Alai

カニクイザル

二名：Macaca fascicularis, Thomas Stamford Raffles, 1821

カニクイザル（Macaca fascicularis）、別名ロングテイルマカクは東南アジア原産の霊長類の仲間であります。 研究室ではカニクイザルと呼ばれる。 人類との歴史は古く、農業の害虫とされたり、寺院の聖獣とされたり、また最近では医学実験の対象にもなっている。 カニクイザルは母系社会集団で生活し、雌の支配階級があり、雄は思春期になると集団から離脱する。 日和見的な雑食性で、タイやミャンマーでは道具を使って食料を得ることが記録されている。 カニクイザルは侵入種として知られており、香港やニューギニア西部など、いくつかの場所で生物多様性への脅威となっている。

語源

Macaca はポルトガル語の macaco に由来し、これは Fiot（西アフリカの言語）の言葉 makaku（kakuは Fiot で猿の意味）から派生したものである。 fascicularisはラテン語で小さな帯や縞を意味する。

インドネシアとマレーシアでは、M. fascicularisと他のマカクの種は、おそらくその甲高い鳴き声から、一般的にkeraとして知られている。 尾が体より長いことが多いため、ロングテールマカクと呼ばれることが多い。 カニクイザルの名は、浜辺でカニを捕食する姿がよく見られることに由来する。

分類学

M. fascicularisには10の亜種が存在する。 fasciularisは10亜種ある：

• カニクイザル, M. f. fascicularis, synonym Macaca irus
• ビルマシオナガザル, M. f. aurea
• ニコバルシオナガザル, M. f. umbrosa
• 暗頸尾長ザル, M. f. asia
• Daroklantic decuré, M. f. asia M. f. is the subspecies of M. asia
• Maca f. fascicularis, synonym Macaca irus
• Con Song long-tailed macaque, M. f. condorensis
• Simeulue long-tailed macaque, M. f. condorensis
• Simeulue long-tailed macaque, M. f. f. Condorensis
• M. fusca
• Lasia尾長猿, M. f. lasiae
• Maratua尾長猿, M. f. tua
• Kemujan尾長猿, M. f. tua
• M. f. tua
• M. f. lusca
• Maratua尾長猿. f. karimondjawae
• Philippine long-tailed macaque, M. f. philippensis

身体的特徴

亜種によって異なるが、成人の体長は38-55 cmで、腕と脚は比較的短い。 雄は雌よりかなり大きく、体重は雌の3～6kgに対し、5～9kgです。 尾は胴体より長く、通常40-65cmで、5mまでの距離を跳ぶときにバランスをとるために使われる。 体の上部は暗褐色で、先端は明るい金褐色である。 下半身は明るい灰色で、尾は暗い灰色と茶色である。 カニクイザルの冠毛は後方に向かって生えており、時には正中線上に短い紋章を形成することもある。 足と耳の皮膚は黒色ですが、マズルの皮膚は薄い灰色がかったピンク色です。 まぶたにはしばしば目立つ白い斑点があり、耳にも白い斑点があることがある。 オスは口ひげと頬ひげが特徴的だが、メスは頬ひげのみである。 カニクイザルの頬袋は、採餌の際に餌を入れるために使用される。

集団生活

マカクは、3～20頭のメスとその子供、1頭または多数のオスからなる社会集団で生活している。 集団は通常、雌より雄が少ない。 マカクの社会集団では、メスの間に明確な支配階層が見られる。 この階級はメスの生涯を通じて安定し、また母系が何世代にもわたって維持されることもある。 雌は10歳前後で最も出産率が高く、24歳までに完全に子を産まなくなる。

マカクの社会集団は雌同士の結合で、雄は思春期になると分散していくことになる。 そのため、母系に比べ平均して集団の血縁度は低いようである。 上位の系統と下位の系統を比較すると、上位の個体の方がより近縁であるなど、血縁関係に大きな差が生じる。 また、同じ社会集団に生まれた分散型雄の集団は、あるときは兄弟のように見え、あるときは無関係のように見えるなど、さまざまな血縁関係を示す。

母系支配の階層に加え、雄優位の順位も存在する。 アルファオスは下位の共産種に比べ、交尾の頻度が高い。 これは，雌への接近率が高いことと，繁殖力が最も高い時期に雌がアルファオスを好むことによる。 メスはアルファオスを好むが、乱婚的な行動もとる。 この行動によって、雌はアルファ以外の子孫の養育を助けるリスクを負うが、攻撃行動に関しては2つの具体的な方法で利益を得ている。 第一に、一度の交尾の価値が下がる。 さらに、父子関係が不明確なため、嬰児殺しのリスクが減少する。

集団サイズが大きくなると、競争が激化し、資源、特に食糧を調達するために費やすエネルギーが増加する。 さらに、社会的緊張が高まり、ソーシャルグルーミングのような緊張を緩和する相互作用の普及率は、集団が大きくなるにつれて低下する。 このように、集団生活は捕食に対する安全性だけによって維持されているように見える。

争い

すべての種における集団生活は、他の集団メンバーに対する寛容性に依存している。 カニクイザルでは、社会的集団生活を成功させるには、紛争後の解決が必要である。 通常、対立が起きると支配力の弱い個体が上位の個体に負ける。 対立が起こった後、下位の個体は対立の勝者をより大きく恐れる傾向がある。 ある研究では、これは一緒に水を飲むことができるかどうかで見られた。 紛争後の観察では、支配的な個体が水を飲み始める時期と、下位の個体が水を飲み始める時期がずれていることがわかった。 長期的な研究では、紛争が過去に進むにつれて、飲む時間の差が縮まることが明らかになった。

霊長類の紛争における毛づくろいや支援は、相互利他的行為であると考えられている。 カニクイザルでは、相手から毛づくろいをされた後、相手から毛づくろいをした後、事前に毛づくろいをしない場合の3つの条件で、互いに毛づくろいをする機会を与えた実験が行われた。 その結果、毛づくろいを受けた個体は、毛づくろいをしていない個体に比べて、毛づくろいをした相手を支援する傾向が強くなることがわかりました。 6915>

カニクイザルは紛争後の行動として示唆されている3つの形態のうち2つを示している。 飼育下および野生の研究において、サルは和解、すなわち元敵対者間の所属的相互作用と、リダイレクション、すなわち第三者に対して攻撃的に行動することを示した。 6915>

カニクイザルでは、加害者として行動した場合に、紛争後の不安が報告されている。 集団内での葛藤の後、加害者は葛藤前よりも高い割合で自分を引っ掻くように見える。 このひっかき行動は不安行動と断定することはできないが、このような行動を示唆する証拠がある。 加害者のひっかき行動は和解すると著しく減少する。 このことは、ひっかき行動の減少の原因が、葛藤の特性ではなく、和解にあることを示唆している。

Kin altruism and spite

カニクイザルの群に餌の所有権を与えた研究がある。 当然のことながら、大人のメスは自分の子供を受動的に、しかし優先的に、自分が持っている物体を食べさせることで好意を持った。 興味深いことに、幼体が物体を所有している場合、母親は他の幼体と比較して、幼体から物体を奪い、自分の幼体に対して攻撃的な行動をとる割合が高くなった。 これらの観察から、母親の親族は平均して母親より近くにいるため、近接性が所有行動に影響することが示唆された。 また、餌以外の物体が与えられ、片方が親族、もう片方が親族でない場合、ライバルは親族関係に関係なく年上の個体を選んで攻撃することがわかった。 母子関係が所有権の社会的学習を促進するという仮説は残るが、複合的な結果は明らかに脅威の少ない個体への攻撃性を示している。

11頭の雌に食物を与える研究を行った。 その後、親族と共有するか非親族と共有するかを選択させた。 親族利他主義仮説では、母親は自分の子供に優先的に食べ物を与えることが示唆されています。 しかし、11頭のメスのうち8頭は親族と非親族を区別しなかった。 しかし、11頭中8頭の雌は親子間の区別がなく、残りの3頭は親子間により多くの食物を与えた。 この結果は、親族選択ではなく、親族に優先的に餌を与えるように仕向けたのは腹いせであることを示唆している。 これは、餌が必要な期間よりもかなり長い期間、親族に与えられたという観察結果によるものである。 また、母親は餌をもらえなくなることで利益が減り、非親族は餌をもらえなくなることで大きなコストが残る。 これらの結果が正しければ、カニクイザルは親族選択説に従った行動をとるだけでなく、互いに唾棄すべき行動をとるようであり、動物界でも特異な存在である。

繁殖

妊娠期間162～193日の後、雌は1頭の乳児を産む。 出生時の体重は約0.5kgです。 生まれたときは黒い毛で、生後3ヶ月くらいから黄緑色、灰緑色、赤褐色（亜種による）に変化していく。 この毛皮は、他の群れに乳児の状態を示すことがあり、他の群れのメンバーは乳児を大切に扱い、苦境に陥ったときには駆けつける。 移住してきた雄は自分の子でない幼児を殺すことがあり、上位の雌は下位の雌の幼児を誘拐することがある。 このような誘拐の場合、相手のメスは授乳していないことが多いので、通常、乳児は死亡する。 幼獣は主に母親や親類と一緒にいる。 オスの幼獣は大きくなるにつれて、集団の周辺にいることが多くなる。 ここで彼らは一緒に遊び、彼らが生まれたグループを離れるときに役立つかもしれない重要な絆を形成する。 オスは単独で移住するよりも、パートナーとともに移住する方が成功率が高い。

カニクイザルのオスは、交尾の機会を増やすためにメスを毛づくろいする。

食事

カニクイザルは通常カニを食べない。むしろ日和見的な雑食で、さまざまな動物や植物を食べる。 果実と種子が60～90％を占めるが、葉、花、根、樹皮も食べる。 脊椎動物（鳥のヒナ、営巣中の雌鳥、トカゲ、カエル、魚など）、無脊椎動物、鳥の卵を捕食することもある。 インドネシアでは、マングローブの湿地帯でカニなどの甲殻類を上手に泳いで潜るようになった。

本種は特に種子を飲み込むことに対する耐性が低い。 種子を消化できないにもかかわらず、同サイズの多くの霊長類は25mmまでの大きな種子を飲み込み、単に丸ごと排泄してしまう。 しかし、カニクイザルの場合、3〜4mm以上の種子は吐き出してしまう。 この種子を吐き出すという決定は適応的であると考えられており、エネルギーとして使用できない無駄なかさばる種子でサルの胃を満たすことを避けるためです。

この種は生態的によく適応しており、その固有範囲では獲物種の集団安定性に対する脅威はありませんが、カニクイザルが固有でない地域では、生物多様性に対するかなりの脅威となることがあります。 カニクイザルは、重要な繁殖地を脅かすだけでなく、絶滅の危機にある森林の鳥の卵やヒナを食べることによって、森林の鳥の絶滅の原因であると考える人もいる。

カニクイザルはシナントロプスになり、人間の資源を食べて生きることができる。 耕作地で乾燥した若い稲、キャッサバの葉、ゴムの実、タロイモの苗、ココナッツ、マンゴーなどを食べることが知られており、しばしば地元の農家に大きな損失を与えている。 村や町、都市では、ゴミ箱やゴミの山から餌を取ることも多い。 6915>

道具の使用

タイやミャンマーでは、カニクイザルが石器を使って木の実やカキなどの二枚貝、さまざまな種類のウミタニ（nerites、 muricids、 trochidsなど）を開いている。

道具使用のもう一つの例は、サツマイモ、キャッサバの根、パパイヤの葉などの食品を食べる前に洗ったりこすったりすることである。 カニクイザルはこれらの食物を水に浸すか、手でこすってきれいにする。 また、サツマイモは門歯と犬歯を使って皮をむく。

分布と生息地

カニクイザルは、低地の一次林、攪乱された二次林、低木林、ニッパヤシとマングローブの河岸林と海岸林など、幅広い生息地で生活している。 また、人里に馴染みやすく、ヒンズー教の寺院や小さな島では神聖視されているが、農場や村の周辺では害虫として扱われている。 一般に、攪乱された生息地や森林の周辺を好む。 本種の自生域は、東南アジア本土の大部分、バングラデシュの極東南方からマレーシアを経て、スマトラ、ジャワ、ボルネオの海洋性東南アジア諸島、沖合の島々、フィリピン諸島、ベンガル湾のニコバル諸島などである。 この霊長類は、陸生哺乳類の中でウォレスラインを侵す珍しい例です。

導入範囲

M. fascicularisは、香港、台湾、イリアンジャヤ、パラオのアンガウル島、モーリシャスなどいくつかの場所で導入外来種となっています。 特に、大型の捕食者から隔離されて進化した種が多い島の生態系では、M. fascicularisは多くの在来種に対する脅威であると記録されています。 このため、世界自然保護連合（IUCN）はM. fascicularisを「侵略的外来種ワースト100」のひとつに挙げています。 6915>

メスに不妊症を引き起こす免疫ワクチンブタ透明帯（PZP）は、現在香港でテストされ、潜在的な人口制御としての使用を調査している。

人間との関係

カニクイザルは東南アジアの範囲内で広範囲に人間と重なり合っている。 そのため、多くの場所で一緒に生活しています。 その中には、インドネシア、タイ、カンボジアのバリ島の寺院のように宗教的な場所や地元の習慣に関連した地域もあれば、生息地の損失や食物や場所をめぐる競争の結果、紛争が発生している地域もある。 ヒトとカニクイザルは有史以前から環境を共有しており、ともに森林や川辺の生息地を頻繁に訪れる傾向がある。 カニクイザルは、森林に住む一部の先住民の食料源として利用されることがある。 モーリシャスでは捕獲されて製薬会社に売られ、アンガウルやパラオではペットとして売られている。 マカクはサトウキビなどの作物を食べ、農業や生活に影響を与えるとともに、人間に対して攻撃的になることもある。

科学研究

M. fascicularisは医学実験、特に神経科学と病気に関連する実験にも広く使用されている。 生理機能が近いため、ヒトと感染症を共有することがあります。 懸念される事例としては、フィリピンから米国に出荷された飼育個体からレストンエボラウイルスの分離事象が発見されたが、これは後にアフリカ株と異なり、ヒトへの病理的影響が知られていないエボラ株であることが判明している。 さらに、サルBウイルス（Herpesvirus simiae）のキャリアであることが知られており、主にアカゲザル（M. mulatta）を扱う一部の実験従事者に病気を発生させるウイルスである。 世界最大の霊長類飼育施設であるナフォバニーでは、3万頭のマカクを飼育している。 カニクイザルは宇宙飛行の実験動物として使用されている種のひとつ。 マラリアの原因となるマラリア原虫は、ヒトにも感染することがあります。 このマラリア原虫はヒトにも感染し、数例報告されているが、いつからヒトが感染したかは不明である。 したがって、これが新たに出現した健康上の脅威なのか、それともマラリア検出技術の向上により新たに発見されただけなのか、評価することはできません。

保全状況

カニクイザルは、霊長類の中でヒトとアカゲザルに次いで3番目に広い生息域を持っています。 IUCNのレッドリストでは「軽度懸念種」に分類され、ワシントン条約では付属書II（「必ずしも絶滅の恐れがない」、ただし生存と両立しない使用を避けるために取引を規制する必要がある）に指定されています。 最近の個体数のレビューでは、野生取引の増加や人間とマカクの衝突のレベルの上昇により、この種が広く分布しているにもかかわらず全体的な個体数が減少しているため、個体数のモニタリングを強化する必要があることが示唆されている

各亜種は異なるレベルの脅威に直面しており、いくつかの亜種については情報が少なすぎて状況を評価することができない。 M. f. umbrosa 亜種は生物学的に重要な意義を持つと思われ、その小さな在来個体群が深刻に断片化されているニコバル諸島では保護候補として推奨されており、IUCN レッドリストでは脆弱種にリストアップされている。 フィリピン・ロングテールマカク（M. f. philippensis）は準絶滅危惧種に、M. f. condorensisは脆弱種に指定されている。 その他の亜種はすべてデータ不足でさらなる研究が必要であるとされているが、最近の研究ではM. f. aureaとM. f. karimondjawaeは保護を強化する必要があることが示されている。

ゲノム

カニクイザルのゲノムの配列が決定された。 このページで示されている最終的な写真はウィキペディアからのものである可能性とそうでない可能性があります。写真傍線部の写真のライセンス詳細を参照してください。

。