Alai

Volvox Esettanulmányi útmutató Osztályozás, jellemzők, Volvox mikroszkóp alatt, szaporodás (ivaros és nemi szaporodás)

A Volvox egy édesvízi planktonikus (szabadon úszó) alga. Körülbelül 20 faj tartozik ezekhez a nemzetségekhez. A növényvilágban a legszebb és legvonzóbb tárgyként jelenik meg. Az édesvízben gombostűfej nagyságú zöld gömbök formájában található meg. Szabad szemmel éppen csak láthatóak, kb. 0,5 mm. átmérőjűek.

Fontos útmutató minden szempontból

Az algát sajátos úszómintázata miatt gyakran nevezik, gördülő algának. Növekedése gyakran megfigyelhető az ideiglenes vagy állandó édesvízi tavakban, medencékben, árkokban és a tavakban is. A növekedés bőséges, ha a hőmérséklet és a szerves anyag megfelelő mennyiségben áll rendelkezésre. Szaporodása olyan gyakori és bőséges, hogy a tavak vize zölddé válik (vízvirágzás). Aktív vegetatív növekedésének szokásos időszaka a tavaszi és az esős évszak. A kedvezőtlen időszak (nyár) beköszöntével az alga eltűnik, és zigóta formájában telik át egy kedvezőtlen időszakon. A volvox fotoszintézissel állítja elő saját táplálékát.

Volvox osztályozás

• osztály: Osztály: Chlorophyceae
• Rend: Volvocales
• Alrend: Chlamydomonadineae
• Család: Sphaerellaceae
• Genus: Volvox

A Volvox leggyakoribb fajai: V, globator, V, aureus; V. prolificus, V. rouseletti, V. merelli.

Volvox jellemzői

Növénytest (A gametofita)

A Volvox egy koenobiumos zöldalga, {(kolónia-növénytest nem rendelkezik fix sejtszámmal, pl. Volvox aureus) (koenobium-növénytest fix sejtszámmal, pl., Pandorina moruma, a sejtek száma 4, 8, 16 vagy 32. Eudorina unicocca, a sejtek száma 16, 32 vagy 64)}. A mozgékony formák közül a Volvox coenobiumai a legnagyobb, magasan differenciált és jól fejlett algák. Minden coenobium ellipszoid vagy üreges gömb alakú test, pontosan megjelölt, finom nyálkás, határozott réteggel. A coenobium belső része diffluens (vizes) nyálkából áll, míg a periférián a sejtek egyetlen rétegbe rendeződnek.

A kolónia mozgását az egyes sejtek zászlórúdjainak együttes működése hozza létre. Minden egyes coenobiumnak határozott elülső és hátsó vége van. A coenobium polaritást mutat, lassan mozog és forog, mozgása során figyelemre méltó együttműködést mutat az elülső és a hátsó vég sejtjei között. A volvox nem egy egyed, hanem számos hasonló sejt társulása, amelyek mindegyike önálló egyedként működik, és saját táplálkozását, légzését és kiválasztását végzi, és e funkciókban nem mutatnak együttműködést a sejtek között. A sejtek száma coenobiumonként változó, pl. a V. aureusban 500-1000, a V. globatorban 1500-20 000, sőt a V. rouselettiben akár kb. 60 000 is lehet.

Cellaszerkezet

A kutatások szerint minden egyes sejtnek megvan az identitása. Saját, nagyméretű, zselatinos, burok veszi körül, amely ellentétes lehet a szomszédos sejtek burokával, vagy elkülönülhet egymástól. Ilyenkor különállóak, a kölcsönös összenyomás révén szögletesek, és általában hatszögletű a körvonaluk. ábra,2.22. Így egy jelentős kiterjedésű zselatinos anyag segít elválasztani az egyik sejtet a másiktól. A fajok többségénél az egyes sejteket a sejtosztódások és a kolónia fejlődése során kialakuló protoplazmatikus vagy citoplazmatikus szálak (plazmodeszmák, 2.22. ábra) kötik össze a szomszédos sejtekkel. A protoplazmás szálak a V. aureusban vékonyak és vékonyak, a V. globatorban kerekek, a V. mononae-ben ék alakúak, vagy hiányozhatnak, mint a V. tertiusban.

A Volvox egyes sejtjei körvonalukban a Chlamydomopashoz hasonlítanak. Minden sejt elülső részén egy pár azonos hosszúságú flagella helyezkedik el. Mindkét flagella ostoros típusú. A flagellák a coenobium felszínén kívülre, a környező vízbe nyúlnak. A flagellák tövéhez közel két vagy több összehúzódó vakuolum található. A protoplaszt a fajoktól függően különböző alakú. A V. tertius protoplasztja a V. aureusban lekerekített és Chlamydomonas-típusú, míg a V. globator protoplasztja csillag alakú, amelyben diffúz kloroplasztisz és elszórtan kontraktilis vakuolumok vannak.

Volvox egysejtű vagy többsejtű

A fiatal kolónia vegetatív sejtjei zöldek és egyforma méretűek és alakúak, de az idősebb kolóniákban egyes hátsó régió sejtjei a normál sejt méretének tízszeresére vagy még nagyobbra nőnek. Ezek számos pirenoidot fejlesztenek, megnő a méretük, és szaporítósejtként viselkednek. Ezek lehetnek aszexuálisak vagy ivarosak. Bizonyos esetekben ugyanazon kolónia aszexuális és ivaros sejteket is hordozhat. Az elülső részen a kolónia sejtjei csak vegetatívak és viszonylag kisebbek maradnak. Az elülső régióban a sejtek nagyobb szemfoltot hordoznak. Egy kolónia tehát kétféle sejttípusból áll: reproduktív sejtekből és szomatikus sejtekből.”

A Volvox példaként szolgálhat a koordináció és a munkamegosztás felé tett első lépésre. A Volvox kolónia olyan többsejtű típusnak tekinthető, amely különböző funkciók ellátására elkülönített sejtekből áll. A különböző funkciókat ellátó sejtek a következők,

• vegetatív sejtek, amelyek a táplálék előállításával foglalkoznak és részt vesznek a mozgásban,
• aszexuális sejtek, amelyek leánytelepeket hoznak létre
• ivaros sejtek: petéket termelnek, és antheridiumot termelnek

Volvox mikroszkóp alatt

Az alábbiakban egy volvox kolónia mikroszkópos nézete látható:

Volvox szaporodás

A Chlamydomonas-szal ellentétben a Volvox kolónia sejtjei funkcionális specializációt mutatnak. Aszexuálisan és szexuálisan is szaporodik. A vegetációs időszak elején (kedvező feltételek). a szaporodás aszexuális. Ez az oka annak, hogy az egyszerre gyűjtött kolóniák mindegyike vagy aszexuális, vagy ivaros.

Aszexuális szaporodás

A szaporodás a vegetációs időszak elején, kedvező körülmények között történik. A korábbi szakaszokban a kolónia minden sejtje egyforma, de később a kolónia hátsó felében lévő néhány sejt tárolja a táplálékot és megnő a mérete. Ezek a nagymértékben megnagyobbodott sejtek a gonídiumoknak (egyes számban gonidium) nevezett, specializált aszexuális sejtek. Számuk egy-egy coenobiumban kettőtől ötvenig változik.

Lány coenobiumok fejlődése a gonídiumokból

A gonídiumok az osztódás előtt kissé a kolónia belsejébe tolódnak, és vegetatív sejtsorként megkülönböztethetők nagyobb méretük, kerekded alakjuk, flagellák és szemfoltok hiánya, kiemelkedő sejtmagjuk, több pirenoidjuk és sűrű szemcsés citoplazmájuk alapján. Minden gonídium egy gömbölyded zselatinos burokban fekszik.

A gonídium protoplaszt első osztódása hosszanti, azaz a coenobium anterio-posterior síkja. A második osztódás szintén hosszanti és az elsővel derékszögben áll. Az így kialakult leánysejtek mindegyike ismét hosszanti irányban osztódik, így egy nyolccellás lemez jön létre. Ez görbül, homorú felülete kifelé néz. Ezt a nyolccellás stádiumot Plakea-stádiumnak nevezzük. A leánysejtek egyidejű hosszanti osztódása több sejtgeneráción keresztül folytatódik (a V. rouseletti esetében akár 14, 15 vagy 16 alkalommal is).

A tizenhatsejtes stádiumban a sejtek egy üreges gömb peremén belül helyezkednek el, a szülői coenobium külső része felé egy kis nyílással, a phialopórával. Ebben a stádiumban minden sejt csupasz és érintkezik egymással. Elülső végeik a gömb középpontja felé néznek. Az invagináció előrehaladtával a phialopórus jelentősen megnagyobbodik. Ahogy a hátsó rész behajlása (invagináció) elkezd átnyomulni a phialopóruson, a környező szélei hátrafelé görbülnek, amelyek fokozatosan lefelé csúsznak, amíg az egész szerkezet meg nem fordul. A phialopórus, amely most már számos redőt mutat, fokozatosan bezáródik. Az inverziós folyamat körülbelül három-öt órát vesz igénybe. Egyes rendellenes esetekben az inverzió egyáltalán nem megy végbe, ahogyan arról a V. minor.

A leánykoenobiumok sejtjei most kezdenek elválni egymástól a nyálkás részek (sejtfal) kialakulásával. Végül minden sejt egy-egy zászlóspárra és sejtmembránra tesz szert. A leánykolóniát (coenobium) még mindig megtartja az anyasejtfal, amely végül az azt körülvevő nyálkás membránná alakul. Egy szülői kolóniában egyszerre több leánykoenobium is kifejlődhet. Így kitölthetik a szülői kolónia üreges középső régióját.

A leánykoenobiumok a szülői kolónia elhalásával és bomlásával szabadulnak fel. Néha a leánykolóniák hosszabb ideig nem szabadulnak fel, és unokakolóniákat fejlesztenek. Így egy eredeti szülői kolónián belül akár 2-4 generációnyi bebörtönzött leánykolóniát is láthatunk, különösen a V. africanus esetében.

Szexuális szaporodás

A Volvox fejlett oogám típusú szexuális szaporodást mutat, amely antherídiumok és oogóniák képződésével zajlik. Ezek képződhetnek ugyanazon a coenobiumon (egylaki), mint a V. globatorban, vagy különböző coenobiumon (kétlaki), mint a V. aureusban. Az egylaki fajok protandroszkóposak (az antheridiumok fejlődnek ki először), ezért az ilyen fajoknál a megtermékenyítés a különböző növények antherozoidája és petesejtje között történik. Igen érdekes, hogy az ivaros telepek gyakran nélkülözik az aszexuálisan képződő leánytelepeket. A coenobiumban az ivarszerv kialakítására szánt sejtek a hátsó felében vannak jelen. Ezeket specializált sejteknek tekintik. Az ivarszervek (gametangiumok) kevesebb számban termelődnek. A gametangiumok kialakulása során a sejtek megnagyobbodnak és lekerekülnek, a flagellákat eldobják, de a többi sejthez finom protoplazmatikus szálakkal továbbra is kapcsolódnak. A hím gametangiumot antheridiumnak, míg a nőstényt oogoniumnak nevezik.

Az antheridium protoplasztja ismételt sejtosztódásokon megy keresztül, hasonlóan ahhoz, amit az aszexuális gonídiumsejtek leánytelepekké (azaz plakea-stádium) fejlődése során megfigyelhetünk. Így egy antheridiumban 16-512 apró, csupasz, biflagellás, fuzioform antherozoidák tömege jön létre. Ezek lapos lemezként csoportosulnak, kivéve a V. aureusban, ahol az antherozoidok aszexuális kolóniában láthatók. Az antherozoidok lemeze disszociál és felszabadítja az antherozoidokat.

Antherozoid

Minden antherozoid kétsejtű, hosszúkás, kúpos vagy fusiform szerkezet, egyetlen sejtmaggal és egy kis sárgászöld vagy halványzöld kloroplasztissal.

Oogonium

Az oogoniumsejt jelentősen megnagyobbodik, és eldobja flagelláit és protoplazmás kapcsolatait a szomszédos sejtekkel. A sejt lekerekített vagy lombik alakúvá válik, és nagy része a coenobium belsejébe nyúlik. Ebben a stádiumban oogóniumnak nevezik, amelynek teljes része egyetlen gömb alakú petesejtté alakul át, amelynek egyik oldala felé csőrszerű kiemelkedés található. Ezen a végén keresztül lép be az antherozoid az oogoniumba. A tojás (ooszféra) egy nagy, középen elhelyezkedő sejtmagot és egy pirenoidokkal ellátott parietális kloroplasztiszt tartalmaz. Bőségesen tárolja a tartalékanyagokat, amelyeket gyakran a szomszédos sejtekből protoplazmaszálakon keresztül vesz fel.

Fertilizáció

A megtermékenyítéskor az antherozoidok csoportosan szabadulnak fel, és ezek épségben maradnak, amíg a petéhez nem jutnak. Az antherozoidák ekkor szabaddá válnak. Csak egy antherozoid fuzionál a petesejttel, és oospóra képződését eredményezi. Az oospóra ezt követően háromrétegű sima vagy tüskés falat választ ki. Ez elegendő hematokrómot halmoz fel (vörös színű pigmentszemcsék, valószínűleg xantofill természetűek), ami narancssárga színű megjelenést kölcsönöz neki. Ebben a stádiumban zigótának nevezhető.

Oospóra és csírázása

A külső fal, az exospóra lehet sima, (V. globator) vagy tüskés (V. speematospaera). A középső réteg a mezospóra és a belső az endospóra. A zigóta elegendő tartalék táplálékanyagot és egyéb zárványokat tartalmaz. Így a zigótát a coenobium tartja vissza, amely a zselatinos mátrix felbomlásával szabadulhat fel. A felszabadulás után a medence alján telepszik le, és akár több évig is életképes maradhat.

A kedvező feltételek kialakulásakor a zigóta különböző módon fejlődik. A V. campensisben a zigóta magja meiotikusan osztódik és négy magot képez, amelyek közül három degenerálódik, egy pedig túlél: A túlélő sejtmag citoplazmatikus tartalommal együtt kiszabadul a vezikulából. Ebben a stádiumban a sejtek, rovarok, sejtek stb. nagyszámú vagy sűrű csoportja, szabadon úszik, osztódik és újraosztódik, hogy új coenobiumot alkosson. A csírázás során a külső két falréteg zselatinos lesz, a belső réteg pedig hólyagocskát képez, amely később megtelik a zigóta protoplasztiszával. A V. rouseletti és a V. minor esetében a zigóta protoplasztja egyetlen zoospórává alakul, amely további osztódásokkal új coenobiumot képez. Az ilyen coenobium kisebb számú sejtből áll, amely a következő hat vagy több generáción keresztül szaporodik aszexuálisan, és a következő generációkban minden alkalommal növeli a sejtek számát.

A zigóta az egyetlen diploid fázis a Volvox életciklusában, ezért a fő növénytest haploid. Ezért van az, hogy a zigótának az új telep kialakulása során redukciós osztódáson kell átesnie.