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Biology文書 BIO1999-01: A Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Table of Contents

Part A – General Information

• A1. 背景
• A2. 範囲

Part B – T. aestivumの生物学

• B1. 作物としての概要、栽培、利用
• B2. パンコムギの育種・種子生産・栽培の概要
• B3. T. aestivumの生殖生物学
• B4. 種の起源の中心＜2009＞＜1894＞B5. ボランティア雑草としての栽培小麦

第C部 T. aestivumの近縁種

• C1. 種間・属間交雑
• C2. T. aestivumから近縁種への遺伝子導入の可能性
• C3. カナダにおけるT. aestivumの近縁種の出現＜2009＞＜1894＞C4.T. aestivumの近縁種の出現＜2009＞＜1894＞C5. T. aestivumの近縁種の生態のまとめ

第D部 T. aestivumのライフサイクルにおける他の生命体との潜在的相互作用

• 表1.T. aestivumのライフサイクルにおける他の生命体との潜在的相互作用。 T. aestivumのライフサイクルにおける他の生命体との潜在的な相互作用の例

Part E – 謝辞

Part F – 文献

Part A – 一般情報

A1. 背景

カナダ食品検査庁（CFIA）は、カナダにおける新規形質を持つ作物植物（PNT）の野外試験を規制している。 PNTsは、カナダで栽培されている種子の明確で安定した集団に存在する特性との類似性も実質的な同等性も示さず、特定の遺伝子変化を通じてその種の集団に意図的に選択、創出、導入された特性を有する植物品種/遺伝子型と定義されています。 精通とは、植物種の特性に関する知識と、カナダにおける当該植物種の使用経験として定義されます。 実質的同等性とは、特定の植物種における新規形質が、その特定の用途および環境や人間の健康に対する安全性の観点から、有効な科学的根拠に基づいて、カナダで使用され一般に安全と考えられている同種のものと同等であると定義されます

PNTは、伝統的植物育種技術または組み換えDNA技術など他の方法論により開発される場合があります。 規制された実地試験は、PNTsが以下のような場合に必要となる。 (1)すでに市場に出回っている製品と比較した場合、馴染みがないと考えられる (2)すでに使用されている類似の馴染みのある植物タイプと実質的に同等とは考えられず、安全と考えられる

PNTが非拘束放出の許可を受ける前に、環境安全性について評価されなければならない。 CFIAの指令94-08（Dir94-08）は「新規形質を持つ植物の環境安全性を決定するための評価基準」と題し、PNTの環境評価で考慮しなければならない基準と情報要件を記述し、限定条件がない場合の環境安全性を確保しています

A2. 範囲

本書はDir94-08の付属文書です。 Triticum aestivum の生物学、その原産地、その近縁種、および T. aestivum から近縁種への遺伝子導入の可能性に関する背景情報、および相互作用する可能性のある生命体の詳細を提供することを目的としています。

この種の固有の情報は、Dir94-08 のパート D のいくつかの情報要件に対処するためのガイドとして機能することになります。 具体的には、PNTの新規遺伝子産物に起因する他の生命体との相互作用が著しく異なる／変化しており、それによってPNTが農業の雑草となる、自然の生息地に侵入する、または環境に有害となる可能性があるかどうかを判断するために使用される。

T. aestivumの生物学についてこの文書で得られた結論は、新規形質を持たないこの種の植物にのみ関連しています。

パートB – T. aestivumの生物学

B1. 一般的な説明、栽培と作物としての利用

Triticum はイネ科（Poaceae）の属で、一般にイネ科として知られています。

T. aestivum L.はLersten (1987)によって記述されているように、平らな葉身と完全な花からなる末端花穂をもつ中背の一年草または冬の一年草である。 植物体は，腋芽をもつ葉状稈をもつ蘖（ひこばえ）が特徴である。 稈は5〜7節からなり、3〜4枚の葉をつける。 最上部の旗葉は花序の下方に位置する。 各稈は、花序または複合穂を出し、その基本単位は穂木と呼ばれる。 穂状花序は、短い節間によって区切られた主軸(rachis)上に生まれる。 穂状花序は、2枚の不稔な苞葉からなる凝縮した生殖シュートである。 穎果は2〜5個の小花を包んでおり、短い軸（絨毛）上に生まれる。 小麦の小花は、大きな葯を持つ3つの雄しべと、1つの卵巣からなる雌しべ、2つのスタイル、各スタイルの端にある2つの分岐した梅花状のスティグマを含む。

T. aestivum L. は6倍体（AABBDD）で合計42本の染色体（2n=42、6×7の染色体）である。 同様に、小麦の種類によっても、7本の染色体からなる基本的なハプロイドのうちの何倍かの染色体を含んでいる。 現代の小麦の品種は4倍体（デュラム、AABB）または6倍体（コモンおよびクラブタイプ、AABBDD）である。

小麦はおそらく、イラン、イラク、シリア、トルコの国々と接する地域で2倍体のアインコーン（T. monococcum sensu lato）の野生型に由来する（Feldman、1976年）。 4倍体の種は、まずT. monococcumとT. searsiiの間で交雑と倍数体形成の組み合わせによって進化し、T. monococcumが「A」ゲノムの源で、T. searsiiが「B」ゲノムの源であることが判明した。 その結果、4倍体のT. turgidum（AABB）が生まれ、これが後にエマー小麦として家畜化され、現代のデュラム小麦の品種を生み出すに至った。 6倍体の品種は、4倍体のT. turgidumとT. tauschii（「D」ゲノムの起源）の交配によって生まれた。 小麦の栽培は、野生のエインコーンとエマーから始まった（Cook and Veseth, 1991）。 これらの小麦を用いた初期の植物育種では、収穫を容易にするために頭が粉々にならない植物が生まれたと思われる。 また、籾殻のないタイプは、初期の農民が脱穀を容易にするために選択したものである。 植物への適応という点では、6倍体小麦の栽培は、「D」ゲノムに存在する耐寒性形質の貢献により、冷涼な気候に適応していた。 さらに小麦の植物は開花行動によって異なる環境での栽培に適応していった。 春小麦は冬の厳しい地域に植えられ、その年に開花し、約90日で穀物が収穫される。 冬小麦は、冬の寒さがそれほど厳しくない場所で栽培される。 冬小麦は低温処理（春化）を受けて初めて発芽するため、秋に植え付け、翌年の春に収穫される。 小麦の品種は、乾燥した気候での栽培に適応するため、矮性形質を導入し、水をあまり必要とせず、かつ良好な穀物収量をもたらす小さな植物となった。 現代の小麦は、さび病やばか苗病など、さまざまな病害に抵抗する品種が開発されている。

小麦は世界中の多くの国で輸出および国内消費のための重要な穀物である。 1995年、カナダでは約1140万ヘクタールで小麦が植えられていました。 1995年には、北米で4000万ヘクタール以上が作付けされました。 このうち約3分の1がカナダで栽培されています。 小麦の主な用途は小麦粉の生産で、小麦の種類によっては多くの焼き菓子に使用される。 パン生地には硬質赤色小麦の粉が使われ、ケーキやペストリー、クラッカーには軟質赤色小麦の粉が使われる。 また、硬質小麦と軟質小麦の粉は、東洋麺の製造に使用されている。 また、硬質小麦粉はトルティーヤに、軟質小麦粉はケーキ、クラッカー、クッキー、ペストリー、マフィンなど様々な用途に使われる。 デュラム小麦は、主にパスタの原料となるセモリナ粉に使われる。 このように、小麦は大きく5つのマーケットクラスに分類される。 ハードレッド・ウィンター、ハードレッド・スプリング、ソフトレッド・ウィンター、ホワイトの4種類である。 デュラムは5番目の市場階級である。

商業用小麦の作付けと収穫は、栽培される小麦の種類によって異なる。 冬小麦は春化を必要とするため、秋口（9月および10月）に植え付けられ、冬が始まる前に植物が十分に発芽・発達できるようにする。 冬の間、冬小麦の植物は植物的な休眠状態にあります。 気温が上昇し始めると、冬小麦は生育を再開し、生殖段階に移行し、頭が発達する。 北米のほとんどの地域では、冬小麦は7月中旬には収穫の時期を迎えます。 春小麦は休眠状態に入らない為、植え付けから収穫まで約90日間を要する。 従って、北米の春小麦のほとんどは、春半ば（4-5月）に植えられ、夏半ばから後半（8-9月）に収穫される。

T. aestivumは温帯気候の穀物である。 T. aestivumの種子の発芽のための最低温度は、3〜4℃の間です。 開花は14℃以上から始まります。 北アメリカでは小麦は緯度50度まで栽培されている。 カナダ国内ではマニトバ州、サスカチュワン州、アルバータ州のプレーリー地方が主な生産地であるが、東部地方にも一部生産地がある。 大草原地帯で栽培される小麦はほとんどが春小麦である。 冬小麦は東部の州で生産されています。 小麦は人間が直接消費する穀物のナンバーワンです。 また、かなりの量の小麦が家畜の飼料として使われており、主に高収量の実用小麦とハードレッドタイプの冬小麦が使われています。 パンコムギの育種、種子生産、および農学的実践に関する簡単な展望

現代の小麦育種プログラムは、農業的および穀物品質形質の改良に重点を置いている。 農学的形質には、耐寒性、耐乾性、病虫害抵抗性、わら強さ、草丈、飛散に対する抵抗性、穀物収量、収穫能力などがある。 穀物品質形質には、種子の形状、色、試験重量、タンパク質濃度および種類、デンプン濃度および種類、ならびに小麦粉性能（Knott、1987）が含まれる。

北米で栽培される小麦品種の大半は、近親交配から生まれた純系である。 新しい品種を開発するプロセスは、F1ハイブリッドの生成から始まる。 小麦の育種家は、育種系統と品種の間で形質を移行させるために、毎年多くの交配を行う。 F1を自家受粉して生まれたF2世代は、両親の遺伝子型に基づき、さまざまな遺伝的差異を示す。 望ましい個体の選抜はF2世代から始まり、個体が遺伝的に均一な子孫を残すまで少なくとも2世代は続けられる。 その時点（通常F6）で、収量や穀物品質などの複合形質に対する選抜が開始される。 また、系統が十分に均一化されると、小圃場から成績データを作成し、どの系統を進めるかを決定するのに利用される。 春小麦の育種は、冬小麦の春化要求のために、冬小麦の育種よりも早く進むことに注意すべきである。 春小麦は春化を必要としないため、育種家は温室内の苗床や南方地域（例：カリフォルニア、アリゾナ）または生産季節が逆の地域（例：ニュージーランド）の畑を使って、1年に2～3世代を達成できる。

小規模圃場の性能データに基づいて、小麦系統は3年間で10～20カ所で行われる登録前試験に選ばれている。 これらの試験から得られたデータは、その系統が新品種として登録する価値があるかどうかを決定するために使用されます。 試験データに基づき、管理グループ（穀物用プレーリー登録推薦委員会など）が、育種家の品種登録申請を支持するかどうかを決定します。 品種登録が承認されると、ブリーダーの種子は増産のために種子生産者に配布されます。 育種家の種子は基礎種子に増やされ、そこから商業生産の登録種子や認証種子が派生することになる（Anonymous, 1994）。 商業栽培のための大量の F1 ハイブリッド種子を生産するために、遺伝的雄性不稔性と稔性回復システムおよび/または化学 的配偶子殺虫剤が利用される。 米国では、いくつかの冬小麦ハイブリッドが限られた面積で商業化されているが、春小麦ハイブリッドは商業化されていない。

通常の農業実践では、T. aestivumは一般的に病気、昆虫、および雑草の蓄積を防ぐために輪作スケジュールで使用されている。 カナダ西部では、土壌の種類や栽培方法などによって、大麦、カノーラ、亜麻を含む多くの輪作が可能である

B3. T. aestivumの繁殖生物学

T. aestivumの繁殖は栽培の文脈でのみ知られており、その種子の収穫と繁殖を人に依存している。 小麦は自家受粉が主体である。 一般に、自家受粉を主とする種の交雑率は最大で10％以上となることがあり、その割合は集団や遺伝子型、異なる環境条件によって異なる（Jain, 1975）。 通常、交雑率が 1%未満であるイネ科植物集団が、ある年には 6.7%の交雑率を示した (Adams and Allard, 1982)。 小麦では、Hucl（1996）がカナダの春小麦10品種の交雑頻度は遺伝子型によって異なり、その頻度は常に9％以下であることを見いだした。 花粉染色の少ない品種，スパイクの先端が細くなる品種，開花時のスパイクの開きが大きい品種では，交雑が最も多い傾向があった。 Martin（1990）は冬小麦品種の交雑率を0.1-5.6％と報告し、植物の半矮性はこれらの率に影響しないと結論づけた。

植物育種の文脈における交雑目的の小麦植物の隔離は、防油紙、セロファン袋、透析チューブで行うことができる。 カナダにおける基礎種子の生産において、アウトクロスを防ぐために適度な空間的隔離（3メートル）が必要である（Anonymous, 1994）。

deVries（1971）は、小麦小葉が開いたままの時間は、遺伝子型および環境条件によって8〜60分であると報告した。 葯が外れると、花粉の5-7%はスティグマに、9-12%は葯に残り、残りは飛散する。 脱皮後、小麦花粉の生存期間は15-30分であることが観察された。 小麦花粉は放出後、短時間の静電気力によってスティグマ枝に付着し、その後スティグマのクチクラの隙間から花粉粒が水を吸収する (Heslop-Harrison, 1979)。 この過程で花粉管は成長し、受精が促進される。 小麦のスティグマ受容性は品種や環境条件によって異なるが、一般的には6〜13日である。 一般に、受粉後1〜2時間で花粉管が伸長し、さらに30〜40時間後に受精する (deVries, 1971)。 しかし，花粉粒はスティグマティック表面に着床後数分で発芽し，1時間以内に受精することもある(personal communication, George Fedak, 1999)。 最初に開花する穂は一般に穂の中ほど3分の1で，通常はこの部分の上部付近で，開花は上方にやや速く，下方にやや遅く進行する。 穂状花序は、まず第一小花が咲き、次に第二小花が咲き、といった具合である。 雄しべは他の穀類に比べて小さく，花粉粒の数も少ない(1葯1000〜3800個，1株あたり45万個)。 deVries（1971）によると、ライ麦（Secale cereale L.）が400万個、トウモロコシ（Zea mays L.）が1800万個であるのに比べて、その数は少ない。 種の起源の中心

小麦の起源については、さまざまな分類学的見解があって複雑だが、ほとんどの研究者は、現代の小麦品種はエインコーン（T. monococcum ssp. urartu）とエマー小麦（T. turgidum）から派生したと考えている（Feldman、1976年）。 野生のアインコーン小麦はトルコ南東部が原産地で、現在もそこで栽培されている。 野生のエマー小麦も同様の分布をしているが、中近東の地中海沿岸地域にも広がっている。 エマー小麦はしばしばエインコーン小麦と混合して見られる。 デュラム小麦はエマーを家畜化したものであり、一般的な6倍体小麦はエマーと2倍体であるT. T. tauschiiはメソポタミア北部で誕生したと考えられており、D.ゲノムに存在する耐寒性形質の進化を説明することができる

B5. ボランティア雑草としての栽培小麦

現代の小麦が家畜化される過程で、初期の農民に利益をもたらす重要な形質が改変されたが、その結果、野生で生き残る小麦の種族の能力は失われた。 収穫を容易にするために、頭が粉々にならない植物が好まれた。 農民は地面から穀物を集める代わりに、穀物でいっぱいの頭を収穫することで利益を得たが、この形質によって小麦は、より効率的に種子を散布できる他の種の植物に対して競争上不利な立場に立たされることになった。

こうした欠点にもかかわらず、現代の小麦品種は未耕地の畑や道端で時折見かけることがある。 これらの発生は、通常、収穫または輸送中に落下した穀物に関連している。 このような環境に生育する植物は永続せず、通常は草刈り、耕作、除草剤散布によって除去される。 同様に、小麦の作付け後の耕作地でも、小麦の植物がボランティアとして生育することがある。 これらの植物は通常、耕作または除草剤の使用によって作物から排除される。

小麦の遺伝子の操作によって、収量と穀物の品質がますます向上する一方で、小麦が野生で生き残る能力が低下している。 実際、北米をはじめ世界中で何百年も栽培された後、小麦が侵入性害虫になったという報告はない。

パートC – Triticum aestivumの近縁種

C1. 種間/属間交雑

Triticum aestivumの遺伝子組み換え作物の無制限リリース後の潜在的な環境への影響を考える上で重要なことは、作物と近縁種との種間および属間交雑による雑種の可能性を把握することである。 ハイブリッド作物の開発により、新規形質が近縁種に導入される可能性があり、その結果、

• 近縁種がより雑草化する；
• 新規形質の近縁種への導入により生態系を破壊する恐れがある。

小麦は主に自家受粉作物であり、近縁種および属との自然交雑に関する報告はごく少数に限られています。 Triticum属内の交雑についてはKimber and Sears (1987)が概説している。 栽培小麦と近縁種との交雑は起こりうるが、北アメリカにはTriticumの野生種は知られていない。

T. aestivumのゲノム系統内には古典的な交雑の成功例が多く存在する。 六倍体系統（T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha, and T. spelta）のすべてのメンバー間では、ゲノムが同一であるため雑種化が可能である（Körber-Grohne, 1988）。 T. aestivumの6倍体ゲノムの安定性は、相同対合を抑制する遺伝子（すなわちPh1遺伝子座など）の働きによるものである。 従って、Ph1遺伝子座の不活性化は、種間および属間交配を行う植物育種家にとって重要な手段である。 これはPh3a、Ph3bなどの変異体を用いることで達成できる。

小麦を含む属間交配でよく知られているのは、小麦とライ麦（Secale cereale L.）の交配と倍数体から生まれたライ小麦（Lukaszewski and Gustafson、1987）である。 ライ小麦が他の野草種との交雑の橋渡し役となったという報告はない

小麦は広域交雑を含むかなりの研究の対象になっている（Sharma and Gill, 1983）。 しかし、これらの研究の多くは、カナダに自生する小麦近縁種が少ないため、自然環境との関連性はほとんどなく、生存可能な子孫を得るためには、胚の救出、手授粉、雄性不稔植物の使用などの技術が必要であろう

C2. T. aestivumから近縁種への遺伝子導入の可能性

小麦に最も近い近縁種として知られているのは、北米に種を持つAegilops（エーギロプス）である。 Jointed Goat Grass, Ae. cylindricaは、アメリカのワシントン州、モンタナ州、アイダホ州の北部にまで分布しており、雑草として、Ae. cylindricaは冬小麦作物においてのみ問題である。 Zemetra ら (1996) は Ae. cylindrica と栽培コムギの交雑について検討し、不稔性が高いため、新しい雑草種が出現する可能性は低いと結論付けている。 稔性のある子孫の場合、Ae. cylindricaの「C」ゲノムへの大幅な染色体欠失により、植物は表現型的に小麦と非常に類似していた。 カリフォルニアで雑草として知られている他のAegilops種は以下の通りである。 Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; および Ae. triuncialisが含まれる。 カナダでは、最も一般的な雑草はAgropyron repens（ヤブガラシ）で、カナダのすべての州と地域に存在する（Crompton et al.、1988）。 農業地域、特に草原、耕作地、庭、道端、廃棄物などによく見られる多年生の雑草草である (Frankton and Mulligan, 1993; Alex and Switzer, 1976)。 Knobloch (1968) はコムギとA. repensの交雑の報告を挙げているが，これらの報告は古く，疑問がある。

栽培されるコムギは他のAgropyron種と交雑することが知られている (Mujeeb-Kazi, 1995)。 ロシアではT. aestivumとIntermediate Wheatgrass, Agropyron intermediumとの交雑が報告されており，稔実植物の生産に成功している（Tsvelev, 1984）。 同様に，Smith (1942) は小麦とA. intermediumの手授粉から稔性のある子孫を繰り返し得ている。 これらの雑種はカナダ西部に生息するインターメディウムがレンジ改良用飼料草として、また侵入性雑草として利用されていることから興味深い。

さらに、小麦とA. curvifolium, A. distichum, A. junceumなど数種のアグロピロンの間で複合雑種が作られたことがある。 いずれも温室内での意図的な交配によるものである。 自然発生的な交配種は報告されていない(Knott, 1960)。 また，Smith (1942)は上記のA. intermediumのほか，小麦や多くの草本類と人工授粉を行い，A. cristatum，A. elongatum，A. trichophorumとの稔実混雑種を得られている

北米原産の雑種には他にA. bakeri (including A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (including Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) and E. virginicus (Virginia Wild Rye) がある。 これらの在来種は人工的な方法で小麦との交配種を形成している（私信、George Fedak、1999年）。 自然交雑の報告はない。

カナダでは、自然条件下でコムギと他のトケイソウ属の間で種間および属間遺伝子流動が起こる可能性は非常に低いと思われる。 しかし、トランスジェニック小麦から野生近縁種への「新規形質」の導入の可能性を評価する際には、小麦との交雑の多くの報告を考慮すべきである。

C3. カナダにおけるT. aestivumの近縁種の出現

カナダには野生のTriticum種は存在しない（Feldman, 1976）。 Triticumに最も近縁な属のうち，カナダに自生して広く分布しているのはAgropyron属の1種のみである。 Knobloch (1968) は小麦と Ae. repens の雑種の報告を挙げているが、そのような雑種は手授粉による繁殖が困難であることが分かっている。

アメリカでは冬小麦の作物に存在するが、カナダでは雑種の親類である Ae. cylindrica は報告されていない。 しかし、Ae. cylindricaの雑草集団がワシントン州およびアイダホ州とのカナダ国境に近いため、現在、BC州雑草管理法の下で、ブリティッシュ・コロンビア州の有害雑草に分類され、有害雑草リストに含まれている。 Ae. cylindricaはWeeds of CanadaにもWeeds of Ontarioにも掲載されていない (Frankton and Mulligan, 1993; Alex and Switzer, 1976)。

以下の種はTriticeae科の小麦の親戚で、小麦と交配すると人工雑種を作ることがNobloch（1968）により引用されたことがある。 カナダでは帰化植物や栽培植物として存在し、特殊な飼料作物として、あるいは土壌安定化の目的で利用されている。 これらの草種はカナダに適応しており、未耕作地や道端などの攪乱された生息地に群生することが知られている。

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (introduced/ cultivated)
• E. junceus Fisch. Russian Wild Rye (栽培・帰化)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (Naturalized)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (native)
• A.intermedium (Host) Beauv. Intermediate Wheatgrass (帰化・栽培)
• A. trichophorum (栽培・帰化)
• A. elongatum (宿主) Beauv. Tall Wheatgrass (栽培・帰化)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (栽培・帰化)

C4. T. aestivumの近縁種の生態のまとめ

Ae. cylindricaとA. repensはT. aestivumの雑草的近縁種で、ともに北米の固有種だが、A. repensのみカナダ固有種である。

Ae.cylindricaの場合、アメリカでは冬小麦の作付けにおいて有害な雑草であるが、カナダで主に栽培されている春小麦では問題視されていない（Briggle and Curtis,1987)。 Ae. cylindricaは、ブリティッシュ・コロンビア州の有害雑草リストに含まれており、この雑草がカナダに広がることを抑止している。

Ae. cylindricaの場合、米国では冬小麦の栽培において有害な雑草であるが、カナダで主に栽培されている春小麦では問題視されていない (Briggle and Curtis, 1987)。

Part D – Potential Interactions of Triticum aestivum with Other Life Forms during its Life Cycle.

表1は、問題のPNTのリリースが非標的生物に与える可能性のある影響について申請者が検討する際の指針とすることを目的としていますが、すべてを網羅したとみなされるべきものではありません。 他の生命体（標的または非標的生物）に対するPNTの影響が大きい場合、二次的影響も考慮する必要がある場合があります

表1. 自然環境でのライフサイクルにおけるT. aestivumと他の生命体との潜在的な相互作用の例

（病原菌；共生生物または有益生物） （病原菌；共生生物または有益生物 translucens
(Black Chaff)

Eyespot, foot rot

Leptospharea Leptospharea Leptospharea Leaf Spot

（ミズアオカエデ

（※）。

他の生命体	と相互作用するT. aestivum （病原菌；共生生物または有益生物；消費者；遺伝子導入）
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens （Basal Glume Rot）	病原菌
Xanthamonas campestris pv.Aestiva Pseudomonas syringae v. atrofaciens（病原菌；共生生物または有益生物）
Pathogen
Erwinia rhapontici (Pink Seed)	Pathogen
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Pathogen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Pathogen
Ascochyta tritici (includes A. A.) sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Pathogen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Pathogen
Tilletia caries (Common Bunt)	Pathogen
Bipolaris sorokinia (including Helminthosporium sativum) Common root Rot	病原菌
Scleropthora macrospora Downy Mildew	病原菌
Tilletia controversa Dowarf Bunt	Pathogen
Claviceps purpurea Ergot	Pathogen
Pseudocerosporella herpotrichoides Eyespot.PseudomonasEyespot.Pseudomonas	Pathogen
Puccinia spp. Rust	Pathogen
Monographella nivalis (including Calonectria nivalis) Pink Snow Mold	Pathogen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Pathogen
Sclerotinia borealis Sclerotinia Snow Mold	Pathogen
Erysiphe graminis Powdery Mildew	Pathogen
Septoria spp. Speckled Leaf Blotch	Pathogen
Typhula spp. 斑点状雪腐病（Typhula blight）	Pathogen
Gaeumannomyces graminis Take All	Pathogen
Pyrenophora trichostoma 黄葉斑Pathogen
Heterodera avenae Cereal Oat Cyst	Consumer
Subanguina radicicola Root Gall	Consumer
Meloidogyne spp. Root Knot	Consumer
Paratrichodorus spp. Stubby Root	Consumer
Pratylenchus spp.の根の部分。 Root Lesion	Consumer
Mayetiola destructor Hessian fly	Consumer
Midge	Consumer
Diuraphis noxia Russian Wheat Aphid	Consumer
Beneficial Insect	共生生物または益虫
土壌微生物	共生生物または益虫
ミミズ共生生物または益虫
土壌昆虫	共生生物または益虫
その他 T． aestivum	遺伝子導入

Part E – 謝辞

この文書は Cyanamid Crop Protection および Agriculture & Agri-Food Canada との共同で作成されたものです。 S. Darbyshire (AAFC-ECORC) の調査およびレビューへの協力に感謝する。

Part F – Bibliography

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