2007 Scholen Wikipedia Selectie. Gerelateerde onderwerpen: Insecten, Reptielen en Vissen

iFrogs
Fossiel bereik: Trias – Recent
White's Boomkikker (Litoria caerulea)

White’s Boomkikker (Litoria caerulea)
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia
Phylum: Chordata
Class: Amphibia
Order: Anura
Merrem, 1820
Verspreiding van kikkers (in zwart)

Verspreiding van kikkers (in zwart)
Suborders

Archaeobatrachia
Mesobatrachia
Neobatrachia

Lijst van Anuran-families

De kikker is een amfibie in de orde Anura (wat “staartloos” betekent van Grieks an-, zonder + oura, staart). Volwassen kikkers worden gekenmerkt door lange achterpoten, een kort lichaam, gespreide vingers, uitpuilende ogen en de afwezigheid van een staart. De meeste kikkers hebben een semi-aquatische levenswijze, maar bewegen zich gemakkelijk op het land door te springen of te klimmen. Ze leggen hun eieren meestal in plassen, vijvers of meren, en hun larven, kikkervisjes genoemd, hebben kieuwen en ontwikkelen zich in het water. Volwassen kikkers volgen een carnivoor dieet, voornamelijk van geleedpotigen, anneliden en gastropoden. Kikkers vallen het meest op door hun roep, die tijdens het paarseizoen veel te horen is.

De verspreiding van kikkers strekt zich uit van tropische tot subarctische gebieden, waarbij de meeste soorten in tropische regenwouden voorkomen. Met meer dan 5.000 beschreven soorten behoren zij tot de meest diverse groepen gewervelde dieren. De achteruitgang van bepaalde soorten kikkers geeft echter steeds meer aanleiding tot bezorgdheid.

Er wordt vaak onderscheid gemaakt tussen kikkers en padden op grond van hun uiterlijk, ingegeven door de convergente aanpassing van de zogenaamde padden aan droge milieus; dit onderscheid heeft echter geen taxonomische basis. De enige familie die uitsluitend de gewone naam “pad” draagt is Bufonidae, maar vele soorten uit andere families worden ook “padden” genoemd, en de soorten binnen het paddengeslacht Atelopus worden aangeduid als “harlekijnkikkers.”

Taxonomie

Europese vuurbuikvuurpad (Bombina bombina)

Groot

Europese vuurbuikvuurpad (Bombina bombina)

De orde Anura omvat 5250 soorten in 33 families, waarvan de Leptodactylidae (1100 spp.), Hylidae (800 spp.) en Ranidae (750 spp.) het rijkst aan soorten zijn. Ongeveer 88% van de amfibiesoorten zijn kikkers.

Het gebruik van de gewone namen “kikker” en “pad” heeft geen taxonomische rechtvaardiging. Vanuit taxonomisch oogpunt zijn alle leden van de orde Anura kikkers, maar alleen leden van de familie Bufonidae worden beschouwd als “echte padden”. Het gebruik van de term “kikker” in gewone namen verwijst gewoonlijk naar soorten die aquatisch of semi-aquatisch zijn met een gladde of vochtige huid, en de term “pad” verwijst gewoonlijk naar soorten die geneigd zijn terrestrisch te zijn met een droge, wratachtige huid. Een uitzondering is de vuurbuikvuurpad (Bombina bombina): hoewel zijn huid enigszins wrattig is, geeft hij de voorkeur aan een waterige habitat.

Kikkers en padden worden grofweg ingedeeld in drie onderorden: Archaeobatrachia, die vier families van primitieve kikkers omvat; Mesobatrachia, die vijf families van meer evolutionair intermediaire kikkers omvat; en Neobatrachia, verreweg de grootste groep, die de resterende 24 families van “moderne” kikkers omvat, waaronder de meest voorkomende soorten over de hele wereld. De Neobatrachia worden verder onderverdeeld in de Hyloidea en de Ranoidea. Deze indeling is gebaseerd op morfologische kenmerken zoals het aantal wervels, de structuur van de borstgordel, en de morfologie van kikkervisjes. Hoewel deze classificatie grotendeels wordt aanvaard, worden de verwantschappen tussen de families van kikkers nog steeds besproken. Toekomstige studies van moleculaire genetica zouden spoedig meer inzicht moeten verschaffen in de evolutionaire verwantschappen tussen kikkerfamilies.

Sommige soorten anuranen hybridiseren gemakkelijk. Zo is de Eetkikker (Rana esculenta) een hybride van de Poelkikker (R. lessonae) en de Moeraskikker (R. ridibunda). Bombina bombina en Bombina variegata vormen eveneens hybriden, hoewel deze minder vruchtbaar zijn, waardoor een hybride zone ontstaat.

Morfologie en fysiologie

Skelet van Rana

Groot

Skelet van Rana

De morfologie van kikkers is uniek onder de amfibieën. Vergeleken met de andere twee groepen amfibieën (salamanders en caecilia’s) zijn kikkers ongewoon omdat zij als volwassen dieren geen staart hebben en hun poten meer geschikt zijn om te springen dan om te lopen. De fysiologie van kikkers is over het algemeen gelijk aan die van andere amfibieën (en verschilt van andere gewervelde landdieren) omdat zuurstof door hun zeer doorlaatbare huid kan passeren. Deze unieke eigenschap stelt kikkers in staat om grotendeels via hun huid te “ademen”. Omdat de zuurstof wordt opgelost in een waterige film op de huid en van daar naar het bloed gaat, moet de huid steeds vochtig blijven; dit maakt kikkers vatbaar voor vele toxines in het milieu, waarvan sommige eveneens in de waterlaag kunnen oplossen en in hun bloedbaan worden opgenomen. Dit kan een oorzaak zijn van de achteruitgang van de kikkerpopulaties.

Vele kenmerken worden niet gedeeld door alle van de ongeveer 5.250 beschreven soorten kikkers. Enkele algemene kenmerken onderscheiden hen echter van andere amfibieën. Kikkers zijn meestal goed geschikt om te springen, met lange achterpoten met langgerekte enkelbeenderen. Ze hebben een korte wervelkolom, met niet meer dan tien vrije wervels, gevolgd door een vergroeid staartbeen (urostyle of coccyx), typisch resulterend in een staartloos fenotype.

Kikkers variëren in grootte van 10 mm ( Brachycepahlus didactylus van Brazilië en Eleutherodactylus iberia van Cuba) tot 300 mm ( Goliathkikker, Conraua goliath, van Kameroen). De huid hangt losjes op het lichaam door het ontbreken van los bindweefsel. De huidtextuur varieert: ze kan glad, wrattig of geplooid zijn. Kikkers hebben drie ooglidmembranen: één is doorzichtig om de ogen onder water te beschermen, en twee variëren van doorschijnend tot ondoorzichtig. Kikkers hebben aan elke kant van de kop een trommelvlies, dat betrokken is bij het gehoor en dat bij sommige soorten bedekt is met huid.

Voeten en poten

Tyler's Boomkikker (Litoria tyleri) vertoont grote teenzolen en zwemvliezen aan de poten.

Enlarge

Tyler’s Tree Frog (Litoria tyleri) illustreert grote teenkussens en voeten met zwemvliezen.

De structuur van de voeten en poten varieert sterk tussen kikkersoorten, deels afhankelijk van het feit of ze voornamelijk op de grond, in het water of in bomen leven. Kikkers moeten zich snel door hun omgeving kunnen verplaatsen om prooien te vangen en aan roofdieren te ontsnappen, en talrijke aanpassingen helpen hen daarbij.

Veel kikkers, vooral die welke in water leven, hebben tenen met vliezen. De mate waarin de tenen gevlecht zijn, is recht evenredig met de tijd die de soort in het water leeft. Bijvoorbeeld, de volledig aquatische Afrikaanse dwergkikker (Hymenochirus sp.) heeft volledig gevlochten tenen, terwijl de tenen van White’s Boomkikker, een boomkikkersoort, slechts voor de helft of een kwart gevlochten zijn.

Arboreale kikkers hebben “teenkussentjes” om te helpen bij het vastgrijpen van verticale oppervlakken. Deze pads, gelegen op de uiteinden van de tenen, werken niet door zuiging. In plaats daarvan bestaat het oppervlak van de voetzool uit in elkaar grijpende cellen, met een kleine spleet tussen aangrenzende cellen. Wanneer de kikker druk uitoefent op de teenkussentjes, grijpen de in elkaar grijpende cellen onregelmatigheden op het substraat vast. De kleine tussenruimten tussen de cellen voeren alle vocht van de pad af, op een dun laagje na, en houden grip door capillariteit. Hierdoor kan de kikker gladde oppervlakken grijpen, en functioneert niet wanneer de voetzolen overmatig nat zijn.

Bij veel boomkikkers vergroot een kleine “intercalaire structuur” in elke teen het oppervlak dat het substraat raakt. Bovendien, omdat het hoppen door bomen gevaarlijk kan zijn, hebben veel boomkikkers heupgewrichten die zowel hoppen als lopen mogelijk maken. Sommige kikkers die hoog in bomen leven bezitten zelfs een uitgebreide mate van webbing tussen hun tenen, zoals ook aquatische kikkers bezitten. Maar bij deze boomkikkers stellen de vliezen de kikkers in staat te “parachuteren” of hun glijden van de ene positie in het bladerdak naar de andere te controleren.

Op de grond levende kikkers missen over het algemeen de aanpassingen van water- en boomkikkers. De meeste hebben kleinere teenkussens, als die er al zijn, en weinig webben. Sommige gravende kikkers hebben een teenverlengstuk – een metatarsale tuberkel – dat hen helpt bij het graven. De achterpoten van grondbewoners zijn gespierder dan die van water- en boomkikkers.

Huid

Common Eastern Froglet (Crinia signifera) gecamoufleerd tegen bladafval.

Enlarge

Common Eastern Froglet (Crinia signifera) gecamoufleerd tegen bladafval.

Veel kikkers zijn in staat om direct via de huid water op te nemen, vooral rond het bekkengebied. De doorlaatbaarheid van de huid van een kikker kan echter ook resulteren in waterverlies. Sommige boomkikkers beperken het waterverlies met een waterdichte huidlaag. Anderen hebben gedragingen aangepast die water besparen, zoals nachtelijke activiteit en rusten in een waterbesparende houding. Deze houding houdt in dat de kikker ligt met zijn tenen en vingers respectievelijk onder zijn lichaam en kin, zonder tussenruimte tussen zijn lichaam en het substraat. Sommige kikkersoorten rusten ook in grote groepen, waarbij ze de huid van de kikker in de buurt aanraken. Dit vermindert de hoeveelheid huid die wordt blootgesteld aan de lucht of een droog oppervlak, en vermindert dus het waterverlies. Deze aanpassingen verminderen het waterverlies slechts genoeg voor een overwegend boomachtig bestaan, en zijn niet geschikt voor dorre omstandigheden.

Camouflage is een veel voorkomend verdedigingsmechanisme bij kikkers. De meeste gecamoufleerde kikkers zijn nachtdieren, wat bijdraagt aan hun vermogen om zich te verbergen. Nachtelijke kikkers vinden gewoonlijk overdag de ideale gecamoufleerde positie om te slapen. Sommige kikkers hebben het vermogen om van kleur te veranderen. Dit is echter meestal beperkt tot schakeringen van één of twee kleuren. Zo varieert de witte boomkikker (Litoria caerulea) in groen- en bruintinten. Kenmerken zoals wratten en huidplooien worden gewoonlijk aangetroffen bij op de grond levende kikkers, waar een gladde huid ze niet doeltreffend zou verhullen. Boomkikkers hebben meestal een gladde huid, waardoor ze zich als bladeren kunnen vermommen.

Zekere kikkers veranderen van kleur tussen dag en nacht, doordat licht en vocht de pigmentcellen stimuleren en doen uitzetten of inkrimpen.

Gif

Veel kikkers bevatten milde gifstoffen die hen onsmakelijk maken voor potentiële predatoren. Bijvoorbeeld, alle padden hebben grote gifklieren-de parotis klieren-gelegen achter de ogen op de top van de kop. Sommige kikkers, zoals sommige pijlgifkikkers, zijn bijzonder giftig. De chemische samenstelling van gifstoffen in kikkers varieert van irriterende stoffen tot hallucinogenen, stuiptrekkingen, zenuwgif, en vasoconstrictoren (die de bloedvaten vernauwen). Veel roofdieren van kikkers hebben zich aangepast om hoge niveaus van deze giftige stoffen te tolereren. Anderen, waaronder de mens, kunnen er ernstig door worden getroffen.

Sommige kikkers halen gif uit de mieren en andere geleedpotigen die zij eten; anderen, zoals de Australische Corroboree Kikkers (Pseudophryne corroboree en Pseudophryne pengilleyi), kunnen een alkaloïde vervaardigen die niet uit hun dieet afkomstig is. Sommige inheemse bewoners van Zuid-Amerika extraheren gif uit de pijlgifkikkers en brengen het aan op hun pijlen voor de jacht, hoewel slechts weinig soorten giftig genoeg zijn om voor dit doel te worden gebruikt. Het was vroeger een misvatting dat het gif op pijlen werd aangebracht in plaats van op pijltjes. De gewone naam van deze kikkers werd daarom in het begin van de jaren 1980 veranderd van “Pijlgifkikker” in “Pijlgifkikker”. Giftige kikkers hebben de neiging hun giftigheid kenbaar te maken met felle kleuren, een aanpassingsstrategie die bekend staat als aposematisme. Er zijn tenminste twee niet-giftige kikkersoorten in tropisch Amerika (Eleutherodactylus gaigei en Lithodytes lineatus) die uit zelfbescherming de kleur van pijlgifkikkers nabootsen ( Batesiaanse mimicry).

Omdat kikkertoxinen buitengewoon divers zijn, hebben zij de belangstelling gewekt van biochemici als een “natuurlijke farmacie”. De alkaloïde epibatidine, een pijnstiller die 200 maal krachtiger is dan morfine, wordt aangetroffen in sommige soorten pijlgifkikkers. Andere chemische stoffen die uit de huid van kikkers zijn geïsoleerd, kunnen weerstand bieden tegen HIV-infectie. Pijlgif en pijlgif worden actief onderzocht op hun potentieel als therapeutische geneesmiddelen.

De huidafscheidingen van sommige padden, zoals de Colorado River Toad en de Cane Toad, bevatten bufotoxinen, waarvan sommige, zoals bufotenine, psychoactief zijn, en daarom als recreatieve drugs zijn gebruikt. Gewoonlijk worden de huidafscheidingen gedroogd en gerookt. Het likken van de huid is bijzonder gevaarlijk, en lijkt een stadsmythe te zijn. Zie psychoactieve pad.

Ademhaling en bloedsomloop

De huid van een kikker is doorlaatbaar voor zuurstof en kooldioxide, alsmede voor water. Er zijn een aantal bloedvaten dicht bij het oppervlak van de huid. Als een kikker onder water is, wordt zuurstof via de huid rechtstreeks in de bloedbaan gebracht. Op het land gebruiken volwassen kikkers hun longen om te ademen. Hun longen zijn vergelijkbaar met die van de mens, maar de borstspieren zijn niet betrokken bij de ademhaling, en er zijn geen ribben of diafragma om de ademhaling te ondersteunen. Kikkers ademen door lucht in te ademen via de neusgaten (waardoor de keel wordt opgezet), en de mondbodem samen te drukken, waardoor de lucht in de longen wordt geperst.

Kikkers staan bekend om hun driekamerhart, dat zij delen met alle viervoeters behalve vogels en zoogdieren. In het driekamerhart komen het zuurstofrijke bloed uit de longen en het zuurstofarme bloed uit de ademhalingsweefsels via afzonderlijke boezems binnen en worden via een spiraalvormige klep naar het juiste bloedvat geleid: de aorta voor het zuurstofrijke bloed en de longader voor het zuurstofarme bloed. Deze speciale structuur is essentieel om de vermenging van de twee soorten bloed tot een minimum te beperken, waardoor kikkers een hogere stofwisseling kunnen hebben, en actiever kunnen zijn dan anders.

Natuurlijke geschiedenis

De levenscyclus van kikkers bestaat, net als die van andere amfibieën, uit vier hoofdstadia: ei, dikkopje, metamorfose en volwassene. De afhankelijkheid van kikkers van een aquatisch milieu voor de ei- en dikkopstadia geeft aanleiding tot een verscheidenheid van voortplantingsgedragingen, waaronder de bekende paringsroepen die door de mannetjes van de meeste soorten worden gebruikt om wijfjes aan te trekken naar de wateren die zij hebben uitgekozen om zich voort te planten. Sommige kikkers verzorgen ook hun eieren en in sommige gevallen zelfs de kikkervisjes nog enige tijd na het leggen.

Van ei tot volwassen dier

Kikkerdril

Enlarge

Kikkerdril

Kikkerdril

Enlarge

Kikker

Volwassen luipaardkikker

Enlarge

Volwassen luipaardkikker

De levenscyclus van een kikker begint met een ei. De eieren worden meestal in het water gelegd, en een individueel vrouwtje kan eimassa’s met duizenden eieren leggen, die kikkerdril worden genoemd. De eieren zijn zeer kwetsbaar voor predatie, dus hebben kikkers vele technieken ontwikkeld om de overleving van de volgende generatie te verzekeren. Het meest voorkomend is synchrone voortplanting. Veel individuen planten zich op hetzelfde moment voort, waardoor de acties van roofdieren worden overrompeld; de meerderheid van de nakomelingen zal nog steeds sterven als gevolg van predatie, maar er is een grotere kans dat sommige zullen overleven. Een andere manier waarop sommige soorten de roofdieren en ziekteverwekkers vermijden waaraan de eieren in vijvers worden blootgesteld, is door eieren te leggen op bladeren boven de vijver, met een gelatineachtig laagje dat bedoeld is om vocht vast te houden. Bij deze soorten vallen de dikkopjes na het uitkomen in het water. De eieren van sommige soorten die buiten het water worden gelegd, kunnen de trillingen van nabijgelegen roofwespen of slangen waarnemen, en zullen vroegtijdig uitkomen om te voorkomen dat ze worden opgegeten. Sommige soorten, zoals de rietpad (Bufo marinus), leggen giftige eieren om predatie tot een minimum te beperken. De duur van het eistadium hangt af van de soort en de milieuomstandigheden, maar in het water levende eieren komen meestal binnen een week uit.

Eieren komen uit en gaan verder als dikkopjes (soms polliwogs genoemd). Dikkopjes zijn aquatisch, missen voor- en achterpoten, hebben kieuwen voor de ademhaling en staarten met vinnen om te zwemmen. Dikkopjes zijn meestal herbivoor en voeden zich vooral met algen, waaronder diatomeeën, die door de kieuwen uit het water worden gefilterd. Sommige soorten zijn in het dikkopjesstadium carnivoor en eten insecten, kleinere dikkopjes en vissen. Dikkopjes zijn zeer kwetsbaar voor predatie door vissen, salamanders, roofzuchtige duikkevers en vogels zoals ijsvogels. Kannibalisme is waargenomen bij kikkervisjes. Giftige dikkopjes komen voor bij vele soorten, zoals de rietpad. Bij sommige soorten, zoals de vroedmeesterpad (Alytes obstetricans) en de gewone spadpoot (Pelobates fuscus), kunnen de dikkopjes overwinteren en het volgende jaar metamorfoseren.

Aan het einde van het dikkopjesstadium ondergaan de kikkers een metamorfose, waarbij ze overgaan in volwassen vorm. De metamorfose brengt een dramatische transformatie van morfologie en fysiologie met zich mee, als kikkervisjes achterpoten ontwikkelen, dan voorpoten, hun kieuwen verliezen en longen ontwikkelen. Hun darmen worden korter omdat ze overschakelen van een herbivoor naar een carnivoor dieet. De ogen verplaatsen zich rostraal en dorsaal, waardoor de volwassen kikker een binoculair zicht krijgt. Deze verschuiving in oogpositie weerspiegelt de verschuiving van prooi naar roofdier, naarmate het dikkopje zich ontwikkelt en minder afhankelijk is van een groter en breder gezichtsveld en meer van dieptewaarneming. Het laatste stadium van de ontwikkeling van kikkervisje tot volwassen kikker omvat apoptose (geprogrammeerde celdood) en resorptie van de staart.

Na de metamorfose kunnen de jonge volwassenen het water verlaten en zich verspreiden in terrestrische habitats, of als volwassenen in de aquatische habitat blijven leven. Bijna alle volwassen kikkersoorten zijn carnivoren en eten ongewervelde dieren zoals geleedpotigen, eencelligen en buikpotigen. Enkele grotere soorten kunnen prooien eten zoals kleine zoogdieren, vissen en kleinere kikkers. Sommige kikkers gebruiken hun kleverige tong om snel bewegende prooien te vangen, terwijl andere hun prooi vangen en met hun handen in hun bek dwingen. Er zijn echter zeer weinig soorten kikkers die hoofdzakelijk planten eten. Volwassen kikkers worden zelf gepredeerd door vogels, grote vissen, slangen, otters, vossen, dassen, neusberen, en andere dieren. Kikkers worden ook door mensen gegeten (zie paragraaf over landbouw, hieronder).

Voortplanting

Als volwassen kikkers volwassen zijn, verzamelen ze zich bij een waterbron zoals een vijver of beek om zich voort te planten. Veel kikkers keren terug naar de wateren waar ze geboren zijn, vaak resulterend in jaarlijkse migraties waarbij duizenden kikkers betrokken zijn. Op het Europese vasteland stierf een groot deel van de migrerende kikkers op wegen, voordat er speciale hekken en tunnels voor hen werden gebouwd.

Mannetje en vrouwtje Gewone pad (Bufo bufo) in amplexus

Enlarge

Mannetje en vrouwtje Gewone pad (Bufo bufo) in amplexus

Eenmaal op de broedplaats roepen de mannetjeskikkers om een partner aan te trekken, waarbij ze collectief een koor van kikkers vormen. De roep is uniek voor de soort, en zal vrouwtjes van die soort aantrekken. Sommige soorten hebben satelliet mannetjes die niet roepen, maar vrouwtjes onderscheppen die een roepend mannetje naderen.

De mannelijke en vrouwelijke kikkers ondergaan dan amplexus. Dit houdt in dat het mannetje op het vrouwtje klimt en haar stevig vastgrijpt. De bevruchting gebeurt extern: de eicel en het sperma ontmoeten elkaar buiten het lichaam. Het vrouwtje laat haar eitjes vrij, die de mannelijke kikker bedekt met een spermaoplossing. De eitjes zwellen op en ontwikkelen een beschermende laag. De eieren zijn meestal bruin of zwart, met een heldere, gelatine-achtige bedekking.

De meeste gematigde soorten kikkers planten zich voort tussen de late herfst en het vroege voorjaar. In het Verenigd Koninkrijk produceren de meeste gewone kikkerpopulaties kikkerdril in februari, hoewel er grote variatie is in timing. De watertemperaturen in deze tijd van het jaar zijn relatief laag, meestal tussen 4 en 10 graden Celsius. Voortplanting in deze omstandigheden helpt de zich ontwikkelende dikkopjes omdat opgeloste zuurstofconcentraties in het water het hoogst zijn bij koude temperaturen. Belangrijker is dat voortplanting vroeg in het seizoen ervoor zorgt dat het juiste voedsel op het juiste moment beschikbaar is voor de zich ontwikkelende kikkers.

Ouderlijke zorg

Kleurplaat uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur uit 1904, waarop kikkersoorten zijn afgebeeld met twee voorbeelden van ouderlijke zorg.

Enlarge

Kleurplaat uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur van 1904, waarop kikkersoorten zijn afgebeeld met twee voorbeelden van ouderlijke zorg.

Hoewel de zorg voor het nageslacht bij kikkers slecht wordt begrepen, wordt geschat dat tot 20% van de amfibiesoorten op de een of andere manier voor hun jongen kunnen zorgen, en er bestaat een grote diversiteit aan ouderlijke gedragingen. Sommige soorten pijlgifkikkers leggen eieren op de bodem van het bos en beschermen die door ze te beschermen tegen predatie en ze vochtig te houden. De kikker urineert op de eieren als ze te droog worden. Na het uitkomen van de eieren verplaatst een ouder (het geslacht hangt af van de soort) de eieren op zijn rug naar een waterhoudende bromelia. De ouder voedt hen door onbevruchte eieren in de bromelia te leggen tot de jongen zijn gemetamorfoseerd. Andere kikkers dragen de eitjes en dikkopjes op hun achterpoten of rug (b.v. de vroedmeesterpadden, Alytes spp.). Sommige kikkers beschermen hun kroost zelfs in hun eigen lichaam. De mannelijke Australische Poelkikker (Assa darlingtoni) heeft buidels langs zijn zij waarin de kikkervisjes verblijven tot de metamorfose. Het vrouwtje van de maagbroedende kikker (genus Rheobatrachus) uit Australië, dat nu waarschijnlijk is uitgestorven, slikt zijn kikkervisjes in, die zich vervolgens in de maag ontwikkelen. Daartoe moet de maag-broedende kikker stoppen met het afscheiden van maagzuur en de peristaltiek (samentrekkingen van de maag) onderdrukken. Darwin’s Kikker (Rhinoderma darwinii) uit Chili stopt de kikkervisjes in zijn stemzak voor ontwikkeling.

Roep

De roep van een kikker is uniek voor zijn soort. Kikkers roepen door lucht door het strottenhoofd in de keel te blazen. Bij de meeste roepende kikkers wordt het geluid versterkt door een of meer stembanden, huidvliezen onder de keel of op de mondhoeken die zich tijdens de versterking van de roep uitzetten.

Sommige kikkers missen stembanden, zoals die van de geslachten Heleioporus en Neobatrachus, maar deze soorten kunnen toch een luide roep produceren. Hun mondholte is vergroot en koepelvormig, en werkt als een resonantiekamer die hun roep versterkt. Kikkersoorten zonder stembanden, die geen luide roep hebben, bewonen meestal gebieden dicht bij stromend water. Het geluid van stromend water overstemt elke roep, zodat zij met andere middelen moeten communiceren.

De voornaamste reden voor het roepen is om mannetjes in staat te stellen een partner aan te trekken. De mannetjes roepen ofwel individueel of in een groep, een koor genoemd. Vrouwtjes van veel kikkersoorten, bijvoorbeeld Polypedates leucomystax, produceren roepen, wederkerig aan die van de mannetjes, die als katalysator fungeren voor de bevordering van de voortplantingsactiviteit in een broedkolonie. Een mannelijke kikker zendt een lokroep uit wanneer hij door een ander mannetje wordt bereden. Tropische soorten hebben ook een regenroep die zij voortbrengen op basis van vochtigheidssignalen voorafgaand aan een regenbui. Vele soorten hebben ook een territoriumroep die wordt gebruikt om andere mannetjes te verjagen. Al deze roepen worden uitgezonden met gesloten bek.

Een noodroep, die door sommige kikkers wordt uitgezonden wanneer zij in gevaar zijn, wordt geproduceerd met de bek open, wat resulteert in een hogere toon. De effectiviteit van de roep is onbekend; men vermoedt echter dat de roep het roofdier intrigeert totdat een ander dier wordt aangetrokken, waardoor deze voldoende wordt afgeleid om te kunnen ontsnappen.

Vele soorten kikkers hebben diepe roepstemmen, of kwaken. De onomatopeeïsche spelling is vaak “crrrrk” in Groot-Brittannië en “ribbit” in de VS. Dit verschil is te wijten aan de verschillende soorten binnen elke regio (b.v. gewone kikker (Rana temporaria) in Groot-Brittannië en luipaardkikker (Rana pipiens) in de VS). Het gekwaak van de Amerikaanse brulkikker (Rana catesbiana) wordt soms gespeld als “jug o’ rum”.

Verspreiding en behoudsstatus

Gouden pad (Ollotis periglenes) - voor het laatst gezien in 1989

Enlarge

Gouden pad (Ollotis periglenes) – voor het laatst gezien in 1989

Kikkers komen bijna overal ter wereld voor, maar ze komen niet voor op Antarctica en zijn niet aanwezig op veel oceanische eilanden. De grootste verscheidenheid aan kikkers komt voor in de tropische gebieden van de wereld. Dit komt doordat water gemakkelijk beschikbaar is, wat past bij de behoeften van kikkers vanwege hun huid. Sommige kikkers leven in dorre gebieden zoals woestijnen, waar water niet gemakkelijk toegankelijk is, en zijn aangewezen op specifieke aanpassingen om te overleven. Het Australische geslacht Cyclorana en het Amerikaanse geslacht Pternohyla begraven zich onder de grond, maken een waterondoorlatende cocon en overwinteren tijdens droge periodes. Zodra het regent, komen ze tevoorschijn, zoeken een tijdelijke poel en planten zich voort. De ontwikkeling van eieren en kikkervisjes verloopt zeer snel in vergelijking met die van de meeste andere kikkers, zodat de voortplanting voltooid is voordat de poel is opgedroogd. Sommige kikkersoorten zijn aangepast aan de kou, zoals de Boskikker die leeft in de poolcirkel, de soort begraaft zich in de winter in de grond en een groot deel van zijn lichaam bevriest.

De kikkerpopulaties zijn sinds de jaren 1950 dramatisch afgenomen, met meer dan een derde van de soorten waarvan wordt aangenomen dat ze met uitsterven worden bedreigd en meer dan 120 soorten waarvan wordt vermoed dat ze sinds de jaren 1980 zijn uitgestorven. Onder deze soorten zijn de gouden pad van Costa Rica en de maagbroedende kikkers van Australië. Het verlies van habitats is een belangrijke oorzaak van de afname van kikkerpopulaties, evenals verontreinigende stoffen, klimaatverandering, de introductie van niet-inheemse predatoren/concurrenten en opkomende infectieziekten, waaronder chytridiomycose. Veel milieuwetenschappers zijn van mening dat amfibieën, waaronder kikkers, uitstekende biologische indicatoren zijn van de gezondheid van bredere ecosystemen vanwege hun tussenpositie in voedselwebben, doorlaatbare huiden, en typisch bifasisch leven (aquatische larven en terrestrische volwassenen).

Een Canadese studie uitgevoerd in 2006 stelde dat zwaar verkeer in de buurt van kikkerhabitats een grote bedreiging vormt voor kikkerpopulaties.

Evolutie

Een fossiele kikker uit de Tsjechische Republiek, mogelijk Palaeobatrachus gigas.

Groot

Een gefossiliseerde kikker uit Tsjechië, mogelijk Palaeobatrachus gigas.

De vroegst bekende (proto)kikker is Triadobatrachus massinoti, uit het vroege Trias van Madagaskar. Hij is ongeveer 250 miljoen jaar oud, en had nog niet de volledige combinatie van kenmerken ontwikkeld die thans met kikkers wordt geassocieerd. De schedel is kikkerachtig, breed met grote oogkassen, maar het fossiel heeft een aantal andere kenmerken die afwijken van moderne amfibieën. Daartoe behoren een ander darmbeen, een langer lichaam met meer wervels, en afzonderlijke wervels in de staart (terwijl bij moderne kikkers de staartwervels vergroeid zijn, en bekend staan als de urostyle of coccyx). Het scheenbeen en het kuitbeen zijn niet vergroeid en gescheiden, wat het waarschijnlijk maakt dat Triadobatrachus geen efficiënte springer was.

Een andere fossiele kikker, ontdekt in Arizona en Prosalirus bitis genaamd, werd in 1985 ontdekt, en dateert uit ongeveer dezelfde tijd als Triadobatrachus. Evenals Triadobatrachus had Prosalirus geen sterk vergrote poten, maar wel de typische driepuntige bekkenstructuur. In tegenstelling tot Triadobatrachus had Prosalirus al bijna zijn hele staart verloren.

De vroegste echte kikker is Vieraella herbsti, uit het vroege Jura (188-213 Mya). Hij is alleen bekend van de dorsale en ventrale indrukken van één enkel dier en werd geschat op 33 mm in snuit-ventilatie lengte. Notobatrachus degiustoi uit het midden-Jura is iets jonger, ongeveer 155-170 miljoen jaar oud. Het is waarschijnlijk dat de evolutie van de moderne Anura voltooid was tegen het Jura. De voornaamste evolutionaire veranderingen betroffen de verkorting van het lichaam en het verlies van de staart.

De vroegste volledige fossiele registratie van een moderne kikker is die van sanyanlichan, die 125 miljoen jaar geleden leefde en alle moderne kikker kenmerken had, maar 9 voorsacrale wervels droeg in plaats van de 8 van moderne kikkers, blijkbaar nog steeds een overgangssoort zijnde.

Kikkerfossielen zijn op alle continenten gevonden, inclusief Antarctica.

Kikkers zijn ook onderhevig geweest aan convergente evolutie. In één geval leerden kikkers in totaal verschillende gebieden bepaalde geleedpotigen te eten die bepaalde giffen bevatten die de kikkers in hun eigen afweer opnamen. In een ander geval hebben sommige kikkers in Zuid-Amerika rugbroedzakken ontwikkeld naar het voorbeeld van die van buideldieren.

Gebruik in landbouw en onderzoek

Kikkers worden voor verschillende doeleinden commercieel gekweekt. Kikkers worden gebruikt als voedselbron; kikkerbilletjes zijn een delicatesse in China, Frankrijk, en in vele delen van het Amerikaanse Zuiden, vooral Louisiana. Dode kikkers worden soms gebruikt voor dissecties in anatomielessen op middelbare scholen en universiteiten, vaak na te zijn ingespoten met gekleurde kunststoffen om het contrast tussen de organen te vergroten. Deze praktijk is de laatste jaren afgenomen door de toenemende bezorgdheid over het welzijn van de dieren.

Kikkers hebben in de geschiedenis van de wetenschap gediend als belangrijke modelorganismen. De achttiende-eeuwse bioloog Luigi Galvani ontdekte het verband tussen elektriciteit en het zenuwstelsel door kikkers te bestuderen. De Afrikaanse klauwkikker of platanna, Xenopus laevis, werd voor het eerst op grote schaal gebruikt in laboratoria voor zwangerschapstests in de eerste helft van de 20e eeuw. Wanneer humaan choriongonadotrofine, een hormoon dat in aanzienlijke hoeveelheden wordt aangetroffen in de urine van zwangere vrouwen, wordt ingespoten in een vrouwtjes X. laevis, zet dit hen aan tot het leggen van eieren. In 1952 kloonden Robert Briggs en Thomas J. King een kikker door middel van somatische celkerntransplantatie, dezelfde techniek die later werd gebruikt om Dolly het schaap te creëren. Hun experiment was de eerste keer dat een succesvolle kerntransplantatie was uitgevoerd bij metazoötische dieren.

Kikkers worden gebruikt in het onderzoek naar klonen en in andere takken van embryologie, omdat kikkers tot de naaste levende verwanten van de mens behoren die geen eierschalen hebben die kenmerkend zijn voor de meeste andere gewervelde dieren, en daardoor de waarnemingen van de vroege ontwikkeling vergemakkelijken. Hoewel er alternatieve zwangerschapstests zijn ontwikkeld, blijven biologen Xenopus gebruiken als modelorganisme in de ontwikkelingsbiologie omdat het gemakkelijk in gevangenschap groot te brengen is en een groot en gemakkelijk manipuleerbaar embryo heeft. De laatste tijd wordt X. laevis steeds meer verdrongen door zijn kleinere verwant X. tropicalis, die zijn voortplantingsleeftijd bereikt na vijf maanden in plaats van na één tot twee jaar (zoals bij X. laevis), waardoor sneller onderzoek over verschillende generaties mogelijk wordt. De genoomsequentie van X. tropicalis zal waarschijnlijk uiterlijk in 2015 zijn voltooid.

Kikkers in de populaire cultuur

Kikkers zijn prominent aanwezig in folklore, sprookjes en populaire cultuur. Ze worden meestal afgeschilderd als goedaardig, lelijk, onhandig, maar met verborgen talenten. Voorbeelden zijn Michigan J. Frog, The Frog Prince, en Kermit the Frog. Michigan J. Frog, te zien in een tekenfilm van Warner Brothers, doet zijn zang- en dansroutine alleen voor zijn baasje. Zodra een andere persoon naar hem kijkt, zal hij terugkeren naar een kikkerachtige houding. “De Kikkerprins” is een sprookje over een kikker die in een knappe prins verandert als hij eenmaal gekust is. Kermit de Kikker, aan de andere kant, is een consciëntieuze en gedisciplineerde karakter van Sesamstraat en The Muppet Show; terwijl openlijk vriendelijk en zeer getalenteerd, wordt hij vaak geportretteerd als ineenkrimpend bij het grillige gedrag van meer flamboyante personages.

Retrieved from ” http://en.wikipedia.org/wiki/Frog”

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.