Alai

Algemene structuur van het regenwoud

Planten met een vergelijkbare gestalte en levensvorm kunnen worden gegroepeerd in categorieën, synusiae genaamd, die afzonderlijke lagen van vegetatie vormen. In tropische regenwouden zijn de synusiae talrijker dan in andere ecosysteemtypes. Zij omvatten niet alleen mechanisch onafhankelijke vormen, waarvan de stengels zelfdragend zijn, en saprofytische planten, maar ook mechanisch afhankelijke synusiae zoals klimplanten, wurgplanten, epifyten, en parasitaire planten. Een ongewone mengeling van bomen van verschillende grootte wordt aangetroffen in het tropisch regenwoud, en die bomen vormen verschillende bladerdaken onder de bovenste laag, hoewel het niet altijd herkenbare afzonderlijke lagen zijn. Het bovenste bladerdak van het tropisch regenwoud is typisch meer dan 40 meter boven de grond.

Het tropisch regenwoud is structureel zeer complex. Zijn gevarieerde vegetatie illustreert de intense concurrentie om licht die in dit milieu plaatsvindt, waar andere klimatologische factoren op geen enkel moment van het jaar beperkend zijn en de vegetatie dus in staat wordt gesteld een ongeëvenaarde weelderigheid en biomassa te bereiken. De hoeveelheid zonlicht die in een tropisch regenwoud door de vele bladerlagen wordt gefilterd, is gering; slechts ongeveer 1% van het licht dat boven in het bladerdak wordt opgevangen, bereikt de grond. De meeste planten zijn voor hun energiebehoefte afhankelijk van licht, dat zij door middel van fotosynthese in hun chlorofylhoudende groene weefsels omzetten in chemische energie in de vorm van koolhydraten. Weinig planten kunnen standhouden in de sombere omgeving aan de grond, en het oppervlak wordt eerder gekenmerkt door een laag van snel ontbindende dode bladeren dan van kleine kruidachtige planten. Op de boomtoppen groeien mossen, en er zijn een paar forbs zoals varens en gemberbessen, maar over het algemeen is de grond kaal van levende planten, en zelfs struiken zijn zeldzaam. Boomzaailingen en jonge boompjes zijn er echter in overvloed; hun rechte stengels reiken naar het licht, maar krijgen te weinig energie om hoog genoeg te groeien voordat de voedselreserves uit hun zaden zijn uitgeput. Zij krijgen alleen de kans om volwassen te worden als overhangende vegetatie ten minste gedeeltelijk wordt verwijderd door boomsterfte of schade door de wind. Hierdoor kan meer zonnestraling hun niveau bereiken en begint een snelle groei en concurrentie tussen jonge boompjes over wie deel zal gaan uitmaken van het goed verlichte bladerdak.

Spleten in het bladerdak van een tropisch regenwoud bieden tijdelijk goed verlichte plaatsen op grondniveau en zijn van vitaal belang voor de regeneratie van de meeste planten waaruit het bos is samengesteld. Weinig bosplanten kunnen zich met succes vernieuwen in de diepe schaduw van een ononderbroken bladerdak; veel boomsoorten zijn daar alleen vertegenwoordigd als een populatie slanke, traaggroeiende zaailingen of jonge boompjes die geen kans hebben om uit te groeien tot het goed verlichte bladerdak tenzij er een opening ontstaat. Andere soorten zijn aanwezig, onzichtbaar, als slapende zaden in de bodem. Wanneer er een opening ontstaat, versnellen zaailingen en jonge boompjes hun groei in het toegenomen licht en krijgen zij gezelschap van nieuwe zaailingen die ontspruiten uit in de bodem opgeslagen zaden die zijn gestimuleerd om te ontkiemen door licht of door temperatuurschommelingen als gevolg van het rechtstreeks schijnen van de zon op het bodemoppervlak. Andere zaden komen via verschillende zaadverspreidingsprocessen (zie hieronder). Er ontwikkelt zich snel een dichte begroeiing, waarbij de snelst groeiende struiken en bomen snel de opportunistische, lichtbehoeftige, laaggroeiende kruidachtige planten verdringen en met lianen begroeid raken. Uiteindelijk komen langzamer groeiende, schaduwtolerantere maar langer levende bomen tevoorschijn die het volledige bladerdak van het bos herstellen. De bomen die aanvankelijk het gat in het bladerdak opvullen, leven ongeveer een eeuw, terwijl de langzamer groeiende bomen die hen uiteindelijk vervangen 200 tot 500 jaar of, in extreme gevallen, zelfs langer kunnen leven. Gedetailleerde kartering van de bomen in een tropisch regenwoud kan de locaties van vroegere gaten onthullen door het identificeren van kluiten van de sneller groeiende, meer lichtvragende soorten, die nog moeten worden vervangen door bomen in de laatste fase van successieherstel. Lokale, natuurlijke verstoringen van dit soort zijn van vitaal belang voor het behoud van de volledige biotische diversiteit van het tropisch regenwoud (zie Sidebar: Rainforest Regeneration in Panama).

Net zoals tropische regenwoudplanten bovengronds intens wedijveren om licht, wedijveren zij ondergronds om minerale voedingsstoffen. Het proces van afbraak van dood materiaal is van cruciaal belang voor de verdere gezondheid van het bos, omdat planten afhankelijk zijn van een snelle recycling van minerale voedingsstoffen. Bacteriën en schimmels zijn hoofdzakelijk verantwoordelijk voor dit proces. Sommige saprofytische bloeiende planten die in tropische regenwouden voorkomen, zijn voor hun energiebehoeften afhankelijk van afbrekend materiaal en gebruiken daarbij mineralen die zij later weer afgeven. Sommige dieren spelen een belangrijke rol in het ontbindingsproces; in Maleisië bijvoorbeeld is aangetoond dat termieten verantwoordelijk zijn voor de ontbinding van maar liefst 16% van al het strooisel, met name hout. De meeste bomen in het tropisch regenwoud vormen symbiotische mycorrhiza-associaties met schimmels die in intiem contact met hun wortels groeien; de schimmels verkrijgen energie van de boom en voorzien de boom op hun beurt van fosfor en andere voedingsstoffen, die zij zeer efficiënt uit de bodem opnemen. Een mat van plantenwortels verkent de humus onder de snel ontbindende oppervlaktelaag van dode bladeren en twijgen, en zelfs rottende boomstronken worden van onderaf door wortels aangevreten. Omdat voedingsstoffen meestal schaars zijn in de diepte, maar samen met vocht gemakkelijk beschikbaar zijn in de oppervlaktelagen, dringen maar weinig wortels erg diep in de bodem door. Dit ondiepe wortelpatroon verhoogt de kans op het omvallen van bomen tijdens stormen, ondanks de steun die veel bomen krijgen van flankachtige planksteunen die vanuit hun stamvoet radiaal naar buiten groeien. Als grote bomen omvallen, kunnen ze andere bomen meenemen waartegen ze bezwijken of waaraan ze zijn vastgebonden door een web van lianen en zo gaten in het bladerdak creëren.

De groei van bomen vereist een aanzienlijke energie-investering in de ontwikkeling van de stam, die sommige planten vermijden door afhankelijk te zijn van de stammen van andere planten voor ondersteuning. De meest in het oog springende aanpassing van dit type is wellicht te zien bij planten die van de grond naar het bovenste bladerdak langs andere planten klimmen met behulp van voorzieningen die lijken op grijperachtige haken. Lianen zijn klimplanten die talrijk en divers zijn in tropische regenwouden; het zijn massieve houtachtige planten waarvan de volwassen stengels vaak een lus vormen door honderden meters bos, waarbij zij scheuten in nieuwe boomkronen sturen wanneer opeenvolgende ondersteunende bomen afsterven en in verval raken. Klimpalmen of rattans (Calamus) zijn prominente lianen in Aziatische regenwouden, waar de stengels, die worden gebruikt om rieten meubelen te maken, een waardevolle economische hulpbron vormen.

Epifyten zijn bijzonder divers en omvatten grote planten zoals orchideeën, aroïden, bromelia’s en varens, naast kleinere planten zoals algen, mossen en korstmossen. In tropische regenwouden zijn epifyten vaak zo talrijk dat hun gewicht bomen doet omvallen. Epifyten die in de buurt van het bovenste bladerdak van het bos groeien, hebben toegang tot helder zonlicht, maar moeten overleven zonder wortelcontact met de bodem. Ze zijn afhankelijk van regen die over hen heen spoelt om water en minerale voedingsstoffen te leveren. Tijdens perioden van droogte ondergaan epifyten stress omdat het water dat in hun weefsels is opgeslagen, uitgeput raakt. De diversiteit van epifyten in tropische loofbossen is veel minder dan die van tropische regenwouden vanwege het jaarlijkse droge seizoen (zie Sidebar: Life in a Bromeliad Pool).

Parasitaire bloeiende planten komen ook voor. Hemiparasitaire maretakken die aan boomtakken vastzitten, onttrekken water en mineralen aan hun gastheer maar voeren hun eigen fotosynthese uit. Planten die volledig parasitair zijn, komen ook voor in tropische regenwouden. Rafflesia, in Zuidoost-Azië, parasiteert op de wortels van bepaalde lianen en produceert geen bovengrondse delen totdat zij bloeit; haar grote oranje en gele bloemen, bijna een meter in diameter, zijn de grootste bloemen van welke plant dan ook.

Stranglers vormen een soort synusia die vrijwel beperkt blijft tot tropische regenwouden. Tot deze groep behoren de wurgvijgen (Ficus), die hun leven beginnen als epifyten, groeiend uit zaden die door vogels of vleermuizen op hoge boomtakken zijn achtergelaten. Naarmate zij groeien, ontwikkelen zij lange wortels die langs de stam van de gastboom afdalen en uiteindelijk de grond bereiken en in de grond dringen. Meestal doen meerdere wortels dit, en ze worden met elkaar geënt terwijl ze elkaar kruisen om een raster te vormen, waardoor uiteindelijk een bijna volledige omhulling rond de stam ontstaat. Het bladerdak van de gastboom wordt overschaduwd door het dikke vijgengebladerte, zijn stam wordt ingesnoerd door de omringende wortelschede en zijn eigen wortelstelsel moet concurreren met dat van de wurgende vijg. De gastboom is ook veel ouder dan de wurgvijg en sterft uiteindelijk af en rot weg, waardoor een reusachtige vijgen “boom” overblijft waarvan de schijnbare “stam” eigenlijk een cilinder van wortels is, vol met grote holtes die beschutting en broedplaatsen bieden aan vleermuizen, vogels en andere dieren (zie Sidebar: Apartments of the Rainforest). Wurgstammen kunnen ook wortels ontwikkelen vanuit hun takken, die, wanneer ze de grond raken, in de grond groeien, dikker worden, en extra “stammen” worden. Op deze manier groeien wurgstammen uit tot grote stukken vijgenbos die bestaan uit een enkele plant met vele met elkaar verbonden stammen.