MorphologyEdit
S. flexneriは棒状の非鞭毛細菌で、アクチンによる運動性に依存する。 宿主の細胞内や細胞間を前進するために、アクチンというタンパク質を高速かつ連続的に産生する。 この細菌は、血清グループBに属するグラム陰性、無芽胞の赤痢菌であり、この血清グループには6つの血清型がある。 この細菌は酸に強く、pH 2の条件下でも生き延びることができるため、宿主の口から入り、胃を通過して結腸まで生き延びることができる。 大腸に入ると、S. flexneriは3つの方法で上皮に侵入することができる。 1) 上皮細胞間のタイトジャンクションを変化させ、粘膜下層への侵入を可能にする。 2) 上皮層に分散して存在するエンドサイトーシスの高いM細胞に侵入し、粘膜下層に渡ることができる。 3) 粘膜下に到達した細菌は、マクロファージに貪食され、アポトーシスという細胞死を誘導することができる。 これにより、サイトカインが放出され、多形核細胞（PMN）が粘膜下にリクルートされる。 大腸の内腔に残っているS. flexneriは、PMNが感染部位に渡る際に、上皮内を通過する。 S. flexneriはこれら3つの方法で粘膜下層に到達し、上皮細胞を基底膜側から貫通させる。 この菌は、IpaA、IpaB、IpaC、IpaDの4種類の侵入プラスミド抗原を持つことが知られている。 S. flexneriが上皮細胞の基底部側に接触すると、IpaCとIpaBが融合して上皮細胞膜に孔を開ける。 その後、III型分泌システム（T3SS）を用いて、他のIpaタンパク質を上皮細胞の細胞質内に挿入する。 S. flexneriは、自身の外膜タンパク質であるIcsAを用いて、宿主のアクチン集合機構を活性化することにより、近隣の上皮細胞へ通過することができる。 IcsAタンパク質はまず細菌の一方の極に局在し、そこで宿主のタンパク質であるNeural Wiskott-Aldrich Syndrome Protein (N-WASP) と結合する。 このIcsA/N-WASP複合体は、次にアクチン関連タンパク質（Arp）2/3複合体を活性化する。 Arp 2/3複合体は、アクチンの重合を速やかに開始させ、細菌を前進させる役割を担うタンパク質である。 S. flexneriが隣接する膜に到達すると、隣接する細胞の細胞質内へ突出した状態を作り出す。 このとき、細菌は2層の細胞膜に囲まれた状態になる。 その後、別のIpaBC複合体を用いて孔を作り、次の細胞へ侵入する。 VacJは、S. flexneriが突出部から出る際にも必要となるタンパク質である。 その正確な機能はまだ研究中であるが、これがないと細胞間伝播が大きく損なわれることが知られている。 上皮細胞内での細菌の複製は細胞に有害であるが、上皮細胞の死は主に宿主自身の炎症反応によるものであると提唱されている。
GeneticsEdit
S. flexneriとEscherichia coliのゲノムは種レベルではほとんど区別がない。 S. flexneriは4,599,354塩基対の円形染色体を持っている。 大腸菌よりも小さいが、遺伝子は似ている。 S. flexneriは、ゲノム中に約4,084の既知の遺伝子を持つ。 大腸菌とS. flexneriの広範な類似性は、水平伝播によるものであると提唱されている。 S. flexneriが大腸の上皮に侵入するために必要な遺伝子は、すべてpINVと呼ばれる病原性プラスミド上に存在する。 pINVのゲノムは、S. flexneriの亜種間で高度に保存されている。 S. flexneriは他にも2種類の小さなマルチコピープラスミドを持っているが、S. flexneriの一部の株は、抗生物質耐性を付与することが疑われるプラスミドをより多く持っている。 S. flexneriの中には、ストレプトマイシン、アンピシリン、トリメトプリムなどの抗生物質に対する耐性を持つ株もある。 また、クロラムフェニコール、ナリジクス酸、ゲンタマイシンが有効な株もある。
代謝 編集
S. flexneri は従属栄養細菌である。 糖の代謝には Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), Entner-Doudoroff (ED), または pentose phosphate pathway (PPP) を利用する。 これらの経路の生成物は、次にクエン酸サイクル（TCA）に供給される。 S. flexneriは、グルコースとピルビン酸を代謝することができます。 ピルビン酸を補給すると最も増殖しやすく、好ましい炭素源であると考えられている。 ピルビン酸は、細胞自身の代謝によって供給されるか、宿主細胞から摂取される可能性がある。 S. flexneriは、ピルビン酸の混合酸発酵を行うことができる通性嫌気性菌である。 S. flexneriは乳糖を発酵させることができない。 この細菌は37℃で最適に生育するが、30℃の低温でも生育できる。
Small RNAEdit
Bacterial small RNAは多くの細胞プロセスで重要な役割を担っている。 S. flexneriでは、RnaGとRyhBのsRNAがよく研究されている。 Ssr1 sRNAは酸性ストレスに対する抵抗性や病原性の制御に関与する可能性があり、赤痢菌にのみ存在することが示された
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