradnak, de élettani különbségeket mutatnak. A P. aurelia esetében 14 syngen és 28 párosodási típus létezik, míg a P. caudatum esetében 16 syngen és 32 párosodási típus. Megfigyelések szerint a parameciák általában sem a saját párosodási típusuk tagjaival, sem a többi fajtával nem konjugálnak, hanem csak a saját fajtájuk második párosodási típusával.

A konjugációt kiváltó tényezők:

A konjugációt kiváltó tényezők fajonként eltérőek, de néhányat közülük az alábbiakban közlünk:

1. A konjugáció általában kedvezőtlen életkörülmények között következik be; az éhezés vagy a táplálékhiány és a különleges bakteriális étrend vagy bizonyos vegyi anyagok állítólag bizonyos Paramecium-fajoknál kiváltják a konjugációs folyamatot.

2. A konjugáció a bináris osztódás körülbelül 300 aszexuális nemzedéke után következik be, vagy hosszú időközönként váltakozik a bináris osztódással, hogy megfiatalítsa a haldokló klónt, vagyis azokban az egyedekben következik be, amelyeknek kívánatos számú aszexuális nemzedéken kell átesniük, amit az éretlenség időszakának mondanak, és ezután válnak ivaréretté a konjugációhoz.

3. A konjugáció akkor következik be, ha a parameciák fiziológiai állapotában változás áll be, akkor olyan egyedek között következik be, amelyek valamivel kisebbek (210 mikron hosszúak), és olyan stádiumban vannak, amely az egészségtelen öregség időszakának tekinthető; az ilyen állapotú parameciák elpusztulnak, ha nem engedik őket konjugálni.

4. A fényviszonyok hirtelen sötétedése és az alacsony hőmérséklet állítólag egyes fajoknál kiváltja a konjugáció folyamatát.

5. A konjugáció nem éjszaka vagy sötétben történik; kora reggel kezdődik és délutánig tart.

6. A párzó típusú egyedek csillóiban lévő fehérjeszerű anyagról azt mondják, hogy kiváltja a konjugációt.

A konjugáció folyamata:

A konjugáció folyamata a Paramecium különböző fajainál eltérő, de az alább közölt leírás a P. caudatum konjugációs folyamatára vonatkozik (20.21. ábra).

A konjugáció során két azonos fajtájú, ellentétes párosodási típusú Paramecium caudatum (a továbbiakban prekonjugánsok) ventrális felületükkel összeérnek és szájbarázdáikkal egyesülnek; csillóik a test felszínén olyan anyagot termelnek, amely a két konjugáló Paramecium összetapadását okozza.

A táplálkozást abbahagyják, és szájbarázda-apparátusuk eltűnik. A pelikula és az ektoplazma az érintkezési ponton mindkettőnél felbomlik, és a két állat között protoplazmahíd keletkezik. Ezeket az egyedeket most már konjugánsoknak nevezzük.

Ebben az állapotban a konjugálódó pár aktívan úszik, és ezzel egyidejűleg mindkét konjugánsban egy sor nukleáris változás megy végbe az alább leírtak szerint:

A makronukleusz bomlásnak indul, laza szerkezetűvé válik, és összetett, csavart fonalat alkot, a konjugációs időszak második felében végül a citoplazmában felszívódva eltűnik. Az egyes konjugánsok mikronukleusai kétszer osztódnak, az egyik redukciós osztódás.

Így minden konjugánsban négy haploid leány-mikronukleusz keletkezik. E négy mikronukleuszból mindegyikben három degenerálódik, így csak egy marad.

A megmaradt mikronukleusz minden konjugánsban mitotikusan két egyenlőtlen pronukleuszra vagy gametikus magra osztódik, amelyek egy nagyobb, helyhez kötött női pro-nukleuszt és egy kisebb, aktív, vándorló hím pro-nukleuszt alkotnak.

Az egyik konjugáns vándorló pro-magja átkel a protoplazmahídon, és összeolvad a másik konjugáns stacionárius pro-magjával, hogy szinkariont vagy konjugációs magot alkosson, amelyben a kromoszómák diploid száma helyreáll, és az örökítőanyag cseréje megtörtént.

A folyamatot a magasabb rendű állatoknál a megtermékenyítéshez hasonlították, de ez nem megtermékenyítés, mert nem ivarsejtek vesznek részt benne. A konjugánsok most (kb. 12-48 óra elteltével) szétválnak, és ex-konjugánsoknak nevezzük őket. Minden egyes ex-konjugáns szinkariónja háromszor osztódik, így minden egyes ex-konjugánsban nyolc mikronukleon keletkezik.

A nyolc mikronukleuszból négy megnagyobbodik és makronukleuszokká alakul, a másik négy mikronukleuszból három pedig eltűnik.

A megmaradt mikronukleusz osztódik, és ezzel egyidejűleg az ex-konjugáns bináris hasadással két sejtre osztódik, amelyekben egyenként két makronukleusz és egy mikronukleusz található. A sejtek és mikromagjaik másodszor is osztódnak, így minden egyes ex-konjugánsból négy paramecia keletkezik, így mindegyiknek egy makro- és egy mikromagja van.

Az új makronukleusz, akárcsak a mikronukleusz, új anyagból készült. Ezek az új sejtmagok valószínűleg új és más potenciált tartalmaznak, ami az egészséges egyedekben tükröződik.

A konjugáció jelentősége:

A klón elpusztul, ha nem történik meg a sejtmag átrendeződése, de a klón megfiatalítható, hogy visszanyerje korábbi életerejét a sejtmag átrendeződésével, ezt a sejtmag átrendeződést a konjugáció hozza létre, tehát a konjugáció elengedhetetlen a bináris hasadás folytatásához.

A konjugáció jelentőségét az alábbiakban foglaltuk össze:

1. A konjugáció a megfiatalodás és az újjászerveződés folyamataként szolgál, amely által a faj életereje helyreáll. Ha a konjugáció hosszú ideig nem történik meg, a parameciák meggyengülnek és elpusztulnak. (Woodruff állítását, miszerint 22 000 generáción keresztül konjugáció nélkül tartotta egészségesen a papucsállatkákat, Sonneborn cáfolta, mert kimutatta, hogy Woodruff összes papucsállatkája ugyanahhoz a párosodási típushoz tartozott).

2. A konjugáltaknál nincs nemi különbség, bár csak ugyanazon fajta két különböző párosodási típusába tartozó papucsférgek konjugálnak.

3. Nincs nemi megkülönböztetés, mégis az aktív vándorló pro-nukleuszt hímnek, az álló pro-nukleuszt pedig nősténynek tekintik.

4. A konjugáció csak ideiglenes egyesülés, nem történik a citoplazma összeolvadása, és nem keletkezik zigóta, de minden egyes ex-konjugáns magja két konjugáló egyed örökítőanyagát tartalmazza.

5. A konjugáció a makronukleusznak a szinkariónból származó anyaggal való kicserélődését eredményezi, ez alapvető fontosságú esemény. A bináris hasadás során a makronukleusz kromoszómái véletlenszerűen oszlottak szét a leánysejtek között, a folyamatos bináris hasadás a klónt gyengévé tette, bizonyos szerkezeti rendellenességekkel.

A konjugáció a kromoszómák megfelelő számának kialakulását eredményezi a makronukleuszban, így a faj erőben megújul. A mikronukleusz szerepe a kiegyensúlyozott kromoszóma- és génkomplexum helyreállítása.

A Paramecium Caudatum szaporodási viselkedése:

A Paramecium Caudatum bizonyos eltéréseket mutat a magok viselkedésében a maghasadás és konjugáció során, ezek az eltérések az endomixis, az autogámia, a citogámia és a hemixis. Az első három folyamat során genetikai rekombináció megy végbe, és a mikronukleuszból új makronukleusz keletkezik.

(i) Endomixis:

Woodruff és Erdmann (1914) számolt be először egy új nukleáris reorganizációs folyamatról, az endomixisről (gr., endon = belül; mixis = keveredés) a Paramecium aurelia, egy bimikronukleáris fajban (20.22. ábra). Ezt a folyamatot úgy írták le, mint amely időszakosan jelentkezik, és amely során egy új makro-nukleáris apparátus keletkezik szinkariónképződés nélkül. Az endomixis egyetlen egyedben fordul elő.

Woodruff és Erdmann szerint a makronukleusz degenerálódik, és a mikronukleuszok kétszer osztódnak, nyolc mikronukleuszt alkotva. Hat mikronukleusz degenerálódik és kettő marad. Mivel csak két mikronukleusz marad, az állat hasadással két sejtre osztódik, amelyekben egy-egy mikronukleusz található.

A leánysejtek mikronukleuszai kétszer osztódnak, így négy mikronukleusz keletkezik. Két mikronukleusz megnagyobbodik, és makronukleuszokat képez. Az állat és annak mikronukleuszai úgy osztódnak, hogy két leányegyed keletkezik, mindegyikben egy makronukleusz és két mikronukleusz.

Az endomixis a P. aurelia azon fajtájában fordul elő, amely nem konjugálódik, ezért az endomixis hatása ugyanaz lehet, mint a konjugációé, mivel mindkét folyamat a makronukleusznak a mikronukleusz anyagával való cseréjét eredményezi, és mindkét folyamat megfiatalítja a faj életerejét.

A két folyamat azonban különbözik egymástól, mivel az endomixisben nem történik a pronukleuszok összeolvadása; az endomixis a parthenogenezishez hasonlítható.

Néhány munkás azonban jó okkal állította, hogy az endomixis nem érvényes folyamat, és hibás megfigyelés miatt írták le. Minden valószínűség szerint az endomixis nem valósul meg, és lehet, hogy csak az autogámia egy speciális esete.

Később Erdmamm és Woodruff (1916) a Paramecium caudatumban jelentett endomixist. Diller azonban nem hisz ennek a folyamatnak az érvényességében, és úgy véli, hogy Erdmann és Woodruff egyszerűen a hemixis és az autogámia szakaszait egyesítette egy sémába, az endomixisbe.

(ii) Autogámia:

Diller (1934, 1936) és Sonneborn (1950) a Paramecium aurelia (20.23. ábra) egyetlen egyedben előforduló önmegtermékenyítési vagy autogámia folyamatát írta le. Arról számolt be, hogy az autogámia során három, éréssel járó mikromag (pregamikus) osztódás során keletkeznek a gametikus sejtmagok (pronukleusok).

A P. aureliában az autogámia során a két mikronukleusz kétszer (egyszer meiotikusan) osztódik, így nyolc mikronukleusz keletkezik, amelyek közül hat degenerálódik. Eközben a makronukleusz nyársszerű masszává növekszik, amely később darabokra törik, hogy a citoplazmában felszívódjon. A nyolc mikronukleuszból kettő, mint pronukleuszok, a sejtnyílás közelében kidudorodó protoplazmatikus kúpba kerül.

A két pronukleon összeolvad és szinkariont alkot. A szinkarión kétszer osztódik, és négy mikronukleont képez. Két mikronukleuszból makronukleusz lesz. A Paramecium és a mikronukleuszok osztódnak, és két leányegyedet alkotnak, amelyek mindegyike egy makronukleusz és két mikronukleusz. Ez a folyamat körülbelül két nap alatt fejeződik be.

Autogámia a faj megfiatalodását eredményezi.

A konjugációhoz annyiban hasonlít, hogy az új makronukleusz a mikronukleusz anyagából képződik, az új makronukleuszban a kromoszómák helyes száma áll helyre; valamint abban, hogy két pronukleusz összeolvadása történik. Az autogámia azonban abban különbözik a konjugációtól, hogy az autogámiában csak egy egyed vesz részt, és mindkét pronukleuszt biztosítja, ez egyfajta önmegtermékenyítés.

(iii) Hemixis:

Diller (1936) számolt be a hemixisről a Paramecium aureliában (20.24. ábra). A hemixis elsősorban a makro-nukleáris fragmentáció és osztódás folyamata, szokatlan mikro-nukleáris aktivitás nélkül. Diller a hemixist négy típusba sorolta, nevezetesen A, B, C és D típusba, amint az a 20.24. ábrán látható a P. aureliában, de a P. caudatum és a P. multimicronucleatum tömegtenyészeteiben is minden típussal találkozott.

Az A típus a hemixis legegyszerűbb formája, amelyet a makronukleusz két vagy több részre osztódása jellemez. Ez az osztódás nem szinkronizálódik a mikronukleáris osztódással.

A B-típusra jellemző, hogy a makronukleuszból egy-húsz vagy több kromatinlabda extrudálódik a citoplazmába.

A C-típust a makronukleusz két vagy több fő részre történő egyidejű felosztása és a makronukleáris golyók citoplazmába történő extrudálása jellemzi.

A D típust olyan kóros állapotoknak tekintik, amelyekben a makronukleusz teljes fragmentáción megy keresztül kromatinlabdákká, amelyek végül eltűnnek a sejtből. A mikronukleuszok általában a makronukleusz felbomlása előtt eltűnnek.

(iv) Cytogámia:

Wichterman (1939) egy másik szexuális folyamatról számolt be a Paramecium caudatumban, amelyet citogámiának nevezett el. A citogámia során nincs magcsere. Ebben a folyamatban két egyed a ventrális felületüknél fogva összeér, de a két egyed pelikulaja nem bomlik le.

Az egyes egyedek mikronukleuszai háromszor osztódnak, és nyolc mikronukleuszt alkotnak, amelyek közül hat szétesik minden egyedben. A megmaradó két mikronukleon összeolvad, hogy minden egyes sejtben egy szinkariont alkosson. Az állatok ezután szétválnak.

A citogámia abban különbözik az autogámiától, hogy két állat érintkezik egymással, de a két pronukleusz összeolvadásában hasonlít az autogámiához és a konjugációhoz. A citogámia abban különbözik a konjugációtól, hogy az összeérő két állat között nem történik magcsere.

A Paramecium Caudatumban jelentett néhány citoplazmatikus részecske:

(i) Kappa részecskék:

1938-ban T.M. Sonneborn arról számolt be, hogy a Paramecium egyes fajtái (az úgynevezett gyilkos vagy gyilkos törzsek) egy paramecin nevű mérgező anyagot termelnek, amely más, érzékenyeknek nevezett egyedek számára halálos. A paramecin vízben oldódik, diffúz, és előállítása a Paramecium (gyilkos törzs) citoplazmájában található egyes részecskéktől függ.

Ezeket a részecskéket kappa-részecskéknek nevezik. A kappa részecskék DNS-t és RNS-t tartalmaznak. Egy gyilkos Paramecium több száz kappa részecskét tartalmazhat. E részecskék részletes vizsgálata kimutatta, hogy a Paramecium magjában egy domináns gén (K) szükséges a kappa részecskék létezéséhez, szaporodásához és paramecin termeléséhez.

(ii) mµ, részecskék:

R.W. Siegel (1952) egy másik típusú killer részecskékről számolt be néhány Paramecium citoplazmájában. Az mµ részecskékkel rendelkező Parameciumot azért nevezik párosító gyilkosnak, mert amikor konjugál egy mµ részecskék nélküli, párosító érzékenynek nevezett Parameciummal, akkor az utóbbit megöli. Az mp részecskék DNS-ből, RNS-ből stb. is állnak.

Ezek a részecskék csak azokban a Paraméciákban léteznek, amelyek mikronukleuszában a két nem kapcsolt kromoszómális génpár (M1 és M2) valamelyikének legalább egy domináns génje megtalálható.

(iii) Pi részecskék:

Ezek a részecskék feltehetően a kappa részecskék mutáns formája, de nem termelnek semmiféle mérgező anyagot.

(iv) Lambda részecskék:

Ezekről a részecskékről a gyilkos parameciákban számoltak be, és azt mondják, hogy valamilyen anyagot termelnek, amely felelős az érzékeny, azaz ezzel nem rendelkező parameciák lízisének vagy szétesésének előidézéséért.