日付。 2013年5月7日
By: Christal Pollock, DVM, DABVP (Avian Practice)
キーワード：骨、橋、甲羅、胸甲、甲殻
甲羅とは
甲羅はキイロイトリ目特有の骨格構造です。 生きている動物も絶滅した動物も、同じように全体が骨でできた甲羅に体を包まれている動物は他にいません（Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009）。
ここにいるのは、Terrapene sp.(箱亀）。 Photo by Mike Comella
亀の甲羅は平らな板状の骨が海綿状の組織を取り囲んでいます（McArthur 2006）。 これらの「サンドイッチ骨」は、肋骨、椎骨、鎖骨、鎖骨間、腹肋骨に由来するものである。 この骨の多くは膜性または真皮性で、軟骨であらかじめ形成されていないことを意味する（McArthur 2006）。 ほとんどの陸生脊椎動物では、頭蓋や肩甲骨のような構造物にのみ、真皮性の骨が残っている。 また、カメの解剖学的特徴として、胸郭と骨盤がともに甲羅や胸郭の中に収まっていることが挙げられる（Achrai 2013, Nagashima 2012）。 胸甲と骨盤が垂直に配置されていることで、甲羅が補強され、上腕骨と大腿骨が腹部で強力に固定される(Boyer 2006)。
スッポンのケラチン棘のクローズアップ。
Photo by Jeanette Wyneken.
Arrow pointing the area where keratin sloughed off the carapace in an ornate box turtle (Terrapene ornata ornata)を示す。 Image by Mike Comella.
甲羅はどのような機能を果たすのか？
亀の甲羅は異常に強く、耐久性があり、捕食者の攻撃から様々な程度の保護を行う構造です（Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013） （表1）。
- 小型から中型の捕食者は甲羅の縁をかじることができる
- ジャガーは犬歯を使って大人のカメの甲羅を壊すことが知られている
- 鳥はカメを高いところから落とすか、甲羅をつつくために嘴を使っている
- 大きな捕食者（e.v.大型の捕食者（例えばワニの成体）は、単に甲羅を噛むだけである
Shell vocabulary terms
甲羅の背側の部分をカラパス、腹側の部分をプラストロンと呼ぶ。 上下の殻を横方向につなぐのは橋である（表2）。
| 表2. 一般的な貝殻関連用語（Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013) | |
|---|---|
| 語彙用語 | 定義 |
| 橋 | 上殻と下殻を繋ぐもの 横方向 |
| 甲羅 | 上甲羅 |
| 胸甲 | 下甲羅 |
| ピラミッド異常増殖 | |
| 棘 | 角質板 |
| 縫合 | 間の縫合部 |
| Sulcus | horny plates or scutes |
エジプトリクガメ（Testudo kleinmanni）である。 甲羅(A)、胸部(B)、連結部(矢印)。
Turtle plastron or lower shell.これはカメの甲羅です。 Photo by Toby Otter.
縫合、縫い目、溝という用語はいくつかの資料で同じように使われていますが、縫合は表皮の棘の縁を意味し、縫合はその下の骨板の縁を表します。 角板の縫合部が骨溝の真上に来ないように、角板と骨はずらして配置される。 棘皮動物用語は解剖学的位置に基づいている（表3）。
| Table 3. Scute vocabulary (McArthur 2006) | |
|---|---|
| 用語 | 説明 |
| 額縁 | 頭上中央の甲板棘（縁辺の一種） |
| Marginal | Scute（頭頂棘） |
| Nucleic scute (Nuncal) 甲羅の縁に沿って（通常11個） | |
| 椎骨 | 甲棘に沿って中央に並ぶ棘 |
| 胸骨（胸膜） | 椎骨と縁の間の棘 |
| 上棘尾部上方の頭蓋鱗片 | |
| 鼡径部 | 後肢頭側の小さな三角鱗片 |
| 頭下方の胸鱗片 | |
| 胸鱗片 | 胸鱗片 臀部 |
| 腹部 | 胸部の後ろの臀部 |
| 腹部 | 臀部と腹部の間の臀部 |
| 肛部 | 最後の臀部臀部の臀部。 尾の下 |
.
アカハラスライダーの頸部または胸部棘（1）、脊椎棘（2）、縁辺棘（3）、胸膜棘（4）。
甲羅の形態
甲羅の形状はライフスタイルによって劇的に変化する（Boyer 2006）：
-
- いくつかの水生および半水生の種、オサガメ (Dermochelys coriacea), 海亀 (superfamily Chelonioidea), soft shells (Trionyx spp.) のスート（鱗片）は、鱗片がない。
Leatherback or Tinglar sea turtle (Dermochelys coriacea) US Virgin Islands.のオサガメの仲間は、丈夫で革質の皮膚と入れ替わっています。 写真：Claudia Lombard、USFWS/Southeast。 画像をクリックすると拡大します。
- 水棲亀の甲羅は、低ドームの比較的広い形状で、サイズも比較的小さくなる（Magwene 2013）。
水棲のカメは低ドームで比較的広い甲羅を持つ傾向があり（左）、陸棲の種は高いドームの甲羅を持つ。
- pancake tortoise (Malacochersus tornieri) は、岩の隙間に入り込んで、捕食者や熱から逃れるために、甲羅が平らになっています（Boyer 2006）。
写真はパンケーキガメ（Malacochersus tortieri）。 Photo by Jeremy Thompson.
ごく一部の甲虫は、甲羅の中に頭と手足を完全に納めることができる改良型縫合器または可動式甲羅ヒンジを持っています（Boyer 2006, Magwene 2013）（表4）。 ほとんどのヒンジは胸部に見られるが、ヒンジバックリクガメ（Kinixys spp.）は、尾部の甲板ヒンジを持つ。 また、地中海産のメス亀(Testudo spp.)では、尾部甲板の軽微な可動が認められる。
| 表4. Hinged Chelonians | ||
|---|---|---|
| 種 | ヒンジ位置 | |
| アジアハコガメ（Cuora属） | Plastron | |
| ボックスガメ（Terrapene属） | ||
| ハコガメ（Terrapene 属） | ||
| Plastron | ||
| 泥亀 (Kinosternon spp.) | Plastron | |
| クサガメ (Pyxis spp.) | Plastron | |
| African hingback tortices (Kinixys spp.) | Hingback tortices (Kinixys spp.)) | 甲羅 |
オスの甲羅は凹んでいて、メスに乗って繁殖することができる。
このオスのカメは甲羅の凹み（大きな矢印）でわかる。 また、甲羅にある蝶番（細い矢印）にも注目。この蝶番によって、カメは甲羅の中にしっかりと閉じこもることができる。 写真提供：Ineta McParland.
甲羅の成長
甲羅は新陳代謝が活発で、成長と変化が可能な構造である。 胸部はやや発達しているが、それでもわずかな保護機能しかない。 骨板は比較的薄く、骨と骨の間には大きな窪みがある。 子ガメの適度に柔軟な甲羅の最小限の防御価値は、彼らを捕食する多種多様な動物によって証明されている（Magwene 2013）。
Hatchling red-eared sliders. 写真：Mike Comella。
シェロニアが成長すると、骨が厚くなり、柵が融合し、皮膚板が骨化して、殻はすぐに硬くなる（Boyer 2006, Magwene 2013）。 この経験則の正常な生理的例外は、パンケーキガメとスッポンガメで見つけることができ、彼らはすべての年齢で骨化が減少していることがわかります（McArthur 2006）。
アカミミガメの成体と子ガメ
Photo by Mike Comella.
- 甲羅も成長することができる。 カメは大きな成長期ごとに新しい鱗片を作り出します。 理論的には臀部のリングを数えることで年齢を推定できる種もあるが、この方法は信頼性が低いとされている（Boyer 2006, McArthur 2006）。
- 実は半水生の種では臀部が定期的に脱落しているものもある。 陸棲のケロイド類ではscuteの脱落はほとんど見られない(McArthur 2006)。
殻病理
殻破損
殻強度や殻の圧縮と破損に関わる力を評価する研究はいろいろある（McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013）:
小さいながらも強力であること。 点荷重と圧縮荷重の両方を介してシェルに適用される同量のエネルギーを考えると、小さいシェルは大きいシェルよりも破損する前に比較的大きな変形を受けることができます。
弱点：
- 殻の破損は、溝または表皮棘の境界を示す縫い目で発生する可能性が非常に高かった。
- 骨の代わりに靭帯で主に構成されている、ハコガメの橋は、甲羅の弱点のもう一つのポイントです (Stayton 2011, Magwene 2013)。
- 縫合、または骨と骨の間の縫合も比較的弱いですが、研究では、縫合のジョイントで始まる甲羅故障が少ないことを示しています。 曲げ強度が比較的弱いにもかかわらず、縫合糸はより大きく変形することができます。 これにより、周囲の骨と比較した場合、縫合糸は同量のエネルギーを安全に吸収できます (Magwene 2013)。
Shell fracture involving the bridge (yellow circle).
Shell fracture involving the bridge (yellow round). Photo by Mike Comella. 画像をクリックすると拡大します。
異常成長
一般にピラミッド型として知られる貝の異常成長は、生後数年間の過剰な食物タンパク質と急速な成長速度に関連していると考えられています。 ピラミッディングは、常にではありませんが、しばしば不規則なカルシウム代謝と相関しています（McArthur 2006）。
カメの甲羅の錐体化。 表面がデコボコで不規則なことに注意。 Photo by dawsonlm on Flickr Creative Commons.
まとめ & pop quiz
甲状腺は軟組織を囲む骨、縫合、ケラチンの要素が連動した複合システムです（Magwene 2013)。 基本的な亀甲の解剖学と生理学にはもう慣れましたか？
Achrai B, Wagner HD. 生物学的複合シールドとしてのカメの甲羅の微細構造と機械的特性。 Acta Biomater 9(4):5890-5902, 2013.
Boyer TH, Boyer DM. カメ，カメ，テラピン． で。 メイダーDR（編）． 爬虫類の医学と手術、第2版。St. Louis: Saunders Elsevier; 2006: 81-841>
Chiari Y, Claude J. Study of the carapace shape and growth in two Galápagos tortises lineages. J Morphol 272(3):379-386, 2011.
Emmons LH. ジャガーの四肢動物に対する捕食． J Herpetol 23:311-314, 1989.
Magwene PM, Socha JJ. カメの甲羅のバイオメカニクス：甲羅全体が圧縮されるとどのように壊れるか． J Exp Zool A Ecol Genet Physiol 319(2):86-98, 2013.
McArthur S, Myer J, Innis C. Anatomy and physiology.日本学術振興会特別研究員(PD)． In: マッカーサーS, ウィルキンソンR, マイヤーJ (eds). カメの医学と外科学. において、McArthur S, Wilkinson R, Meyer J (eds.): 841>
長島弘、倉久茂、内田和也、他：カメのボディプラン：解剖学的、発生学的、進化学的観点から.
Nagashima H, Sugahara F, Takechi M, et al.折りたたみと新しい筋結合の生成によるカメのボディプランの進化. Science 325(5937):193, 2009.
Rieppel O. 亀はどうやって甲羅を手に入れたのか? Science 325:154-155, 2009.
Shipman PA, Edds DR, Blex D. Macroclemys temminckii (alligator snapping turtle) and Chelydra serpentine (Common snapping turtle)． アゴニスティックな行動。 Herp Rev 25:24-25, 1994.
Stayton CT. 半甲羅のバイオメカニクス：機能的パフォーマンスがエミダスリカメの甲羅の形態的変異のパターンに影響を与える。 Zoology 114(4):213-223, 2011.
Pollock C. ケロイドの殻を理解する。 2013年5月7日 LafeberVetのWebサイト。 https://lafeber.com/vet/understanding-the-chelonian-shell/
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