配偶子と受精の概要
有性生殖とは、両親が作った有性生殖細胞（配偶子）が、精子や卵細胞などの両性生殖細胞の結合によって受精卵となり、受精卵が新しい個体に発展することを有性生殖と言います。 有性生殖における遺伝子の組み合わせのバリエーションが豊富であれば、子孫の自然淘汰への適応能力を高めることができる。 有性生殖の子孫の遺伝子がランダムに組み合わされることは、種にとって有益であるかどうかは別として、少なくとも予測不可能で常に変化する環境の中で少数の個体が生き残る可能性を高め、それによって種に利益をもたらすのである。 有性生殖はまた、集団の中で有利な突然変異の拡散を促進することができる。 ある種の2つの個体が異なる部位に有利な変異を持つ場合、無性生殖の集団では、2つの変異体は1つの消去まで競争し、両方の有利な変異を同時に保持することは不可能である。 しかし、有性生殖の集団では、交配と組み換えによって、この2つの有利な変異が同時に同じ個体のゲノムに入り、同時に集団内に広がることができるのである。 以上のような理由から、有性生殖は進化の過程を加速させるのである。 30億年を超える地球上の生物の進化の中で、最初の20億年は無性生殖の段階にとどまり、進化が遅かったが、この10億年以降、進化の速度が著しく加速された。 酸素を含む大気の出現など地球環境の変化に加え、有性生殖の発生と発展も大きな原因である。
配偶子とは、生物が有性生殖を行う際に生殖器系で作られる成熟した細胞のことで、生殖細胞と呼ばれる。 配偶子は雄性配偶子と雌性配偶子に分けられる。 動物や植物の雌性配偶子は通常、卵細胞と呼ばれ、雄性配偶子は精子と呼ばれる。 精子はかなり小さいが、サソリ状に動いて卵細胞の中に入ることができる。 卵細胞はかなり大きく、非水泳性である。 例えば、ウニの卵細胞の体積は、精子の1万倍にもなる。 雄と雌の配偶子の体積は異なるが、子孫に与える核DNAは等しく、つまりそれぞれが一組のゲノムを提供する。 しかし、卵細胞はサイズが大きいため、娘細胞の細胞質構造および細胞質DNAは基本的に卵細胞から提供される。 配偶子は生物学的計算において重要な役割を担っている。 遺伝地図を通して、遺伝子の流れや子孫の遺伝子型のパターンを明確に観察することができる。 雑種の第一世代の配偶子の数と雑種における相対形質は2n乗（nは相対形質の対数）である。 生体が配偶子を形成するとき、対になる遺伝因子は互いに分離して異なる配偶子に入る。 配偶子には、各対の遺伝因子が1つずつしか含まれていない。 受精したとき、雄と雌の配偶子の組み合わせはランダムである。 減数分裂によって形成される配偶子の属性、染色体組成の多様性、異なる配偶子の遺伝物質の違い、受精の過程における卵細胞と精子の組み合わせのランダム性のために、同じ親の子孫は多様でなければならない＜1875＞＜4644＞受精は卵と精子が融合して一つの接合子になる過程である。 有性生殖の基本的な機能であり、動物界、植物界に偏在しているが、最もよく言及されるのは動物である。 動物の受精を細胞レベルで見ると、受精のプロセスには大きく分けて、卵の活性化、調節、両性前核融合の3つの段階がある。 活性化は、主に滲出膜の透過性の変化、皮質顆粒のエクレシア、受精膜の形成等によって現れる、個体発生の起点と見なすことができる。 調整は活性化後に行われ、受精卵の正常な分割を確保するための最初のステップとなる。 原核の変化により、両親の遺伝が保証され、二倍体が復元される。 受精によりDNAの複製が開始されるだけでなく、卵の中のmRNAやrRNAなどの遺伝情報が活性化され、胚の発生に必要なタンパク質が合成される。 受精後6～7日で胚盤胞の透明帯が消失し、徐々に埋没して子宮内膜に覆われることを受精卵の着床という。 動物の精子は、蘚苔類などの下等植物の精子のような明らかな走化性はなく、能動的な運動や生殖器上皮細胞の繊毛運動によって卵の近傍まで到達する。 精子の受精能 哺乳類の多くの精子が女性の生殖器官を通過する際、あるいは卵丘部を通過する際に、精子を包んでいた異物タンパク質が除去され、精子細胞膜の物理的・生物的性質が変化し、精子がエネルギーを得て受精プロセスに参加できることが知られています。 哺乳類の受精能のある精子は、卵の卵膜あるいは透明帯に接触すると、卵膜上の糖タンパク質と特異的に結合し、精子を刺激してエネルギーを生産させる。 先体反応は、精子がさらに卵膜を通過するのを助ける。 ウニ卵では、精子の先体反応は、膜周辺にあるある特定の多糖類物質である。 ほとんどの卵は周辺に卵膜があり、様々な卵膜の厚さがある。 主成分はムチンやムコ多糖類であり、裸卵は腔腸動物の卵などごく一部である。 先体反応。 精子が卵膜を通過する際に、結合の過程がある。 前者は外部からの温度干渉を受けず、ゆるやかに結合し、特異性はない。 接着期間中に、先体膜上のプロトプラストタンパクが先体タンパク質に変化し、先体タンパク質が精子を加速して卵膜を通過させる；強い結合であり、低温で妨害され、特異性を持つ。 ウニ精子の細胞膜には、卵の糖タンパク質と特異的に結合するタンパク質が単離され、結合タンパク質と呼ばれる分子量約3万程度のタンパク質が存在する。 排卵期の第2成熟分裂途中の二次卵子は、周囲の透明帯や放射冠とともに、卵管上皮細胞の繊毛の揺れと筋層の収縮により、腹腔から卵管膨大部へ急速に進入する。 卵細胞が精子と出会えなかった場合、通常12-24時間以内に退化を始める。 精子が卵に接触すると、卵そのものが一連の活性化変化を起こす。 哺乳類の卵では、皮質反応、卵巣膜反応、透明帯反応が特徴で、多精子化を阻止したり、卵のさらなる発育を促したりすることができる。 皮質反応は精子細胞の融合の際に起こる。 融合した時点から皮質粒子が破裂して内容物が流出し、それによって卵全体の皮質が広がります。 卵巣膜反応は、卵子と皮質顆粒包の再結合過程である。 透明帯反応は、皮質の流出と受精膜からの透明帯の流出、卵膜と形質膜の分離、透明帯の精子受容体の消失、透明帯の硬化が起こる過程である。 卵と融合できるのは、先体反応を起こした精子のみである。 アクロシンの作用により、精子は放射冠を通過し、透明帯上の精子受容体糖タンパク質分子ZP3と相互作用し、精子はアクロソーム酵素を放出し、透明帯からペリビテラインに入ることができるようになる。 受精の初期には、ヒト精子の頭部の赤道部の包膜が卵細胞膜に接触し、その後、精子の核と細胞質が卵の中に入っていく。 精子が卵の中に入った後、卵の浅い細胞質内の皮質粒子は直ちにその内容物を膜の周辺に放出する。 同時に、皮質顆粒の膜が卵細胞と融合する際に、細胞表面の負電荷が増加し、精子の細胞膜と卵膜の融合が抑制される（皮質反応と呼ばれる）。 また、透明帯の構造が変化することを透明帯反応という。 このとき、透明帯が精子を結合する能力が低下し、多精の発生を防ぎ、ヒト単精の生物学的特性を確保する。 また、皮質顆粒の内容物は、透明帯で精子と結合している受容体を破壊または不活性化するほか、透明帯のペプチド鎖間の架橋を増加させ、先体プロテアーゼに対する感受性を弱め、精子の侵入を防ぐこともできる。 透明帯を通過する精子は何匹もいるが、卵細胞に入り受精する精子は1匹だけである。 異常な状態では、受精に関与する精子が2つある、すなわち二重精子受精となる。 2つの精子が同時に卵細胞に入り、3倍体細胞の胚を形成するが、いずれも出生後すぐに流産するか死亡する。 精子が卵子に入った後、卵子は速やかに2回目の成熟分裂を行う。 このとき、精子と卵子の核をそれぞれ雄性前核、雌性前核と呼ぶ。 2つの前核は徐々に接近し、核膜が消失し、染色体が融合して2倍体の受精卵が形成される。 精細胞が融合すると、卵表面の微絨毛が精子を取り囲み、その向きが変わるのが見える。その後、精子先体後部の領域で卵膜が形質膜と融合する。
参考
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