Alai

This page is part of the Guidance Document Repository (GDR).

Looking for related documents?
Search for related documents in the Guidance Document Repository

Biology Document BIO1999-01: Az új tulajdonságokkal rendelkező növények környezeti biztonságának meghatározására szolgáló értékelési kritériumok kísérő dokumentuma

Tartalomjegyzék

A rész – Általános információk

• A1. Háttér
• A2. Terjedelem

B. rész – A T. aestivum biológiája

• B1. Általános leírás, termesztés és haszonnövényként való felhasználás
• B2. Rövid kitekintés a kenyérbúza nemesítésére, vetőmagtermesztésére és agronómiai gyakorlatára
• B3. A T. aestivum szaporodásbiológiája
• B4. A fajok eredetének központjai
• B5. A termesztett búza mint önkéntes gyom

C. rész – A T. aestivum közeli rokonai

• C1. Fajok / nemzetségek közötti hibridizáció
• C2. A T. aestivumból származó gének behurcolásának lehetősége a rokonokba
• C3. A T. aestivum rokon fajainak előfordulása Kanadában
• C4. Összefoglaló a T. aestivum rokonainak ökológiájáról

D. rész – A T. aestivum lehetséges kölcsönhatásai más életformákkal az életciklusa során

• 1. táblázat. Példák a T. aestivum és más életformák lehetséges kölcsönhatásaira az életciklusa során természetes környezetben

E. rész – Köszönetnyilvánítás

F. rész – Bibliográfia

A. rész – Általános információk

A1. Háttér

A Kanadai Élelmiszer-ellenőrzési Hivatal (CFIA) szabályozza az új tulajdonságokkal rendelkező növénykultúrák (PNT) szántóföldi vizsgálatát Kanadában. A PNT-ket olyan növényfajtaként/genotípusként határozzák meg, amely olyan jellemzőkkel rendelkezik, amelyek nem mutatnak sem ismertséget, sem lényeges egyenértékűséget egy Kanadában termesztett vetőmagfaj elkülönült, stabil populációjában jelenlévőkkel, és amelyeket szándékosan szelektáltak, hoztak létre vagy vezettek be az adott faj populációjába egy meghatározott genetikai változás révén. Az ismertséget úgy határozzák meg, mint egy növényfaj jellemzőinek ismeretét és az adott növényfaj Kanadában történő felhasználásával kapcsolatos tapasztalatot. A jelentős egyenértékűség meghatározása egy adott növényfajon belüli új tulajdonságnak a konkrét felhasználás, valamint a környezetre és az emberi egészségre vonatkozó biztonságosság szempontjából való egyenértékűsége az ugyanezen fajon belüli, Kanadában használatban lévő és általánosan biztonságosnak tekintett tulajdonságokkal, érvényes tudományos indoklás alapján.

A PNT-ket hagyományos növénynemesítési technikákkal vagy más módszerekkel, például rekombináns DNS-technológiákkal lehet kifejleszteni. Szabályozott szántóföldi vizsgálatokra akkor van szükség, ha a PNT-k: (1) a már forgalomban lévő termékekkel összehasonlítva ismeretlennek minősülnek; (2) nem tekinthetők lényegében egyenértékűnek a már használatban lévő hasonló, ismert és biztonságosnak tekintett növénytípusokkal.

A PNT-k korlátlan kibocsátásának engedélyezése előtt értékelni kell a környezeti biztonságosságukat. A CFIA 94-08-as irányelve (Dir94-08), amelynek címe “Új tulajdonságokkal rendelkező növények környezeti biztonságának meghatározására vonatkozó értékelési kritériumok”, leírja azokat a kritériumokat és információs követelményeket, amelyeket a PNT-k környezeti értékelése során figyelembe kell venni a környezeti biztonság biztosítása érdekében, zárt körülmények hiányában.

A2. Hatály

Ez a dokumentum a Dir94-08 kísérő dokumentuma. Célja, hogy háttérinformációkat nyújtson a Triticum aestivum biológiájáról, származási központjairól, rokon fajairól és a T. aestivumból a rokonokba történő génbevitel lehetőségéről, valamint azon életformák részleteiről, amelyekkel kölcsönhatásba léphet.

Az ilyen fajspecifikus információk útmutatóként szolgálnak a Dir94-08 D. részének egyes tájékoztatási követelményeihez. Konkrétan annak meghatározására fogják használni, hogy a PNT új géntermékeiből eredően vannak-e jelentősen eltérő/megváltozott kölcsönhatások más életformákkal, amelyek potenciálisan azt eredményezhetik, hogy a PNT a mezőgazdaság gyomnövényévé válik, invazívvá válik a természetes élőhelyeken, vagy más módon károsítja a környezetet.

Az ebben a dokumentumban a T. aestivum biológiájára vonatkozóan levont következtetések csak e faj új tulajdonságokkal nem rendelkező növényeire vonatkoznak.

B. rész – A T. aestivum biológiája

B1. Általános leírás, termesztés és haszonnövényként való felhasználás

A Triticum a fűfélék (Graminae) családjába (Poaceae), közismert nevén a fűfélék családjába tartozó nemzetség. A termesztett búzafélék közül a közönséges búza, a T. aestivum, gazdaságilag messze a legfontosabb.

A Lersten (1987) által leírt T. aestivum L. középmagas egynyári vagy téli egynyári fű, lapos levélkékkel és tökéletes virágokból álló végálló virágtüskével. A növény vegetatív állapotára jellemzőek a hónaljhajtásokat hordozó hónaljhajtások. A vesszők öt-hét csomópontból állnak, három-négy levéllel. A legfelső, azaz a zászlós levél a virágzat alatt helyezkedik el. Minden nyél egy-egy virágzatot vagy összetett tüskét hoz létre, amelynek alapegységét tüskének nevezzük. A tüskék egy főtengelyen (rachis) születnek, és rövid internodiumok választják el őket egymástól. Minden egyes tüske egy sűrített szaporítóhajtás, amely két steril fellevélből vagy levélkéből áll. A porzók két-öt virágot foglalnak magukba, amelyek egy rövid tengelyen, a rachillán születnek. A búzavirágzat három porzót tartalmaz nagy porzókkal és a porzóval, amely egyetlen petefészekből áll, egyetlen petecsomóval, két porzónyéllel és két elágazó, szilva alakú stigmával minden porzónyél végén.

A T. aestivum L. hexaploid (AABBDD), összesen 42 kromoszómával (2n=42, hatszor hét kromoszóma). Hasonlóképpen a különböző búzafajok is a hét kromoszómából álló haploid alapkészlet valamilyen többszörösét tartalmazzák. A modern búzafajták vagy tetraploidok (durum, AABB) vagy hexaploidok (közönséges és klubfajták, AABBDD).

A búza valószínűleg a diploid egykukorica (T. monococcum sensu lato) vad formájából származik egy olyan területen, amely Irán, Irak, Szíria és Törökország országaival határos (Feldman, 1976). A tetraploid fajok először a T. monococcum és a T. searsii közötti hibridizáció és amfidiploidia kombinációja révén alakultak ki, ahol a T. monococcum az “A” genom, a T. searsii pedig a “B” genom forrása. Az eredmény a tetraploid T. turgidum (AABB) lett, amelyet később emmer búzaként háziasítottak, és amelyből a modern durumbúzafajták származnak. A hexaploid fajták a tetraploid T. turgidum és a T. tauschii (a “D” genom forrása) keresztezésével jöttek létre. Egy amfidiploidikus eseményt követően egy új faj, a T. aestivum keletkezett, amelynek genomkomplementje AABBDD.

A búza termesztése a vad einkornnal és emmerrel kezdődött (Cook és Veseth, 1991). A legkorábbi növénynemesítési erőfeszítések ezekkel a búzákkal valószínűleg olyan növényeket eredményeztek, amelyek feje nem töredezett a betakarítás megkönnyítése érdekében. A héj nélküli típusokat a korai földművesek a cséplés megkönnyítése miatt is választották. Ami a növények alkalmazkodását illeti, a hexaploid búza termesztése a “D” genomban jelen lévő télállósági tulajdonságok hozzájárulása miatt alkalmazkodott a hűvös éghajlathoz. A búzanövények a virágzási viselkedésen keresztül tovább alkalmazkodtak a különböző környezetekben történő termesztéshez. A tavaszi búzát olyan helyeken ültetik, ahol kemény tél van, és még ugyanabban az évben virágzik, mintegy 90 nap alatt hozva gabonát. Az őszi búzát kevésbé kemény telű helyeken termesztik. Az őszi búza csak hidegkezelés (vernalizáció) után hajt ki, ezért ősszel ültetik és a következő év tavaszán takarítják be. A búzafajtákat a száraz éghajlaton történő termesztéshez a törpe tulajdonságok bevezetésével igazították, ami olyan kisméretű növényeket eredményezett, amelyek kevesebb vizet igényelnek, mégis jó szemtermést hoznak. A modern búzafajtákat úgy fejlesztették ki, hogy ellenálljanak a különböző betegségeknek, például a rozsdának és a feketerothadásnak. A betegségekkel szembeni ellenállás mellett a búza nemesítése a teljes szemtermés, valamint a szemminőség (fehérje és keményítő) növelésére is összpontosít.

A búza a világ számos országában fontos gabonaféle export- és hazai fogyasztásra. Kanadában 1995-ben mintegy 11,4 millió hektáron ültettek búzát. Észak-Amerikában 1995-ben több mint 40 millió hektáron ültettek búzát. Ennek a területnek körülbelül egyharmada Kanadában volt. A búzaszemek fő felhasználási területe a liszt előállítása, amelyet az adott búzafajtától függően számos pékáruban használnak fel. A kemény vörös búzából készült lisztet kenyértésztához használják, míg a sütemények, péksütemények és kekszek lágy vörös búzalisztből készülnek. A kemény és lágy fehér búzából készült lisztet a keleti tészták előállításához használják. Ezenkívül a kemény fehér búzalisztet tortillák készítéséhez kívánatos, míg a lágy fehér búzalisztet sokféleképpen használják, többek között sütemények, kekszek, sütemények, péksütemények és muffinok tésztájához. A durumbúzából elsősorban búzadarát készítenek, amely a tésztagyártás alapja. A búzát tehát öt fő piaci osztályba sorolják. Ezek közé tartozik a négy közönséges búzaosztály: kemény vörös téli, kemény vörös tavaszi, lágy vörös téli és fehér. A durum az ötödik piaci osztály. További jelentős osztályok közé tartoznak a haszonbúzák (CPS) és az extra erős búzák.

A kereskedelmi búzatermés vetése és betakarítása a termesztett búzafajtától függ. Az őszi búza vernalizációs igénye miatt kora ősszel (szeptemberben és októberben) ültetik, hogy a növények a tél beállta előtt kellőképpen kikeljenek és fejlődjenek. A téli hónapokban az őszi búza növényei vegetatív, nyugalmi állapotban maradnak. Amint a hőmérséklet emelkedni kezd, az őszi búzanövény újra növekedésnek indul, és a fej kifejlődését eredményező reproduktív szakaszba lép. Észak-Amerika legtöbb területén az őszi búza termése július közepére lesz betakarítható. Az őszi búza növényei nem lépnek nyugalmi állapotba, ezért az ültetéstől a betakarításig körülbelül 90 napra van szükségük. Így a legtöbb észak-amerikai tavaszi búzát tavasz közepén (április-május) ültetik és nyár közepén vagy végén (augusztus-szeptember) takarítják be.

A T. aestivum a mérsékelt éghajlatú területek gabonaféléje. A T. aestivum magvak csírázásához szükséges minimális hőmérséklet 3 és 4 °C között van. A virágzás 14°C felett kezdődik. Észak-Amerikában a búzát körülbelül az 50° szélességig termesztik. Kanadán belül az elsődleges termőterületek Manitoba, Saskatchewan és Alberta préri tartományok, bár a keleti tartományokban is vannak termőterületek. A legtöbb prérin termesztett búza tavaszi búza. Az őszi búzát a keleti tartományokban termesztik. A búza az első számú, közvetlenül az emberek által fogyasztott élelmiszergabona. Jelentős mennyiségű búzát használnak állati takarmányozásra is; főként a nagy hozamú haszonnövények és a kemény vörös téli fajták közül.

B2. Rövid kitekintés a kenyérbúza nemesítésére, vetőmagtermesztésére és agronómiai gyakorlatára

A modern búza nemesítési programok az agronómiai és szemminőségi tulajdonságok javítására összpontosítanak. Az agronómiai tulajdonságok közé tartozik a télállóság, a szárazságtűrés, a betegségekkel és rovarokkal szembeni ellenállás, a szalmaszilárdság, a növénymagasság, a szilánkosodással szembeni ellenállás, a szemtermés és a betakaríthatóság. A szemminőségi tulajdonságok közé tartozik a vetőmag alakja, színe, próbasúlya, fehérjekoncentrációja és típusa, keményítőkoncentrációja és típusa, valamint a lisztképesség (Knott, 1987).

Az Észak-Amerikában termesztett búzafajták többsége tiszta vonalú, beltenyésztésből származó fajta. Egy új fajta kifejlesztésének folyamata az F1 hibridek létrehozásával kezdődik. A búzanemesítők minden évben sok keresztezést végeznek, hogy megpróbálják átadni a tulajdonságokat a nemesítési vonalak és a fajták között. Az F1 önbeporzásából származó F2 generáció a genetikai különbségek széles skáláját mutatja a szülők genotípusai alapján. A kívánatos egyedek kiválasztása az F2 generációban kezdődik, és legalább két generáción keresztül folytatódik, amíg az egyedek genetikailag egységes utódokat nem hoznak létre. Ekkor, általában az F6-os generációban kezdődik a komplex tulajdonságokra, például a terméshozamra és a szemminőségre történő szelekció. Amint egy vonal kellően egységes, kis parcellákból származó teljesítményadatokat állítanak elő annak eldöntésére, hogy mely vonalakat fejlesztik tovább. Meg kell jegyezni, hogy a tavaszi búza nemesítése gyorsabban halad, mint az őszi búza nemesítése az őszi búza vernalizációs igénye miatt. Mivel a tavaszi búza nem igényel vernalizációt, a nemesítők évente két-három generációt érhetnek el a déli régiókban (pl. Kalifornia, Arizona) vagy az ellentétes termelési évszakkal rendelkező régiókban (pl. Új-Zéland) üvegházakban vagy szántóföldeken lévő faiskolák segítségével.

A kis parcellák teljesítményadatai alapján választják ki a búzavonalakat a három év alatt 10-20 helyszínből álló regisztráció előtti kísérletekre. E kísérletek adatait használják fel annak eldöntésére, hogy a vonal érdemes-e új fajtaként bejegyezni. A kísérleti adatok alapján az adminisztratív csoportok (pl. a Prairie Registration Recommending Committee for Grain) döntenek arról, hogy támogatják-e a nemesítő fajtabejegyzési kérelmét. Amint a fajta bejegyzését jóváhagyták, a nemesítő vetőmagot a vetőmagtermesztők között terjesztik el szaporítás céljából. A nemesítő vetőmagot alapvető vetőmaggá növelik, amelyből a kereskedelmi termelésben törzskönyvezett és/vagy minősített vetőmagot állítanak elő (Anonymous, 1994). Genetikai hímsterilitás és termékenység helyreállító rendszerek és/vagy kémiai gametocidok segítségével nagy mennyiségű F1 hibrid vetőmagot állítanak elő a kereskedelmi célú telepítésekhez. Számos őszi búza hibridet hoztak forgalomba korlátozott területen az Egyesült Államokban; tavaszi búza hibrideket nem hoztak forgalomba.

A szokásos mezőgazdasági gyakorlatban a T. aestivumot általában vetésforgóban használják a betegségek, rovarok és gyomok kialakulásának megelőzésére. Nyugat-Kanadában számos vetésforgó lehetséges, és a talajtípustól, művelési gyakorlattól stb. függően árpát, repcét vagy lenmagot is tartalmazhat.

B3. A T. aestivum szaporodásbiológiája

A T. aestivum szaporodása csak a termesztéssel összefüggésben ismert; az embertől függ, hogy betakarítsa és szaporítsa magját. A búza túlnyomórészt önbeporzó. Általánosságban elmondható, hogy az outcrossing aránya bármely olyan fajnál, amely elsősorban öntermékenyítő, akár 10% vagy annál magasabb is lehet, ahol az arány populációnként, genotípusonként és különböző környezeti feltételek mellett változik (Jain, 1975). Olyan fűpopulációkban, amelyekben a kereszteződési arány általában kevesebb mint 1%, egyes években 6,7%-os arányt mutattak ki (Adams és Allard, 1982). Búzában Hucl (1996) megállapította, hogy 10 kanadai tavaszi búzafajta esetében az outcrossing gyakorisága genotípustól függően változott, ahol a gyakoriság mindig 9 százaléknál alacsonyabb volt. Az átkereszteződés tendenciaszerűen az alacsony pollenfoltozottságú, a végeken kúposodó tüskékkel és az antézis idején nagyobb tönknyílással rendelkező fajták között volt a legmagasabb. Martin (1990) 0,1-5,6%-os átkereszteződési arányokról számolt be az őszi búzafajták között, és arra a következtetésre jutott, hogy a növények féltörpe termete nem befolyásolja ezeket az arányokat.

A búzanövények keresztezési célú elkülönítése a növénynemesítés keretében zsírpapírral, celofánzacskókkal vagy dialíziscsövekkel történhet. Kanadában az alapvetőmagok előállítása során szerény térbeli elkülönítésre (3 méter) van szükség az átkereszteződés megakadályozásához (Anonymous, 1994).

deVries (1971) jelentése szerint a búzavirágok nyitva tartási ideje 8-60 perc között változik a genotípustól és a környezeti feltételektől függően. Amint a porzók kiszáradnak, a pollen 5-7%-a a stigmára hullik, 9-12%-a a porzóban marad, a maradék pedig szétszóródik. A dehiszcenciát követően a búza virágporának életképessége 15-30 perc között változik. A leválás után a búzapollen rövid elektrosztatikus erővel kötődik a stigma ágaihoz, amit a pollenszemnek a stigma kutikula résein keresztül történő vízfelvétele követ (Heslop-Harrison, 1979). Ez a folyamat lehetővé teszi a pollencső növekedését, ami viszont megkönnyíti a megtermékenyülést. A búza stigma receptivitásának időtartama a fajtától és a környezeti feltételektől függ; az általános tartomány 6-13 nap. Általában a beporzás után 1-2 órával indul meg a pollencső növekedése, amit további 30-40 óra múlva a megtermékenyülés követ (deVries, 1971). A pollenszemek azonban a stigmatikus felületre való leszállást követően perceken belül kicsírázhatnak, a megtermékenyítés pedig kevesebb mint egy óra alatt megtörténik (személyes közlés, George Fedak, 1999). Az elsőként virágzó tüske általában a tüske középső harmadában és általában e szakasz felső részének közelében virágzik; a virágzás felfelé meglehetősen gyorsan, lefelé valamivel lassabban halad. A tüskék elsődleges virágai virágoznak először, majd a másodlagosak és így tovább. A porzók kisebbek, és más gabonafélékhez képest kevesebb pollenszemet termelnek (1000-3800 porzószemenként; 450 000 növényenként). DeVries (1971) szerint ez a rozs (Secale cereale L.) esetében 4 millió, a kukorica (Zea mays L.) esetében pedig 18 millió pollenszemhez képest.

B4. A fajok eredetének központjai

Bár a búza eredetét különböző rendszertani vélemények bonyolítják, a legtöbb kutató úgy véli, hogy a modern búzafajták az egybúzából (T. monococcum ssp. urartu) és az emmerbúzából (T. turgidum) származnak (Feldman, 1976). A vad egymagvú búza Délkelet-Törökországból származik, ahol ma is termesztik. A vad emmer búza elterjedése hasonló, de a Közel-Kelet mediterrán részeire is kiterjed. Az emmerbúza gyakran megtalálható az egymagvú búzával keverve. A durumbúzafajták a háziasított emmerből származnak, míg a közönséges hexaploid búza az emmer és a diploid T. tauschii (a “D” genom donora) kombinációjából származik. A T. tauschii feltehetően Mezopotámia északi régióiból származik, ami megmagyarázza a “D” genomban található télállósági tulajdonságok evolúcióját.

B5. A termesztett búza mint önkéntes gyom

A modern búza háziasítása során olyan kulcsfontosságú tulajdonságokat módosítottak, amelyek a korai gazdálkodók számára előnyösek voltak, de megszüntették az így létrejött búzafajták vadon való túlélési képességét. A könnyebb betakaríthatóság miatt előnyben részesítették a nem töredező fejű növényeket. Míg a gazdák számára előnyös volt, hogy a földről való begyűjtés helyett a gabonával teli fejeket kellett betakarítaniuk, ez a tulajdonság versenyhátrányba hozta a búzanövényeket más fajok növényeivel szemben, amelyek hatékonyabban tudták terjeszteni a magokat. Ráadásul a héj nélküli típusú növényeket könnyebb volt csépelni, de a fejlődő magot kitették a környezeti szélsőségeknek.

Ezek a hátrányok ellenére a modern búzafajták növényei időnként megtalálhatók a műveletlen szántóföldeken és az utak szélén. Ezek az előfordulások általában a betakarítás vagy szállítás során elejtett gabonával hozhatók összefüggésbe. Az ilyen környezetben növekvő növények nem maradnak fenn, és általában kaszálással, műveléssel és/vagy herbicidek kijuttatásával irtják őket. Hasonlóképpen, a búzanövények a búzatermést követő, megművelt szántóföldön is kifejlődhetnek önkéntesként. Ezeket a növényeket általában műveléssel vagy gyomirtó szerek alkalmazásával távolítják el a termésből.

A búza genetikai manipulációja a terméshozam és a szemminőség egyre nagyobb növekedéséhez vezetett, miközben csökkentette a búza képességét a vadonban való túlélésre. Tény, hogy több száz éves termesztés után Észak-Amerikában és világszerte nem számoltak be arról, hogy a búza invazív kártevővé vált volna.

C1. rész – A Triticum aestivum közeli rokonai

C1. Fajok/nemzedékek közötti hibridizáció

A géntechnológiával módosított T. aestivum korlátlan kibocsátását követő lehetséges környezeti hatások mérlegelése szempontjából fontos a hibridek lehetséges kialakulásának megértése a növény és a rokon fajok közötti fajközi és nemzedékközi keresztezések révén. A hibridek kialakulása az új tulajdonságok rokon fajokba történő behurcolását eredményezheti, ami:

• a rokon faj gyomosodik;
• az új tulajdonság bevezetése egy rokon fajba, ami az ökoszisztéma megzavarásának lehetőségével járhat.

A búza elsősorban önbeporzó növény, ezért a rokon fajokkal és nemzetségekkel való természetes kereszthibridizációról csak néhány jelentés létezik. A Triticum nemzetségen belüli hibridizációt Kimber és Sears (1987) tekintette át. Bár a termesztett búza és a rokon fajok között előfordulhat hibridizáció, Észak-Amerikában nem ismertek vadon élő Triticum fajok.

A T. aestivum genomvonalán belül számos példa van sikeres klasszikus keresztezésre. A hexaploid vonal minden tagja (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha és T. spelta) között lehetséges a hibridizáció, mivel a genomok azonosak (Körber-Grohne, 1988). A T. aestivum hexaploid genomjának stabilitása a homoeológ párosodást elnyomó géneknek (pl. Ph1 lókusz és más gének) köszönhető. Következésképpen a Ph1 lókusz deaktiválása fontos eszköz a növénynemesítők számára, akik interspecifikus és intergenerikus keresztezéseket végeznek. Ezt olyan mutánsok használatával lehet elérni, mint a Ph3a, Ph3b stb.

A búza és a rozs (Secale cereale L.) keresztezéséből és amfidiploiditásából származó tritikálé (Lukaszewski és Gustafson, 1987) jól ismert intergenerikus kombináció. Nem számoltak be arról, hogy a tritikálé hídként szolgált volna más vadfűfajokkal való hibridizációhoz.

A búza széleskörű keresztezéssel kapcsolatos jelentős munka tárgyát képezte (Sharma és Gill, 1983). E munkák nagy része azonban kevéssé releváns a természetes környezetben, mivel csak néhány, a búzával rokon faj őshonos Kanadában, és az olyan technikák, mint az embriómentés, a kézi beporzás és a hímsteril növények használata szükséges lehet az életképes utódok előállításához.

C2. A T. aestivumból származó gének rokonokba való behurcolásának lehetősége

A búza legközelebbi ismert rokona, amelynek Észak-Amerikában élő fajai vannak, az Aegilops. Az Ae. cylindrica, az ízelt kecskefű, egészen Washington, Montana és Idaho északi részéig terjed az USA-ban. Az Ae. cylindrica gyomnövényként csak az őszi búza kultúrákban jelent problémát. Zemetra és munkatársai (1996) áttekintették az Ae. cylindrica és a termesztett búza közötti hibridizációt, és arra a következtetésre jutottak, hogy a nagyfokú sterilitás miatt kevés az esélye egy új gyomfaj kialakulásának. A termékeny utódok esetében a növények fenotípusosan nagyon hasonlóak voltak a búzához, az Ae. cylindrica “C” genomjának jelentős kromoszóma deléciói miatt. Más Aegilops fajok, amelyek Kaliforniában ismert gyomnövények, a következők: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; és Ae. triuncialis. Nem számoltak be arról, hogy a búza átkereszteződött volna ezekkel a fajokkal.

Kanadában a leggyakoribb gyomnövény rokon az Agropyron repens, a kurucfű, amely Kanada minden tartományában és területén jelen van (Crompton et al., 1988). Ez egy évelő gyomnövény, amely a mezőgazdasági területeken gyakori, különösen a legelőkön, művelt területeken, kertekben, útszéleken és hulladék helyeken (Frankton és Mulligan, 1993; Alex és Switzer, 1976). Bár Knobloch (1968) beszámol a búza és az A. repens közötti hibridekről, ezek a beszámolók régiek és megkérdőjelezhetőek.

A termesztett búza közismerten hibridizálódik más Agropyron fajokkal (Mujeeb-Kazi, 1995). A T. aestivum és a köztes búzafű, Agropyron intermedium közötti hibridekről számoltak be Oroszországban, ahol sikeresen termeltek termékeny növényeket (Tsvelev, 1984). Hasonlóképpen Smith (1942) többször kapott termékeny utódokat a búza és az A. intermedium közötti kézi beporzásból. Ezek a hibridek azért érdekesek, mert a köztes búzafű előfordul Nyugat-Kanadában, ahol tartományjavító takarmányfűként és adventív gyomfűként használják.

Kiegészítésképpen komplex hibrideket állítottak elő búza és több Agropyron faj, köztük az A. curvifolium, A. distichum és A. junceum között. Mindegyikhez üvegházi körülmények között végzett szándékos keresztezéses beporzást alkalmaztak. A természetben előforduló hibridekről nem számoltak be (Knott, 1960). A fent említett A. intermediumon kívül Smith (1942) mesterséges beporzást végzett búzával és számos fűfajjal, és termékeny hibrideket kapott az A. cristatummal, az A. elongatummal és az A. trichophorummal.

Az Észak-Amerikában őshonos gyomnövény rokonai közé tartozik még az A. intermedium. bakeri (ide tartozik az A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (ide tartozik a Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) és E. virginicus (Virginia Wild Rye). Ezek az őshonos fajok mesterséges módszerekkel hibrideket alkottak a búzával (személyes közlés, George Fedak, 1999). Természetes hibridekről nem érkezett jelentés.

A búza és más Triticeae fajok közötti faj- és nemzedékközi génáramlás lehetősége természetes körülmények között nagyon valószínűtlen Kanadában. A búzával való hibridizációról szóló számos jelentést azonban figyelembe kell venni, amikor a transzgenikus búzából származó “új tulajdonságok” vad rokonokba való behurcolásának lehetőségét értékeljük.

C3. A T. aestivum rokon fajainak előfordulása Kanadában

Kanadában nincsenek vadon élő Triticum fajok (Feldman, 1976). A Triticummal legközelebbi rokonságban álló nemzetségek közül csak az Agropyron nemzetség egyetlen faja őshonos és elterjedt Kanadában. Knobloch (1968) beszámol a búza és az A. repens közötti hibridekről, azonban az ilyen hibridek kézi beporzással nehezen szaporíthatónak bizonyultak.

Az Ae. cylindrica gyomos rokona, az Ae. cylindrica, bár jelen van az Egyesült Államokban az őszi búza kultúrákban, Kanadából nem jelentették. Az Ae. cylindrica gyomnövénypopulációknak a kanadai határhoz, Washington államhoz és Idahóhoz való közelsége miatt azonban jelenleg káros gyomnövényként van besorolva Brit Kolumbiában, és szerepel a káros gyomok listáján, a B.C. Weed Control Act alapján. Az Ae. cylindrica nem szerepel sem a Weeds of Canada, sem az Ontario Weeds of Ontario (Frankton és Mulligan, 1993; Alex és Switzer, 1976) listáján.

A következő fajok a búzának a Triticeae törzsbe tartozó rokonai, és Knobloch (1968) szerint búzával keresztezve mesterséges hibrideket hoznak létre. Kanadában honosított és termesztett növényként fordulnak elő, és speciális takarmánynövényként vagy talajstabilizálási célokra használják őket. Ezek a fűfajok alkalmazkodtak Kanadához, és ismert, hogy zavaros élőhelyeket, például műveletlen szántóföldeket és út menti területeket kolonizálnak. Nem valószínű, hogy a búza és e rokonok között a természetben hibridek fordulnának elő.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (betelepített/ termesztett)
• E. junceus Fisch. Orosz vadrozs (termesztett/ honosított)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Tengeri ligetszépe, strandbúza (honosított)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Tengeri ligetszépe, strandbúza (honosított)
• A. intermedium (Host) Beauv. Köztes búzafű (honosított/ termesztett)
• A. trichophorum (termesztett/ honosított)
• A. elongatum (gazd.) Beauv. Magas búzafű (termesztett/ honosított)
• A. cristatum címeres búzafű (termesztett/ honosított)

C4. A T. aestivum rokonainak ökológiájának összefoglalása

Ae. cylindrica és az A. repens a T. aestivum gyomos rokonai, mindkettő őshonos faj Észak-Amerikában, ahol csak az A. repens őshonos faj Kanadában.

Az Ae. cylindrica esetében, bár az Egyesült Államokban az őszi búza kultúrákban káros gyomnövény, a Kanadában főleg termesztett tavaszi búzában nem tekinthető problémásnak (Briggle és Curtis, 1987). Az Ae. cylindrica szerepel Brit Columbia tartományi káros gyomok listáján, amely a gyomnövény Kanadában való elterjedésének megakadályozását szolgálja.

Az Ae. cylindrica esetében, bár az Egyesült Államokban az őszi búza kultúrákban káros gyomnövény, a Kanadában főleg termesztett tavaszi búzában nem tekinthető problémásnak (Briggle és Curtis, 1987). Az Ae. cylindrica Brit Kolumbiában szerepel a tartományi káros gyomok listáján, amely a gyomnövény Kanadában való elterjedésének megakadályozását szolgálja.

D. rész – A Triticum aestivum lehetséges kölcsönhatásai más életformákkal az életciklusa során.

Az 1. táblázat célja, hogy segítse a kérelmezőket a kérdéses PNT nem célszervezetekre gyakorolt lehetséges hatásainak mérlegelésében, de nem tekinthető teljes körűnek. Amennyiben a PNT más életformára (célszervezetre vagy nem célszervezetre) gyakorolt hatása jelentős, a másodlagos hatásokat is figyelembe kell venni.

1. táblázat. Példák a T. aestivum és más életformák lehetséges kölcsönhatásaira az életciklusa során természetes környezetben.

.

.

Más életformák	Interakció a T. aestivummal	A T. aestivum (kórokozó; szimbionta vagy hasznos szervezet; fogyasztó; génátvitel)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (bazális levélrothadás)	Patogén
Xanthamonas campestris pv. translucens (Fekete pelyva)	Patogén
Erwinia rhapontici (Rózsaszín mag)	Patogén
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Patogén
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Patogén
Ascochyta tritici (tartalmazza az A. sorghi) Ascochyta levélfoltosság	Patogén
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogén
Tilletia caries (Közönséges gyökérrothadás)	Patogén
Bipolaris sorokinia (tartalmazza Helminthosporium sativum) Közönséges gyökérrothadás	Patogén
Scleropthora macrospora Lápfoltosság	Patogén
Tilletia controversa Törpepiszok	Patogén
Claviceps purpurea Ergot	Patogén
Pseudocerosporella herpotrichoides Szemfoltosság, lábrothadás	Patogén
Puccinia spp. rozsda	Patogén
Monographella nivalis (magában foglalja a Calonectria nivalis-t) Rózsaszín hópenész	Patogén
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria levélfoltosság	Patogén
Sclerotinia borealis Sclerotinia hópenész	Patogén
Erysiphe graminis Poratka	Patogén
Septoria spp. Pettyes levélfoltosság	Patogén
Typhula spp. Pettyes hópenész (Typhula blight)	Patogén
Gaeumannomyces graminis Take All	Patogén
Pyrenophora trichostoma Sárga levélfoltosság	Patogén
Heterodera avenae Zabciszta	Fogyasztó
Subanguina radicicola Gyökérgomba	Fogyasztó
Meloidogyne spp. Gyökércsomó	Fogyasztó
Paratrichodorus spp. Törzsgyökér	Fogyasztó
Pratylenchus spp. Gyökérsérülés	Fogyasztó
Mayetiola destructor Hessi légy	Fogyasztó
Midge	Fogyasztó
Diuraphis noxia Orosz búzatetű	Fogyasztó
Jótékony rovar	Szimbionta vagy Hasznos Szervezet
Talajmikrobák	Szimbionta vagy Hasznos Szervezet
Földigiliszta	Szimbionta vagy hasznos szervezet
Talajlakó rovarok	Szimbionta vagy hasznos szervezet
Más T. aestivum	Génátvitel

E rész – Köszönetnyilvánítás

Ez a dokumentum a Cyanamid Crop Protection és Agriculture & Agri-Food Canada együttműködésével készült. Köszönet S. Darbyshire-nek (AAFC-ECORC) a dokumentum kutatásában és felülvizsgálatában nyújtott segítségéért.

F rész – Bibliográfia

Adams, W.T. és Allard, R.W. 1982. A párzási rendszer variációja a Festuca microstachysban. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. és C.M. Switzer. 1976. Ontario Weeds. Ontario Mezőgazdasági és Élelmezésügyi Minisztérium 505. kiadványa. 200 pp.

Anonymus. 1994. A törzskönyvezett vetőmagtermesztésre vonatkozó szabályozás és eljárások. Kanadai Vetőmagtermesztők Szövetségének 6-94. számú körlevele. Ottawa, ON, 97 pp.

Briggle, L.W. and Curtis, B.C. 1987. Búza világszerte. In: Heyne, E.G. (szerk.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp. 1-31.

Burns, J.W. 1996. Overview of the Jointed Goatgrass Problem. Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID.

Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E., and Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. és Veseth, R.J. 1991. Wheat Health Management. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. A búza virágzásbiológiája, különös tekintettel a hibrid vetőmagtermelésre – Egy áttekintés. Euphytica 20:152-170.

Falk, D.E. and Kasha, K.J. 1981. A rozs (Secale cereale) és a Hordeum Bulbosum keresztezhetőségének összehasonlítása búzára (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. A vadon élő, az őseredeti, a termesztett és a modern termesztett búzák rendszertani osztályozása és elnevezése. Wheats. In: Simmonds, N.W. (szerk.), Evolution of Crop Plants. Longman, London. pp. 120-128.

Frankton, C. és Mulligan, G.A. 1993. Weeds of Canada. Agriculture Canada Publication pp. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Populációs szerkezet és a tenyésztési rendszer hatásai. In: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (szerk.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. A pollen hidrodinamikájának értelmezése. Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427.

Kimber, G. and Sears, E.R. 1987. Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat. In: Heyne, E.G. (szerk.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Graminae keresztezéseinek ellenőrző listája. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. The Inheritance of Rust Resistance. VI. A szárrozsdával szembeni ellenállóképesség átvitele az Agropyron elongatumból a közönséges búzára. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. A nemesítési eljárások alkalmazása a búzára. In: Heyne, E.G. (szerk.). Wheat and Wheat Improvement. Amerikai Agronómiai Társaság. Madison, WI pp. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Németország.

Lersten, N.R. 1987. A búzanövény morfológiája és anatómiája. In: Heyne, E.G. (szerk.). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI pp. 33-75.

Lukaszewski, A.J. and Gustafson, J.P. 1987. A Triticale citogenetikája. In: Janick, J. (szerk.). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Búza széleskörű keresztezései. CIMMYT Wheat Fact Sheets.

Sharma H. and Gill B. S. 1983. A széles hibridizáció jelenlegi helyzete a búzában. Euphytica 32: 17- 31.

Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45

Tsvelev, N.N. 1984. A Szovjetunió fűszernövényei. 1. rész. Fedorov, A. (szerk.), A.A. Balkema/ Rotterdam. 298. o.

Vetőmagrend 1986. Kanadai szövetségi vetőmagtörvény.

Zemetra, R. 1996. The Genetics of Jointed Goatgrass and Goatgrass x Wheat Hybrids. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.