Alai

Fascioliasis, veroorzaakt door leverflukensoorten van het geslacht Fasciola, is altijd goed erkend geweest vanwege de grote veterinaire impact, maar het is decennialang een van de meest verwaarloosde ziekten geweest met betrekking tot infectie bij de mens. Het wereldwijd toenemende belang van menselijke fascioliasis heeft de belangstelling voor fascioliasis echter opnieuw aangewakkerd. Sinds de jaren negentig zijn veel nieuwe concepten ontwikkeld met betrekking tot menselijke fascioliasis en deze hebben een nieuwe basislijn opgeleverd voor de ziekte bij de mens die sterk verschilt van een eenvoudige extrapolatie van fascioliasis bij vee. Uit studies is gebleken dat menselijke fascioliasis een uitgesproken heterogeniteit vertoont, met verschillende epidemiologische situaties en overdrachtspatronen in verschillende endemische gebieden. Deze heterogeniteit, gevoegd bij het feit dat de ziekte in vele regio’s zowel bij mensen als bij dieren opduikt/opduikt, bevestigt dat er zich wereldwijd een zorgwekkend scenario aftekent. De enorme negatieve impact van fascioliasis op menselijke gemeenschappen vereist snelle actie. Bij het analyseren van hoe beter controlemaatregelen kunnen worden gedefinieerd voor endemische gebieden die op een dergelijk niveau verschillen, zou het nuttig zijn te beschikken over genetische merkers die een onderscheid kunnen maken tussen elk type van transmissiepatroon en epidemiologische situatie. In dit hoofdstuk worden dan ook aspecten van etiologie, geografische verspreiding, epidemiologie, transmissie en bestrijding behandeld om een solide basis te verkrijgen voor de interpretatie van toekomstige resultaten. De oorsprong en de geografische verspreiding van F. hepatica en F. gigantica in zowel de periode vóór de domesticatie van herkauwers als in de periode na de domesticatie van vee worden geanalyseerd. Er wordt rekening gehouden met paleontologische, archeologische en historische gegevens, alsook met genetische gegevens over recente verspreiding van diersoorten, om een evolutionair kader vast te stellen voor de twee fascioliden over alle continenten. De nadruk wordt gelegd op de overlapping van de verspreiding van beide soorten en de rol van vervoer, transhumance en handel in de verschillende overlappingssituaties. Gebieden met slechts één Fasciola spp. worden onderscheiden van lokale en zonale overlappingen in gebieden waar beide fascioliden naast elkaar voorkomen. Genetische technieken die de laatste jaren op leverwormen zijn toegepast en die nuttig zijn om de genetische kenmerken van de twee fascioliden op te helderen, worden besproken. De intra- en interspecifieke variabiliteit van “zuivere” F. hepatica en “zuivere” F. gigantica werd vastgesteld aan de hand van volledige sequenties van ribosomaal desoxyribonucleïnezuur (rDNA) internal transcribed spacer (ITS)-2 en ITS-1 en mitochondriaal desoxyribonucleïnezuur (mtDNA) cox1 en nad1 uit gebieden waar slechts één fasciolidensoort voorkomt. Fasciolid-sequenties van dezelfde merkers die in de literatuur verspreid zijn, worden herzien. De vastgestelde definitieve haplotypen lijken te passen in het voorgestelde globale evolutionaire scenario. Problemen veroorzaakt door fasciolid kruisingen, introgressie en hybridisatie in overlappende gebieden worden geanalyseerd. Nucleair rDNA blijkt te correleren met volwassen fluke kenmerken en fasciolid/lymnaeid specificiteit, terwijl mtDNA dat niet doet. Soms lijken de zuigwormen echter zo intermediair dat ze niet kunnen worden toegeschreven aan F. hepatica-achtige of F. gigantica-achtige vormen, en de slakkenspecificiteit kan tegengesteld zijn aan die welke uit het volwassen morfotype wordt afgeleid. De fenotypische kenmerken van adulten en eieren van ‘zuivere’ F. hepatica en F. gigantica, alsook van tussenvormen in overlappende gebieden, worden vergeleken, met de nadruk op de definitieve gastheerinvloed op de ei-grootte bij de mens. Er is voldoende kennis om F. hepatica en F. gigantica te beschouwen als twee geldige soorten, die recent divergeerden door aanpassing aan verschillende gastheren van pecoran en lymnaeïden in gebieden met verschillende omgevingskenmerken. Hun fenotypische verschillen en oude pre-domesticatieoorsprong hebben betrekking op een breed geografisch gebied dat de typische, meer lokale scenario’s die bekend zijn voor ondersoorteenheden, ruim overschrijdt. Verschijnselen zoals abnormale ploïdie en aspermische parthenogenese bij hybriden suggereren dat hun afzonderlijke evolutie in pre-domesticatietijd hen in staat stelde een bijna totale genetische isolatie te bereiken. Recente sequencing-resultaten suggereren dat de huidige veronderstellingen over de specificiteit van fasciolid-lymnaeïden wel eens onjuist zouden kunnen zijn. De cruciale rol van lymnaeïden bij de overdracht, epidemiologie en bestrijding van fascioliasis was de reden voor het opzetten van een wereldwijd initiatief voor moleculaire karakterisering van lymnaeïden. Dit initiatief heeft reeds op verschillende continenten nuttige resultaten opgeleverd. In dit document wordt een gestandaardiseerde methodologie voor fascioliden en lymnaeïden voorgesteld, zodat toekomstige werkzaamheden op een vergelijkbare basis kunnen worden uitgevoerd. Een volledig inzicht in de moleculaire epidemiologie zal naar verwachting een grote hulp zijn bij het opzetten van mondiale acties en lokale interventies voor de bestrijding van fascioliasis.