Members of the gastropoda clade Neomphalina are endemic to reducing environments in deep sea, primarily living on hydrothermal vents (all Peltospiridae) but with some species on natural deposits of sunken wood . A jelen tanulmányban bemutatott átfogó anatómiai keret lehetővé teszi számunkra, hogy megvizsgáljuk mind a Chrysomallon filogenetikai rokonságára vonatkozó bizonyítékokat, mind pedig a különleges anatómiai jegyek természetét.
A Chrysomallon anatómiájának egyedisége miatt gyanítjuk, hogy ez az erősen autapomorf állapot a hidrotermális források savas áramlásában való élethez kapcsolódó számos adaptáció eredménye. A Neomphalina számos más nemzetség anatómiáját részletesen leírták már boncolással (pl. ) vagy tomográfiás rekonstrukcióval . A jól jellemzett anatómiával rendelkező taxonok sokfélesége magában foglalja a Chrysomallon és a Neomphalina jelenleg elismert mindhárom családjának tagjait: a Peltospiridae családban elsősorban a Rhynchopelta, Peltospira (; rövid áttekintést ad a Nodopelta, Echinopelta és Hirtopelta családokról is), valamint a Pachydermia; a Neomphalidae családban a Neomphalus és Symmetromphalus; a Melanodrymiidae családban a Melanodrymia , Leptogyra és Leptogyropsis (, a Xyleptogyra említésével). A jelen tanulmány az első, amely mindkét megközelítést magában foglalja, hogy átfogó leírást adjon a teljes poszttelepülési ontogenezisről.
A Chrysomallon bruttó anatómiája általában megfelel a neomphalin tervnek . Warén és munkatársai (: S2C ábra) a kopoltyúszálak csúcsán érzékszervi nyúlványokat mutattak ki, amelyekről ismert, hogy a legtöbb vetigastropodában jelen vannak, és néhány neomphalinában is jelen vannak , bár a taxonok többségéből hiányoznak (pl. Pachyermia laevis ; Lirapex ). A Chrysomallon speciális kopulációs szervek hiánya megfelel a Peltospiridae-nak; a Neomphalidae család tagjainak a bal kopoltyúcsápja péniszként átalakult, és a melanodrymiidáknak különböző speciális kopulációs kopulációs modifikációik vannak . A Peltospiridae tagjaként azonban a Chrysomallon az egyetlen olyan taxon ebben a családban, amelyről eddig ismert, hogy egyidejűleg hermafrodita.
Versenyképes anatómia
A Chrysomallon keringési rendszere más haslábúakhoz képest jelentősen megnagyobbodott, amint azt Warén et al. röviden megemlítette . A boncoláskor a vérszinuszok és a vérképzőanyag csomói az egész testüregben szembetűnőek. A Warén et al. által említett lacuna-hálóval bélelt cephalopedális haemocoelt nem sikerült megtalálni, de a vérszinuszok nagyok és nyilvánvalóan mozgékonyak, mivel az egyes egyedek között eltérő a helyzetük. A bipectinátus ctenidium messze a szív mögé nyúlik a felső héjburokba, amely sokkal nagyobb a hasonló héjformájú és általános alakú Peltospira, valamint más peltospiridákhoz vagy melanodrymiidákhoz képest. Arányos méretét tekintve azonban hasonló a Hirtopelta-hoz, amely az eddig anatómiailag vizsgált peltospirida nemzetségek közül a legnagyobb kopoltyúval rendelkezik . A megnagyobbított kopoltyú összefüggésbe hozható a szűrőtáplálkozással (amint azt a Neomphalus és a Symmetromphalus nemzetségek esetében kimutatták), a kopoltyún lévő szimbionta baktériumokkal (mint például a Hirtopelta tufari Beck, 2002 vagy az Alviniconcha spp. provannidák endoszimbiontái) és/vagy a nagy légzési igényességgel. A Chrysomallon kopoltyújában nincsenek endoszimbionták .
Mivel a Chrysomallon squamiferum endoszimbiontáknak ad otthont a nyelőcsőmirigyben, nincsenek szimbiontái a kopoltyúban vagy a kopoltyún , és valószínűleg nem táplálkozik szűréssel, a kopoltyú megnagyobbodásának legvalószínűbb oka a megnövekedett légzési szükségletek kielégítése. Nakagawa és munkatársai teljes genomszekvenálással kimutatták, hogy a C. squamiferum endoszimbiontái tioautotróf gammaproteobaktériumok, amelyek az aerob légzéshez szükséges gének teljes készletével rendelkeznek, és valószínűleg képesek átváltani a hatékonyabb aerob légzés és a kevésbé hatékony anaerob légzés között az oxigén elérhetőségétől függően. A gazdaszervezetnek is szüksége van oxigénre a túléléshez, és a kopoltyúk megnagyobbodása valószínűleg megkönnyíti az oxigén kinyerését a hidrotermális ventilációs ökoszisztémákra jellemző alacsony oxigénszintű körülményekből is. Tekervényes csiga lévén a Chrysomallon valószínűleg nem képes a köpenyfelület növelésével növelni a légzőfelületet, ahogyan azt sok limpet formájú csigánál láthatjuk .
A keringési rendszer legkülönlegesebb része a rendkívül nagy monotokardiális szív, amelynek különösen jól fejlett kamrája van, nagyon vastag izomfalakkal, amelyeket a lumenben futó izomkötegek erősítenek meg. Vastag izomfalú kamra ismert a Peltospiridae-ban a Rynchopelta concentrica-ból , de a szív arányos mérete nagyobb a Chrysomallonban. A neomphalidákban a szív nem kifejezetten izmos (Neomphalus, ). A Pachydermia laevis-tól eltérően, ahol a szívkamra nagyobb, mint a szívkamra , a Chrysomallon squamiferum-ban a szívkamra még a szívkamránál is nagyobb. A ctenidiumtól dorsalisan és ventrálisan elhelyezkedő nagy erek, valamint a kopoltyú alatt és a köpenyüregben található számos nagy vérszinusz, továbbá az a tény, hogy a nyelőmirigy erősen át van érve, arra utal, hogy az óriás szív elsősorban a ctenidiumot és a nyelőmirigyet szolgálja (ezt Warén et al. is röviden megjegyezte).
A szív szokatlanul nagy egy peltospiridához képest (vö. ), sőt arányaiban bármely állathoz képest. A Chrysomallon szívét a testtérfogat 4 %-ára becsülik; ezzel szemben az egészséges ember szíve átlagosan a testtérfogat 1,3 %-a körül van (a felnőtt emberek átlagos teljes szívtérfogata 778 ml, a ; átlagos emberi testtérfogat 61,05 L, mindkét nem átlaga ). Úgy értelmezzük, hogy a szív, és különösen az izmos kamra funkciója, hogy szívóerőt hozzon létre, amely a vért a kopoltyúkon keresztül húzza, és így pumpálja a haeomocoelt a keringési rendszer többi részébe.
A nyelőcsőmirigy vagy -zacskó közös jellemzője az úgynevezett bazális csigák kládjainak, beleértve a Patelloidea, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha és Neomphalina , de a Chrysomallonban megfigyelhető megnagyobbodás mértéke nagyságrendekkel nagyobb, mint bármely más, eddig leírt csiga anatómiája . Más peltospiridáknál a nyelőcső hátsó része egy pár vak középső nyelőcső-zacskót vagy csatornát alkot, amely csak a láb elülső végéig terjed (Rynchopelta, Peltospira, Nodopelta, Echinopelta, : 12. ábra; Pachydermia ; továbbá Melanodrymia ). A Chrysomallon nyelőcsőmirigye egyetlen terjedelmes vak zsákot alkot, amely jóval hátrább, a szívig terjed. A nyelőcsőmirigyről határozottan ismert, hogy egyetlen tioautotróf endoszimbionta baktériumtörzsnek ad otthont. Nincs más jelentés olyan nyelőcsőmirigyekről, amelyek erősen vaszkularizáltak és vérszinuszokat tartalmaznak, mint amilyeneket a Chrysomallonban látunk. Két, kemoszintetikus környezetben élő csigafélék családja, a Bathyphytophilidae és a Lepetellidae szintén rendelkezik megnagyobbodott nyelőcsőtasakokkal, bár nem a Chrysomallonéhoz hasonló mértékben. Mindkettőről ismert, hogy endoszimbionta baktériumokat tartanak, a bathyphytophilidák esetében valószínűleg a nyelőcsőmirigyekben is, de a lepetellidáknál az endoszimbionták a hemocoelben terjednek el . Az endoszimbionta baktériumoknak otthont adó, jelentősen megnagyobbodott nyelőcsőmirigy dominanciája ellentétben áll az emésztőrendszer többi részével, amely viszonylag kicsi, ami arra utal, hogy az endoszimbionták a fő tápanyagforrás. Továbbá arra következtetünk, hogy a megnagyobbodott keringési rendszer és a rendkívül nagy vérmennyiség funkciója a bakteriális endoszimbionták anyagcseréje szempontjából fontos.
A legtöbb holobionta ventilációs puhatestű, mint például a Calyptogena, Alviniconcha és Ifremeria az endoszimbiontákat a kopoltyúban tartja, ahol a baktériumok a köpenyüregben lévő keringés révén könnyen kapcsolatba kerülhetnek a ventilációs folyadékkal. A Calyptogena kagylókban például az endoszimbiontákat tartalmazó baktériumsejtek a kopoltyúfonalak felszínén helyezkednek el, és a felszívó végük a köpenyüreg felé van kitéve. A köpenyüregben hidrogén-szulfidot tartalmazó szellőzőfolyadék kering, és az endoszimbionták egyszerűen felveszik a szulfidot ebből a folyadékból . A Chrysomallonban azonban az endoszimbiontákat a nyelőcsőmirigyben helyezik el, ahol el vannak szigetelve a szellőzőfolyadéktól. A gazdaszervezet tehát valószínűleg fontos szerepet játszik az endoszimbiontáknak a szükséges vegyi anyagokkal való ellátásában, ami a megnövekedett légzési szükségletekhez vezet, hasonlóan a Riftia pachyptila trofoszómájának forgatókönyvéhez. Az endoszimbionták szulfidokkal való ellátása érdekében a R. pachyptila szulfidokat vesz fel a szellőzőfolyadékból a fúvókán keresztül, és a vérben lévő hemoglobinmolekulán hidrogén-szulfid-specifikus kötőhellyel rendelkezik, amely a szulfidokat a trofoszómába szállítja ; a Calyptogena hemoglobinjából hiányzik ez a szulfid-specifikus kötőhely. Ugyanez történhet a Chrysomallon esetében is, és egy fejlett, erős szívvel rendelkező szív- és érrendszer valószínűleg segít elegendő oxigént vagy hidrogén-szulfidot keringetni a véráramban a gazdatest (oxigén) és a szimbionta baktériumok (oxigén és szulfid) szükségleteinek kielégítésére. A C. squamiferum vérhártyájának részletes vizsgálata további információkat fog feltárni az oxigénhordozóiról, valamint arról, hogy rendelkezik-e szulfidokhoz kötődő légzőszervi pigmentekkel vagy a szulfidszállítás alternatív módjával.
A Chrysomallon gyomra hasonló formájú, mint más neomphalináké, beleértve a juvenilis példányon megfigyelt csöveket, amelyek a gyomrot közvetlenül az emésztőmiriggyel kötik össze (: 6. ábra). A bél azonban redukált és csak egyetlen hurokkal rendelkezik, ellentétben a legelésző peltospiridákkal , valószínűleg azért, mert táplálkozásában endoszimbionta baktériumokra támaszkodik. A Hirtopelta szintén redukált és keskeny béllel rendelkezik, de ennek a nemzetségnek a tagjai endoszimbiontákat tartanak a megnagyobbodott kopoltyúszálakon, és a bélredukció valószínűleg szintén a konvergencia eredménye, mivel a táplálkozásban endoszimbiontákra támaszkodnak. A szűrővel táplálkozó neomphalidáknál a bélrendszer szintén meglehetősen rövid (Neomphalus és Symmetromphalus); ezek kopoltyúi is megnagyobbodtak, de nem ismert, hogy a kopoltyúszálakon szimbiózisokat tartanak-e fenn. A melanodrimiidák detritivorok, és hosszabb a belük, mint a legelésző peltospiridáknak . Általános tendencia, hogy a rövid, egyszerű belek inkább az endoszimbiózisra támaszkodnak, mint a legeléssel történő külső táplálkozásra.
A C. squamiferum példányok béltartalma nem tartalmazott durva szervetlen részecskéket, mint amilyeneket általában a legelésző vagy lerakódva táplálkozó peltospiridák, mint például a Rhynchopelta concentrica, a táplálékkal együtt fogyasztanak. Warén és munkatársai finom szemcsés szulfidokról számoltak be a C. squamiferum bélrendszeréből, és felvetették, hogy ezek valószínűleg az endoszimbiontáktól származnak; mi is megerősítettük ezeket a szulfidokat. A bél hátsó régiójában uralkodó meszes anyag anyagi természete még tisztázatlan. A krétás béltartalom lenyelt endoszimbiontákat vagy más táplálékforrást (például szűrőtáplálékot) jelenthet, jelenleg nem világos, hogy ez a faj rendelkezik-e más táplálkozási mechanizmusokkal.
A C. squamiferum radulája arányosan sokkal nagyobb a juveniliseknél, mint a felnőtteknél. Az állatok fiatalon legeltetéssel táplálkozhattak; a Neomphalusról is beszámoltak egy feltételezett táplálkozási váltásról, ahol a fiatal állatok legeltetéssel táplálkoznak, és későbbi életük során kizárólag szűrőtáplálkozásra térnek át. A sorozatosan felszeletelt fiatal C. squamiferum bélsárának anyaga azonban hasonló anyagot tartalmazott, mint a kifejlett állatoké, az előbél a fiatal állatoknál is üres volt, és a nyelőcsőmirigy arányosan ugyanolyan nagy volt a fiatal állatoknál, mint a felnőtteknél. Ez arra utal, hogy a C. squamiferum valószínűleg az endoszimbiontákra támaszkodik a táplálkozásban a teljes lárva utáni életében. Az endoszimbionták genomja figyelemre méltóan hasonló, mindössze két szinonim változással 19 génben és 13810 kodonpozícióban, 32 gazdaszervezeti egyedben . Nakagawa és munkatársai szerint ez a horizontálisan átvitt endoszimbiontának a gazdaszervezet általi szigorú szelekciójának eredménye.
Nem ismerünk más neomphalinákat, amelyek endoszimbiontái a nyelőcsőmirigyben vannak elhelyezve, bár a Hirtopelta tufari ismert arról, hogy endoszimbiontái a ctenidiumban vannak (Beck, 2002), hasonló társulásban, mint az Alviniconcha és Ifremeria provannid csigafajoknál . Egy másik, még le nem írt, a C. squamiferumhoz hasonló testméretű peltospirida (Peltospiroid n. sp. ESR), amely az Antarktisznál, a Kelet-Skócia-hátnál található nyílásokból származik, stabil izotópelemzésekkel kimutatták, hogy valószínűleg endoszimbiontákra támaszkodik a táplálkozásban.
A C. squamiferum egyetlen nephridiuma a test jobb oldalára tolódott el, hasonlóan a Hirtopeltánál megfigyelhető szerkezethez (: 15. ábra). Ez annak tulajdonítható, hogy a megnagyobbodott kopoltyú a köpenyüreg teljes bal oldalát elfoglalja, ami mindkét taxonban megfigyelhető. A C. squamiferum testének bal oldalán számos terjedelmes vérszinusz található, amelyek az összes rendelkezésre álló helyet elfoglalják.
A C. squamiferum idegrendszerének elrendezése a többi neomphalin taxonhoz képest csökkentett bonyolultságú és megnövelt méretű. A nyelőcső ideggyűrűjének oldalsó duzzanatai, amelyek a csápidegeket bocsátják ki, más csigák agyi ganglionjaival homológ régiót képviselhetnek; azonban az oldalsó idegzsinórok eredetéhez viszonyított előretolt elhelyezkedésük megzavarja a helyzeti homológiát. Az agyi ganglionok az oldalsó idegzsinórokat bocsátják ki a puhatestűek tetraneuriájában, de a C. squamiferumban a nyelőcső ideggyűrűjének hátsó peremén egy nagy, többirányú csomópont található, amely úgy tűnik, hogy a tipikus puhatestű ganglionok összeolvadását jelenti. A nagy idegzsinórok medulláris jellege és a megnagyobbodott elülső commissura (amely magában foglalja az “agyi” oldalsó duzzanatokat) a Polyplacophora idegrendszerére emlékeztet .
A statocisztapárban lévő egyetlen statolit ugyanolyan állapot, mint a Neomphalina összes többi bejelentett esete esetében . Van egy különálló, az elülső köpenybe nyúló ideg, amely helyileg megegyezik az osphradialis ganglionból különösen a Leptogyra-ban előre nyúló ideggel . Az “osphradium” a Rhychopelta esetében a héjizomzaton, a Pachydermia és a Chrysomallon esetében azonban a kopoltyúszáron helyezkedik el. A változatosságnak ez a szintje jellemző a puhatestűek között, és ezeknek a struktúráknak a funkciója (ha van egyáltalán) teljesen spekulatív .
A C. squamiferum egyidejű hermafrodita állapota eddig egyedülálló a Peltospiridae között, és csak a Melanodrymiidae Leptogyra által a Neomphalina-félék között (a L. constricta Marshall, 1988 és a L. patula Marshall, 1988; véglegesen ismert). A korai megfigyelések szerint a hímek és nőstények elkülönülnek a C. squamiferum valószínűleg a két ivarmirigy relatív fejlődésének eltéréséből adódtak a különböző egyedeknél. A C. squamiferum első felfedezésének és jelentésének idején az összes ismert neomphalinának (azaz akkoriban a Leptogyra kivételével) külön neme volt.
A Chrysomallon squamiferumnak a fején sincs semmilyen specializált kopulációs szerve, ami összhangban van más peltospiridákkal . A Melanodrymiidae-ban a Leptogyra hermafroditáknak van egy péniszük és egy járulékos péniszük, amely a bal fejcsáp tövéből nyúlik ki. Mindhárom másik melanodrymiida nemzetségben különálló nemek vannak, és a hímek rendelkeznek kopulációs szervekkel . A Neomphalidae család mind a négy, rendelkezésre álló információval rendelkező nemzetségének különálló ivarú, és a hímek bal fejlábcsápja pénisszé módosul (a Retiskenea is, de ennek a nemzetségnek a családi elhelyezése bizonytalan) .
A Leptogyra mindkét gonádja egyetlen gonoduktuson osztozik, a petefészek a herék előtt helyezkedik el, és a faj talán protandrikus ; ezzel szemben a C. squamiferum gonádjai egyértelműen egyszerre vannak jelen függőlegesen egymásra helyezve, és úgy tűnik, hogy a két gonoduktus egyetlen genitális nyílásba olvad. Megfigyeltük a korábban “spermatofórát termelő szervként” bejelentett struktúrát ; megjegyezzük azonban, hogy az elhelyezkedését és szerkezetét tekintve hasonlít a Leptogyra-ban bemutatott ondósejtképzőhöz. Korábban a Neomphalinában lévő spermatofórákat a Peltospiridae (Pachydermia laevis; ) és a Melanodrymiidae (Melanodrymia; ) más taxonjaiból is ismerték, de a Neomphalidae-ból nem.
A szelekciós folyamat, amely a spirálisan feltekeredett ősökből a limpet-forma konvergens evolúciójához vezetett, többször előfordult a Gastropoda-félék között . A tekervényes formáról a limpet formára való áttérés hatással van a szervrendszerek helyzetére, különösen az ivarmirigyek és az emésztőmirigyek relatív helyzetére . A gastropodáknál az ivarmirigyek elhelyezkedhetnek a leghátsó részen, a héjcsúcs közelében (a tekervényes héjú fajok normája), vagy ellentétes elrendezésben, az emésztőmirigyek a csúcson, az ivarmirigyek pedig előtte (a limpeták normája) . A C. squamiferumban az emésztőmirigyek a csúcson helyezkednek el, a gonádok pedig elölre tolódtak, és ezt korábban a morfológiai elmozdulásnak tulajdonították a limpet forma felé . A többi Peltospiridae közül az elülső gonád a tekeredő Peltospira és a Chrysomallon, valamint a limpet-formájú fajoknál (pl. Rhynchopelta, Echinopelta ) figyelhető meg; de néhány, mint például a Hirtopelta, ellentétes elrendezésű (: 15. ábra). A Neomphalina mint klád a héjformák tekintetében rendkívül változatos (: 7.6. ábra). Ezért egy másik lehetséges értelmezés szerint a Chrysomallon másodlagos tekercses származéka lehet egy közelmúltbeli, limpet-formájú ősnek. A gonádok helyzete sajnos nyilvánvalóan nem különösebben informatív a filogenetikai következtetés szempontjából.
A gerinctelen gerinctelenek a szaporodási tulajdonságok széles skáláját mutatják, de általában gyors növekedéssel és folyamatos szaporodással járó nagymértékű szétszóródási képességgel rendelkeznek . Az egyes hidrotermális nyílásmezők általában efemer és foltos eloszlásúak, és a nyílásban endemikus gerinctelen fajoknak életképes metapopulációt kell fenntartaniuk számos nyílásmezőn keresztül, hogy fennmaradjanak és virágozzanak . Sok mélytengeri élőhely foltossága azt is jelenti, hogy a lárvák esélye arra, hogy sikeresen megtelepedjenek egy megfelelő élőhelyen, alacsony lehet. Az ivarmirigyek áthelyezése a tekercselt héjcsúcsból a testtekervénybe nagyobb teret biztosít az ivarmirigyek fejlődéséhez; ez a C. squamiferum számára előnyös lehet a termékenység növelése és ezáltal annak esélyének növelése, hogy lárvái egy másik szellőzőnyílás-mezőre érkezzenek. A gonádindexre, a szaporodási minőségre és a termékenységre vonatkozó további következtetéseket anatómiai úton is meg lehetne határozni, bár erre jelen tanulmány keretében nem tettünk kísérletet. A Chrysomallon squamiferum feltételezhetően lecitotróf lárvákkal rendelkezik, amelyek a többi neomphalinához hasonlóan planktonikus terjedési stádiumban vannak, de a lárvák terjedésének, viselkedésének, túlélőképességének és metamorfózisának további szempontjai a mélytengeri ökoszisztémákban az élő szervezetek megközelíthetetlensége miatt eddig nagyrészt megoldhatatlanok voltak.
Adaptív jelentőség
Ez a tanulmány bemutatja, hogy egy szervezet megítélése hogyan javítható és alapvetően megváltoztatható a belső anatómiájának megértésével. A hidrotermális ventilációs környezetben élő metazoák morfológiai és fiziológiai adaptációktól függenek az energetikai szükségletek megoldása érdekében a kemoautotrófián alapuló táplálékláncban . Ebben az esetben azt feltételezzük, hogy az endoszimbionta mikrobák nagymértékben megnagyobbodott nyelőcsőmirigyben való elhelyezésének származtatott stratégiája olyan anatómiai újítások katalizátora volt, amelyek elsősorban a baktériumok fittségének javítását szolgálják, a metazoai gazda igényein túlmenően.
A Chrysomallon squamiferum a fekete füstölőkből vagy diffúz szellőzőkből származó savas és redukáló szellőzőfolyadék mellett él, amely tartalmazza a kemoautotróf baktériumok által igényelt vegyi anyagokat és szubsztrátokat . A Chrysomallon squamiferum jelentősen különbözik más mélytengeri csigaféléktől, még a közeli rokon neomphalináktól is. A kemény bőrszkleritokból álló, gyakran vas-szulfiddal biomineralizált egyedi külső armatúra segíthet megvédeni a csigát a szellőzőfolyadéktól, így a baktériumok a kemoszintézishez szükséges elektrondonorok forrásához közel élhetnek. Másik lehetőség, hogy a szkleritek az endoszimbionták mérgező szulfidhulladékának lerakódásából származnak, és ezért a méregtelenítés újszerű megoldását jelentik.
A Chrysomallon emésztőrendszere egyszerű és redukált, mivel a táplálékot főként az endoszimbionták biztosítják, és talán az esetleg véletlenül lenyelt szilárd hulladékot dolgozzák fel. A keringési rendszer hatalmas vérmennyiséggel és egy izmos kamrával rendelkezik, amely a kidolgozott kopoltyúból szívja a vért a baktériumok ellátására. A keringési rendszer jelentős további beágyazódásával a nyelőcsőmirigyben lévő finom vérszinuszok formájában a vérnyomás valószínűleg szinte nullára csökken. Az óriási “sárkányszív” tehát szükséges lehet a vérkeringés fenntartásához az egész testben, és különösen a nyelőcsőmirigyet kiszolgáló finom vérerekben, ahol az endoszimbiontákat tartják. Ennek a csigafélének nincs agya, a hatalmas összenőtt idegtömeg közvetlenül a nyelőcsőmirigy mellett van, és azon halad keresztül, ahol a baktériumok vannak elhelyezve. A szaporodási rendszer elölre tolódott, ami talán nagyobb termékenységet tesz lehetővé. Összefoglalva, ez a drámai “sárkányszerű” állat a bakteriális endoszimbiontái túlélésének és szaporodásának hordozóedényévé vált.